小麦栽培学.docx

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小麦栽培学

小麦栽培学

　　一．种子、发芽和出苗

（一）麦粒的构造

　　小麦的种子在植物学上叫颖果，它是由受精后的整个子房发育而成的果实。

由于果皮很薄，成熟后与种子紧连在一起，不易分开，故生产上通称为种子或籽粒。

　　小麦籽粒的形状因品种而异，从外形的背面观可分为椭圆形、梭形、卵圆形、圆筒形和近圆形。

横切面呈心脏形、三角形、肾形等。

　　子粒隆起的一面称为背面，相对一面为腹面，腹面凹起处称为颊，两颊之间的沟称为腹沟，背面基部有胚，顶端有茸毛称冠毛。

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图2－1小麦种子的外形构造

I种子的形态和主要组成部分II种子的横切面

1.果皮2.种皮3.糊粉细胞4.胚乳细胞5.颊的一侧6.冠毛7.胚8.腹沟

　　小麦的籽粒由皮层、胚和胚乳三部分组成。

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　　1.皮层

　　包括由子房壁发育而来的果皮和由内珠被发育而的种皮。

皮层的重量约占子粒总重量的5-7.5%。

在加工过程中与胚乳的糊粉层合并成为麸皮，麸皮约占籽粒重量的15-17％，皮层厚，出粉率低。

干燥的皮层对水和空气有一定程度的不透性，从而对种子的内部组织和器官在代谢生长方面产生一种调节作用（种子的休眠特性）和保护作用。

种子萌发过程中，水分和空气则可通过种皮进入籽粒内部。

　　皮层的主要成分为纤维素，含量占整个种子纤维素量的75％。

　　皮层的两个部分：

果皮和种皮成分各不相同。

（1）果皮:

由外表皮、横细胞和管细胞组成，果皮厚度约45-50um，

（2）种皮:

位于果皮内侧管细胞下方，子粒的粒色主要是由于内珠被内层细胞含有色素所致（外层细胞无色），白皮小麦种皮内无色素。

红皮小麦含有红色或棕色油酯物，种皮在腹沟中部折叠，并在此处与种子的珠柄相连。

　　2.胚乳>>TOP<<

　　皮层内部绝大部分为胚乳所占据，占籽粒重量90％左右，外层为细胞排列紧密整齐的糊粉层，占种子重量7％，糊粉层不含淀粉，而充满着糊粉粒（蛋白质的一种），主要成分为含N化合物、脂肪、糖和纤维素。

内层为薄壁胚乳细胞组成的淀粉层，胚乳细胞为淀粉粒充实，并含有大量面筋（主要是麦胶蛋白和醇深蛋白的结合物）。

　　胚乳因蛋白质、非蛋白质和淀粉含量及其充填紧疏等的差异分为粉质、角质和半角质三种类型。

角质胚乳含蛋白质较多，蛋白质与非蛋白质充填紧密，粒硬而透明，品质好，宜制作馒头，面包和优质面条；粉质胚乳含淀粉，麦粒不透明，面筋品质差，宜制作饼干等。

　　胚乳的不同除因品种特性不同而有差异，还受环境条件影响而有差异，土壤含水量高，气候湿润条件下多为粉质。

淮河以北地区较淮河以南地区气候干燥而胚乳多角质。

土壤含P量丰富，有利于调节植株体内N、P比例，提高碳水化合物比例，加速灌浆过程，胚乳粉质率高，土壤N素含量丰富，有利于蛋白质合成，胚乳蛋白质含量高，角质率高。

　　3.胚>>TOP<<

　　位于麦粒背面的基部，是一个高度分化的幼小植株的雏体，是生长发育成为小麦植株的基础。

它是由一个精子和卵细胞结合发育而成，重量仅占籽粒重2-3％，主要由含N物组成，还含有磷脂、较多的糖分和丰富的脂肪（较糊粉层含量高），此外还含有维生素、酶、植物激素等生理上必须而又活跃的物质。

