第02章 细胞质膜文字版.docx

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第02章细胞质膜文字版

第二章细胞质膜

细胞质膜也称质膜，是包围着细胞表面的一层薄膜，电镜观察显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm，是由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,我们称之为“单位膜”（unitmembrane）。

关于真核细胞的膜系统，一般将生物膜（biomembrane）分为细胞外膜和细胞内膜系统。

细胞外膜也就是细胞质膜（plasmamembrane），而细胞内膜系统就是指细胞内各种细胞器的膜。

质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜。

质膜在进化过程中的出现，确定了细胞称为生命的基本单位。

它维持了细胞内环境的稳定，与外界不断的进行物质交换，能量和信息的传递，对细胞的生存，生长和分化至关重要。

质膜表面寡糖链形成细胞外被（cellcoat）或糖萼（glycocalyx）；质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜下骨架。

细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。

第一节细胞膜的化学组成

细胞膜主要是由脂质，蛋白质和糖类组成。

膜脂是膜的骨架结构，而蛋白质是膜的功能执行者，糖类可以与膜质和膜蛋白结合形成糖脂和糖蛋白。

脂类约占总量的50%，蛋白质40%，糖类1-10%。

一、膜脂

主要以磷脂，胆固醇和糖脂为主，，其中以磷脂最丰富。

1.磷脂

磷脂是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。

磷脂又可分为两种：

甘油磷脂和鞘磷脂。

甘油磷脂以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子磷酸基团连接到脂分子上。

主要类型有：

磷脂酰胆碱（phosphatidylcholine，PC，旧称卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidylserine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidylethanolamine，PE，旧称脑磷脂），磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）和双磷脂酰甘油（diphosphoglycerate,DPG，旧称心磷脂）等。

鞘磷脂（sphingomyelins，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇（sphingosine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。

原核细胞和植物中没有鞘磷脂。

磷脂是一种双型性分子（amphipathicmolecules）或称兼性分子，具有极性的头部和非极性的尾部。

头部是磷脂酰碱基，包括磷酸和碱基，是亲水的；尾部是两条脂肪酸链，多数为偶数，疏水的。

常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。

其结构见（图2-1）。

2.糖脂

糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞膜上，不同的细胞所含的糖脂是不同的。

一般细胞其含量约占膜脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。

神经细胞的神经节苷脂（ganglioside）是变化最多、最复杂的糖脂，也是神经元质膜中具有特征性的成分，现在已发现有40多种。

带电荷的糖脂如神经节苷脂有重要的电学效应，它们的存在能改变跨质膜的电场以及质膜表面的离子浓度，如Ca2+浓度。

儿童所患的家族性白痴病就与它有关。

糖脂也是一些细菌毒素的作用位点。

如神经节苷脂GM1，能作为细菌毒素作用的表面受体，霍乱毒素结合到GM1表面，如小肠上皮细胞表面后，能增加胞内的cAMP浓度，能引起大量的水和Na+释放到肠道中。

人红细胞表面的ABO血型糖脂也具有重要的生物学功能。

糖脂也是一种双型性分子。

由于磷脂和糖脂是双型性分子，因此他们在水环境中能形成脂质双分子层，即亲水的头部伸向两侧的表面，疏水的尾部伸向分子层内侧。

3.胆固醇

一般只存在在真核细胞中,含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。

其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。

4.脂质体

脂质体（liposomes）是一种人工膜。

在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径25-1000nm不等。

脂质体可用于转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部。

（图2-2）

二、膜蛋白

1.膜蛋白的分类

膜蛋白是膜功能的主要体现者。

据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。

根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为整合蛋白（integralprotein）、外周蛋白（peripheralprotein）。

另外还包括一种脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）。

整合蛋白也叫内在蛋白，为跨膜蛋白，是两性分子，疏水部分位于脂双层内部，亲水部分位于脂双层外部。

由于存在疏水结构域，整合蛋白与膜的结合非常

紧密，只有用去垢剂（detergent）才能从膜上洗涤下来。

去垢剂是一端亲水一端疏水的两性小分子，是分离研究膜蛋白的常用物质。

可分为离子型的和非离子型的两种。

离子型的去垢剂有十二烷基磺酸钠（sodiumdodecylsulfonate,SDS），作用较为剧烈，能引起蛋白质变性。

非离子型去垢剂有TritonX-100。

能通透细胞膜。

（图2-3）。

外周蛋白也叫外在蛋白，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来。

脂锚定蛋白可以分为两类，一类是糖磷脂酰肌醇（glycophosphatidylinositol，GPI）锚定蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C处理细胞，能释放出结合的蛋白。