　　胚由盾片、胚芽、胚茎、胚根和外子叶等几部分组成。

图2－2种子纵切面（示胚的结构）

1.果皮2.种皮3.第二叶原基4.生长点5.第三叶原基6.第一叶原基8.胚茎

9.外子叶10.胚根11.根冠12.根鞘13.胚乳14.盾片15.胚芽鞘腋芽

（1）盾片（子叶）着生于胚轴的一侧，呈椭圆形，盾片面积约3*3.5mm2，厚约0.3mm，其凸出的一面和胚乳相连，盾片中有薄壁而引长的输导细胞构成的维管束系统，纵贯中部并在顶部产生分枝并作扇状分布，盾片近胚乳的表皮为引长的筒状细胞，称为柱状上皮组织，能分泌淀粉转化酶等使胚乳中淀粉转化为可溶性糖，同时盾片还能吸收胚乳中的可溶性养分，于种子萌发时通过吸收层输送给胚体，供种子萌发和幼苗生长。

（2）外子叶位于盾片的对侧，仅含有薄壁组织，没有维管束系统，曾有人认为是另一片未发育的子叶，也有人认为是组织裂片。

　　（3）胚芽包括胚芽鞘、生长点、在胚乳形成时就已分化出的3--4片叶原基和胚芽鞘、蘖芽原基，胚芽中有两条与盾片相平行的维管束，具有保护幼叶和帮其出土的作用，其腋内生有蘖芽，小麦叶序为1/2。

　　（4）胚根包括主胚根和其上方两侧第一、二对侧生胚根原基，其生长点位于根冠内，胚根之外为胚根鞘。

　　极少数情况下，会发现无胚或双胚的子粒，胚是子粒生命的所在，失去胚或胚丧失生命力的种子在生产上即失去种用价值。

（二）种子萌发发芽过程>>TOP<<

　　小麦种子在度过休眠、完成后熟作用之后，在适量的水分、O2、温度条件下,便可发芽生长。

　　小麦种子萌发必须经过三个过程:

　　1.吸水膨胀过程

　　小麦种子的主要成分淀粉，蛋白质和纤维素等大都是亲水胶体。

在干燥情况下（种子含水12-13%以下）因水分少而呈凝胶状态，当水分较多时，水分由纤维素构成的种皮渗入种皮内部的胶体网状结构中，逐渐使凝胶状态变为溶胶状态，体积随之增大，这个过程谓之“种子的吸收膨胀过程”，也称为“物理过程”。

　　2.物质转化过程

　　随着种子吸水量增加，达种子干重的30％以上，盾片即开始活动，呼吸作用增强，种子内各种酶类开始活动（盾片向胚乳分泌的淀粉酶，蛋白质酶等），胚乳中所含的淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏性营养物质在酶作用下转化为可溶性糖分和N化物，供胚生长之用。

　　3.形态变化过程

　　当种子吸水达干重45％左右，体积增加30-40％，膨胀过程结束，在适宜的温度条件下，胚根鞘突破种皮而露嘴，即称之为萌发。

当胚根鞘长约1mm时，主胚根从中穿出，接着第一对侧生胚生胚根和胚芽鞘伸出，当胚根达种子长度、胚根鞘达1/2种子长度时，称之为发芽。

图种子萌发出苗过程

　　（三）幼胚生长和出苗>>TOP<<

　　胚芽鞘伸长后，当其长度未超过10mm时，此时芽鞘细胞处于分裂阶段，以后则属于细胞伸长，每个细胞可扩大或延长几百倍，胚芽鞘体积增大或伸长。

胚芽体积继续增大同时，第二对侧生胚根于第一对侧生胚根上方伸出，有时在胚根上长出另一侧生根，与其它的种子根相垂直，有时在第二对侧根上部长出第三对侧根。

随着幼芽继续伸长，芽鞘出土见光后约3-5天即停止生长，芽鞘出土后，第一片真叶从芽鞘裂隙中长出，露出地面2cm时称之为出苗。

全田有50％以上麦苗达此标准即为出苗期。

　　（四）影响萌发出苗的因素

　　1.种子大小

　　由于种子萌发出苗所需的营养主要来自胚乳，因此选用大粒种子播种比小粒种子易获得壮苗，其1/0、2/0叶面积大，叶脉发达，根多，苗壮。

饱满，生活力强的种子，发芽率高，发芽势强的种子出苗快而整齐。

Fox（1957）研究认为：

种子蛋白质含量高低直接影响出苗率。

　　　　　　GPC（%）　　　　第6天发芽%　　　　第10天发芽%

　　　　　　　14.4　　　　　　15.6　　　　　　　92.0

　　　　　　　11.0　　　　　　10.7　　　　　　　85.3

　　2.水分>>TOP<<

　　水是种子萌发和出苗必不可少的因子，小麦干种子（含水量12-13%）一般处于休眠状态，只有当种子吸水达干重30%左右时，各种酶的活力才开始加强，达45%时，种子才能萌发，发芽。

小麦种子吸水、发芽、出苗要求土壤最适含水量在田间最大持水量70-80%，<60%出苗不整齐，<40%不能出苗，已出苗死亡，>80%易造成烂种。

　　3.氧气

　　小麦种子萌发时需要充足的氧气，在有氧条件下，已吸水膨胀的种子呼吸作用旺盛，酶的活性加强，贮藏物质转化快，释放也快，同时贮藏物质转化过程中产生的中间产物又是建成幼苗营养体的原料，缺氧条件下，已吸水膨胀的种子会因缺氧死亡，萌动种子与幼苗因无氧呼吸，萌动了的种子本身增加呼吸商（CO2/O2）来维持萌时的需要，这是一种极不经济的酶解方法，其量释放仅为有氧呼吸时的1/29，无氧呼吸产生的酒精又会抑制种子生命活力。

　　4.温度

　　小麦种子在萌发的吸胀阶段，温度影响是次要因素，进入物质转化阶段，温度的影响显著，在适宜的温度范围内，温度高发芽快，温度低发芽慢。

小麦种子发芽的最适温度为15-18℃，最低为0-2℃，最高30-35℃，在10℃以下发芽不整齐，出苗率低。

>24℃由于呼吸强度大，发芽受抑制，发芽整齐度下降，发芽率低，在高温条件下，真菌和细菌活动旺盛，致使胚受害，甚至死亡。

　　5.播种深度>>TOP<<

　　播种过深，胚芽鞘过长，麦粒中大部分营养消耗在胚芽鞘和根茎（上胚伸长而芽鞘至第一叶之间的茎伸长）的伸长，出苗延迟，出苗率下降，幼苗瘦弱，叶片狭长。

在土壤水分适宜时，适当浅播，胚乳养分消耗少，出苗快而整齐，苗壮分蘖早。

但播种过浅，表层土容易干燥，有时反而不利于出苗，且冬季易受冻害，所以决定播深时，要考虑墒情，土壤质地。

　　二、根的生长

　　根系在代谢上和地上部有密切联系，根深叶茂，壮苗要先壮根。

（一）根的类型，发生和分布

　　1.根的类型

　　小麦的根系由种子根（胚根，初生根）和节根（次生根，不定根）组成，属于须根系。

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（1）种子根

　　小麦种子萌发时，其胚根鞘突破皮层，伸长达1mm时，主胚根即从胚根鞘中伸出，接着在胚轴的基部又陆续长第一对和第二对侧生根，有时甚至出现第三对侧生根，侧生胚根先横向生长，和垂直线呈60°角，至长至5-30cm时，往下生长，当第一片真叶抽出以后，就停止发生。

由于这些根是从胚里直接分化长出，在生长初期，主要靠种子胚乳来营养，又称之为胚根、种子根、初生根。

一般3-5条，多的有7条。

初生种子根粗而柔软，上下直径比较一致，成花之后，表面皱缩，直接缩小，当生长到10-15cm长时，开始发生一级分枝根，在以后生长中，从一级分枝根上可长出二级分枝根，依次类推，多时有四级。

　　在小麦生长前期，种子根生长速度往往超过地上部。

（2）节根

　　小麦在形成分蘖节和开始发生分蘖时，在适宜的条件下茎节上又可以长出根来，这些根称之为次生根，因其从茎节上发生，又称之为节根或次生不定根。

次生根比种子根稍粗，开始不分枝，几乎全部被有根毛，随着根的生长，除近顶端外，根毛消失，根直径由粗变细，并发生多级分枝根。

　　2.节根的发生

　　小麦节根的分化与发生顺序与叶片发生存在一种同步关系：

　　　　　　　　　N叶叶片抽出≈（n-3）叶节节根发生

　　播种　A　1/0　2/0　3/0　4/0　5/0　6/0　7/0　8/0　9/0　10/0　11/0

　　小麦次生根的发生一般可以延续到剑叶抽出期，在低密度，高N量条件下，甚至到抽穗才能终止发根。

　　同一茎蘖随节位提高，发根数增多，如芽鞘、1、2叶节每节发根1-2条，3-4叶节每节发根2-3条，5、6、7叶节每节发根2-4条。

　　分蘖的发根：

分蘖鞘节一般为1条，极少2条。

1－5节位每节发根2－4条，一株小麦次生根数一般为20－30条，最多可达70－80条。

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　　第一茎叶节根与产量关系密切，去除后减产20％。

是个体是否健壮、群体是否的判断指标。

　　发根期可从倒2叶延续到抽穗期（其它节根一般经历11个叶龄期），数量差异大，群过大可能不发生，最多可有8条根（根原基数最多，有的群体虽有根原基但不伸长）。

每个一级分蘖着生的节上一般有3条节根原基（属于主茎），每个二、三级分蘖着生的分蘖上一般有2条，属于该分蘖母蘖的节根原基，在适宜的环境条件下，一般每长出一个分蘖，就在该节上出生1－2条次生根。

当分蘖具有3片叶片时分蘖鞘节分蘖发生，才在该分蘖基部的分蘖鞘节上发生属于该分蘖的次生根。

次生根数因品种分蘖能力和土壤环境条件不同而不同，多的可达100多条。

小麦发生次生根的最上节位为基部第一伸长节间的下位节（倒二叶发生），如11叶的品种，发生次生根的主茎上有8个节（A＋1-7节）。

次生根较种子根入土浅。

适期播种小麦在适宜条件下越冬时可达30-60cm，最后长度40-80cm，春后发生次生根入土较浅。

　　根系的发生有两个高峰期：

一是冬前分蘖期，次生根大都从主茎的分蘖上长出；一是在春季拔节期，此时是小麦一生中发根力最旺盛的时期，新根成倍地增加，尤以分蘖次生根的增加率为高，根系总干物质的40-50％是在这一时期积累的。

拔节以后次生根的增加率显著下降，根系生长一般持续至抽穗时为止，根系功能可延续到成熟期。

　　3.根系的分布

　　根系主要分布在0-40cm土层中。

在0-20cm内占70-80％；20-40cm占10-15％；40cm以下占10-15％。

　　小麦根量的垂直分布因产量水平，土壤条件而不同：

浅耕根系分布0-15cm内，不能利用根层的下肥力，产量越高，中下层根量占比例越高（在耕作层中绝对根量高于低产田）。

（二）根的功能>>TOP<<

　　1.吸收功能

　　小麦根系能从土壤中吸收大量的水和无机盐，根从土壤中吸水主要靠根压和蒸腾拉力。

根压是根本身产生的主动吸水力量，将水压送至茎、叶各部，如小麦早晨的吐水现象。

小麦分蘖以前主要靠种子根，分蘖后次生根渐次发生，对麦株生长发育起着越来越重要的作用，但种子根功能是能延续到成熟期的。

种子根吸收磷的能力较强，次生根对N的利用率较高，但就全株而言，种子根的吸收量仍不如次生根。

如抽穗期，种子根吸收P仅为全株根的8％左右。

　　根系吸收营养物质主要输向地上部生长中心。

　　2.代谢功能

　　地上部叶片光合产物输送到根部，经有氧呼吸转变成有机养分。

根系从土壤中吸收的磷酸、铵盐等物质，绝大部分直接输送到地上部分，供应植株以合成氨基酸、蛋白质等，建成新的器官，但有少量铵盐留在根部，和地上部输送从来的光合产物在根部合成氨基酸和蛋白质，以后再送至地上部或留在根部。

　　小麦根系的干物质积累比地上部早，绝大部分在拔节以前进行，而地上部主要在拔节至灌浆期间积累，根系和地上部生长有密切关系。

地上部生长的好坏，往往取决于根系的发育状况。

根系与叶的寿命与生理活动亦有密切关系。

有试验表明：

根系是影响叶片中蛋白质含量的主要因素，根系发育不良或受损时，叶片蛋白质含量就减少，降低光合强度。

　　根系的功能：

　　n叶抽出期发生的节根，到n+3叶出生时进入该节根的吸收功能盛期，不同时期发生的根，由于生理年龄的差异，功能也有所不同。

南农和苏农（1985-1987）把小麦根群分为上层根、下层根和种子根三组。

种子根在一生中有吸收功能，以冬前分蘖期最强，孕穗次之，抽穗后功能开始下降，至乳熟期仍有一定功能，种子根对促进分蘖发生有显著作用。

下层根是拔节前出生的次生根，生理功能以孕穗期为最高，抽穗后功能下降，至乳熟期功能仍超过种子根，对促进分蘖和小花分化，减少小花退化有重要作用。

上层根是拔节后发生的三台根，生理功能在开花和籽粒形成期出现最大值，至乳熟期功能仍保持最高，对巩固穗数，增加每穗粒数和粒重有重要作用，上层根的氧化程度和对32P的吸收能力均大于下层根。

（去除上层根处理，减产40％）

　　3.支持功能

　　根系既有水平分布，又有垂直生长，形成很好支撑力和拉力，支持植株直立不倒。

因此，要获高产，必须促进形成发达的根系，扩大根的吸收面积，提高根的吸收能力，延长根的功能期，才能形成根深、叶茂、蘖多、杆壮、穗大、粒饱的植株。

　　（三）影响根系生长的因素>>TOP<<

　　1.温度

　　根系生长最适温度16-20℃，低于3℃、高于30℃生长受抑制。

　　2.水分

　　适宜65-75％，〈60％根系代谢功能减弱，根系生长缓慢甚至停止，〈40％根细胞质壁分离，生长停止，根毛脱落，甚至枯死。

>80％，供氧不足，根系从有氧呼吸转向无氧呼吸。

过多消耗养分而影响生长，往往引起渍害僵苗。

　　3.土壤养分与土壤质地

　　粘土地通透性差，根系多集中于表层，盐土根系分布深广。

　　N充足促进根发育，不足和过量均会抑制根系发育；p能促进根系生长和分枝；K不足根系变小，能引起皮层组织过早瓦解，输导组织过早退化。

　　4.光照

　　光照不足，光合强度下降，叶片光合功能降低，向根系输送的光合产物下降，根系生长受抑制。

　　三、叶的生长

　　叶是小麦进行光合、呼吸和蒸腾作用的重要器官。

（一）叶的形态

　　1.叶的种类

　　小麦的叶除真叶外，还包括胚芽鞘、分蘖鞘、颖壳、苞叶、外子叶、盾片等变态叶。

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　　盾片是胚的一部分，一般认为是内子叶。

　　外子叶也是胚的组成部分，不出生。

　　胚芽鞘是小麦的第一个子叶，呈筒状，是失去叶片的叶鞘，顶端有裂缝，是保护幼苗出土的器官。

当第一片真叶达正常大小时就皱缩枯萎。

　　分蘖鞘是分蘖上第一个叶子，它是包在腋芽外面的叶子，叶片退化仅存叶鞘，功能同于胚芽鞘，顶端开裂，分蘖由顶端伸出，当生长2-3cm时，即与分蘖分离并渐趋枯死。

　　苞仅在幼穗分化过程中出现，以后退化。

　　颖壳在花部上，包围在小花的外部。

　　真叶是对产量起决定作用的器官（简称叶），由叶片、叶鞘、叶舌、叶耳、叶枕（叶关节）所组成。

　　2.叶的形态结构

　　叶片：

小麦品种不同，叶片的形态存在不同，通常叶片为长形，具有平行叶脉，中脉突起于背面，其它叶脉在腹面隆起，常披有各种疏密不同的细毛，嫩叶扭成螺旋形，1/0叶叶片较其它各叶为纯。

较老的叶片在距顶端3-4cm处有一收缩的“叶束”。

　　在同一茎上的叶片，自下向上渐次增长，但最上一叶（剑叶）较其下一叶为小。

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　　叶鞘:

表面光滑或披有细毛，边缘薄而透明，有时着生一行细毛。

叶鞘长至下向上增加，最上一个叶鞘最长，近基部节上叶鞘常越过节间长度。

一般每一叶鞘长度约等于相邻两叶鞘的平均长度，叶鞘基部形成膨大的叶节，在茎杆茎节的上方。

　　叶鞘的功能除进行光合作用，制造一部分养分外，主要功能是在冬前至抽穗以前茎和穗还不能容纳大量的碳水化合物时，贮藏大量的糖和淀粉，有效地防御冬季冻害和供应麦苗在返青后所需的一部分养分。

含糖率高的品种耐寒力强，冻害少。

在返青到起身和拔节到孕穗，叶鞘中糖分和淀粉有两次明显的下降，这是由于麦苗在这两个时期迅速生长，贮藏的养分被消耗而引起的。

在返青以后叶鞘的功能还有保护和支持正在形成和即将出现的幼茎。

至拔节时，这种功用更为明显，没有叶鞘的保护和支持，正在伸长的幼茎即不能直立和正常生长。

　　叶舌：

是叶鞘内表皮的延长部分，无色的薄片。

它围绕着茎的四周，边缘有不规则的裂痕，附生细毛。

成长的叶舌，长约2-3mm，功能是防止雨水、尘埃、昆虫等侵入叶鞘与茎之间。

极少数品种无叶舌。

　　叶耳：

着生于叶片基部，似爪状，含色素，环抱茎杆，是小麦品种识别特征之一。

小麦叶耳的边缘及尖端有单细胞茸毛。

大麦叶片无茸毛。

　　叶枕：

调节叶片的角度。

（二）叶的生长>>TOP<<

　　1.叶的生长过程

　　小麦叶片的分化与形成大致可以分为三个时期，即叶原基分化期、细胞分裂期、细胞伸长期。

（1）叶原基分化期

　　叶原基是生长锥基部的分生细胞分化而来，在种子胚芽中已分化出2-3片胚叶。

出苗至分蘖期间茎生长锥分生组织继续分化叶原基，到幼穗小穗分化时叶原基分化结束（过去认为生长锥伸长时分化结束）。

小麦主茎总叶数多少因品种、播期及栽培条件不同而有差异。

一般春性品种9-11叶；半冬性12-13叶；冬性13-15叶。

春播小麦分化的叶原基数明显少于冬小麦。

（2）细胞分裂期

　　已分化出的叶原基，接着便开始细胞分裂增生活动，当叶片长度达7-8mm时，叶片细胞分裂结束，开始分化叶鞘。

　　（3）细胞伸长期

　　叶片顶端细胞先开始伸长，在同一张叶片上，有时会观察到顶端细胞已经开始进入伸长期，而基部细胞还处于分裂期。

　　为调节光合群体的需要，控制或促进叶面积时，应掌握在叶片细胞分裂期。

因为一旦叶片细胞分裂结束，只能影响细胞伸长，不能影响细胞数目的行数，对叶长还有作用，而对叶宽作用甚小。

　　2.叶片与叶鞘的同伸展关系

　　n叶叶片伸长≈（n-1）叶叶鞘伸长≈（n-2）叶叶片定长≈（n-3）叶叶鞘定长

　　3.叶的寿命

　　小麦叶片从露出叶尖到叶片定长为伸展期。

从叶片定长到开始定枯黄为功能期。

功能叶片有大量光合产物由积累转向输出。

从开始枯黄（枯黄1/3）到枯死为枯衰期，光合产物供给自身，基本无输出，由于外界温度、肥水等条件的影响，小麦叶片的出叶周期、伸展期、功能期和枯衰期长短差异很大。

　　叶片功能的长短受各地生态条件影响较大，福建农学院认为：

叶片功能由下向上渐长，剑叶功能期最长。

湖南农学院结论相反，剑叶最短，1/0－3/0最长。

　　（三）叶片功能及其分组>>TOP<<

　　绿色叶片是光合作用主要器官，小麦一生中所积累的光合产物大部分为叶片所制造，但叶片的光合能力是逐步提高的。

在叶长达定型长度1/4以前，其光合能力不强，不仅不能输光合产物，而且还要输入供其生长，当长度达定长1/2时，才能输出光合产物。

成长叶光合能力最强，衰老叶功能下降，当其叶面积枯黄达30％时，则不再输出光合产物。

　　叶片光合能力虽然很强，但在一昼夜间其本身的呼吸往往要占据其光合产物的15-25%，在阴雨、郁蔽等不良环境条件下，呼吸消耗还要高，甚至达30-50％以上，但在一天中早、晚都出现光合作用短信号。

　　在小麦一生中以剑叶功能最大。

据测定，剑叶所积累的光合产物为苗期到成熟期光合总产量的1/2。

剑叶光合功能高出低位叶10-30多倍。

剑叶叶肉细胞中四环以上叶肉细胞占80％以上。

　　小麦叶片发生的时间、着生部位、内部结构及其各器官发育时期关系的不同，各层叶片功能也有差异，因而将小麦一生叶片分为三组：

　　1.近根叶组

　　包括着生在分蘖节上的所有叶片（以后发生的叶片均着生于伸长的茎节上，称为茎生叶），11叶品种为1/0-7/0叶，13叶品种为1/0-9/0叶。

　　主要功能：

越冬以前为麦苗冬前分蘖和发根提供养分，并为麦苗越冬和返青生长奠定物质基础。

越冬期间为麦苗越冬消耗提供营养。

返青期则为麦苗发生春生分蘖与根系提供养分，并为拔节奠定基础。

　　2.中层叶组

　　植株伸长节间最下面的三片包茎叶。

11叶品种7/0-9/0叶，13叶品种9/0-11/0叶。

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　　主要功能：

拔节前主要供返青后分蘖，发根和分化小穗原基所需营养；拔节后供根系生长，植株基部第一、二节间伸长、长粗、充实和分化小花原基之用。

　　物质分配关系：

11叶品种，7/0-8/0供一节的伸长、长粗和充实，8/0和9/0叶供二节间伸长、长粗和充实。

如7/0、8/0、9/0三叶叶面积过大，势必引起基部两个节间的过长。

植株重心上抬，易倒伏。

应适当控制中层叶的叶面积。

　　3.上层叶组

　　主茎最上三片包茎叶，即剑叶、倒二、倒三叶。

　　主要功能：

抽穗前小花分化，中上部节间伸长、长粗、充实。

抽穗后子粒灌浆。

　　在孕穗期剪叶，小麦植株最后三片功能叶对每穗结实粒数影响：

倒二叶〉剑叶〉倒三叶。

粒重和产量：

剑叶〉倒二叶〉倒三叶。

可见，适当扩大剑叶、倒二叶的叶面积，并延长其功能期对保花增粒、增粒重的效果显著。

　　当然，上述叶片功能分组并非截然，不同叶位功能作用是递变的。

如主茎出叶11叶片的品种，7/0、9/0叶为两相邻叶组的递变叶。

当上层叶出现以后，原来的叶层叶并未枯死，其功能作用只是输向地下部根系和维持本身呼吸消耗，同时也为抽穗以后籽粒灌浆进行物质贮存（叶鞘与茎杆）。

这些贮存物质占籽粒灌浆物质5-10％左右，尤低N下作用更大。

　　（四）影响叶片功能的因素>>TOP<<

　　1.光照强度

　　小麦叶片光饱和点1.5-3.0lux（有人提出5.0-6.0lux），光补偿点1000lux。

因此必须注意调节群体内各层叶片之间的光照强度，尤拔节、孕穗到抽穗以后上层叶组的光合强度，基部