另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。

2.膜内在蛋白与膜脂的结合方式

①跨膜蛋白伸过脂双层，其跨膜部分主要是以α-螺旋的形式通过的。

多肽链以单一α-螺旋通过的为单次跨膜蛋白,以多次α-螺旋通过脂双层为多次跨膜蛋白。

②一些多次跨膜蛋白的多次跨膜节段是排列成封闭的β-片，通常称为β-筒。

这类蛋白如孔蛋白（porin），由三聚体构成，每个单体就是一个β-筒，中间有个水通道，每个β-筒由16个反向平行排列的β-片卷曲成的筒状结构。

③跨膜蛋白形成大的复合物起作用。

如细菌光合作用反应中心，就是多次跨膜蛋白通过多肽链形成一种复合的蛋白，叶绿体或线粒体就是通过这种光合成复合物来捕捉光能和泵出H+。

④膜蛋白在膜的内表面完全位于胞液中，以一个或多个脂肪酸链或其他类型的脂链与脂双层结合。

另一些膜蛋白在膜的外表面，通过一共价连接连到质膜外单层磷脂酰肌醇锚定到脂双分子层。

⑤一些膜蛋白完全不能伸入到脂双层的内侧，通过与其他膜蛋白非共价键的作用，结合到膜的胞质面或外表面。

第二节质膜的分子结构

一质膜结构的研究历史

1.Overton（1895）：

发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。

2.Gorter&F.Grendel（1925）：

用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。

3.Danielli&Davson三明治模型（1935）：

发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。

认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。

1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。

4.Robertson单位膜模型（1959）：

用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。

这就是所谓的“单位膜”模型。

它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。

单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。

5.Singer&Nicolson流动镶嵌模型（1972）：

根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出”流动镶嵌模型”。

强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性（Singer&Nicolson,1972;VerebGetal.,2003）。

二细胞质膜的结构模型

1.流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）

这个模型是由S.JonSinger和GarthNicolson（1972）年提出的，这个模型最重要的特点是强调了膜的流动性，是动态的而不是静止的。

细胞膜由流动的脂质双分子层中镶嵌着球蛋白按二维排列液体状的组成。

此模型还强调膜蛋白的在脂质中分布的不对称性，膜蛋白有的在膜的表面，有的横跨或嵌入脂双分子层。

使膜分子聚集在一块起作用的主要是蛋白-蛋白，蛋白-脂类，脂类-脂类的相互作用，其中最主要是疏水的和亲水的两种共价键在相互作用。

当它们相互作用达到最大时，在最小的自由能下就能维持稳定。

2.脂筏模型（lipidraftmodel）

自从Simons（1997）首次提出脂筏的概念以后,越来越多的试验证实脂筏的存在及其重要性。

脂筏（lipidraft）是质膜上富含胆固醇和鞘脂（鞘磷脂和鞘糖脂）的微区的微结构域（microdomain）。

大小约50nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页，脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。

脂筏不仅存在于质膜上，而且还存在于高尔基体膜（Golgimembrane）上。

脂筏富含鞘磷脂，鞘糖脂，胆固醇，GPI-锚定蛋白，Src-kinase等。

生物膜膜脂主要分为磷脂，糖脂和胆固醇，其中磷脂根据醇成分的不同分为甘油磷脂和鞘磷脂，糖脂根据醇的成分分为甘油糖脂和鞘糖脂。

脂筏中，鞘磷脂和鞘糖脂（如神经节苷脂类）的饱和脂肪链紧密聚集，饱和脂肪链之间的空隙填满了作为间隔分子的胆固醇，形成液态称有序液相（liquid-orderedphase，即脂筏），直径大约在50nm左右。

而不饱和脂肪链围绕在筏区的周围，形成非筏区，非筏区的主要成分是卵磷脂，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰丝氨酸等，也含有胆固醇。

因为鞘脂含有长链饱和脂肪链，所以脂筏区与非筏区相比，流动性差，脂肪链伸展，而且粘稠，所以出现分相的现象。

脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选（sorting）均有密切的关系。

1.信号转导

除了鞘脂和胆固醇之外，一些蛋白能够短暂的偶联到脂筏上，或者作为脂筏的组成部分。

含有蛋白质的脂筏能够参与信号转导过程并在其中扮演十分重要的角色。

这些蛋白质包括

（1）通过GPI锚结合在质膜外层上的外层蛋白（如朊病毒蛋白PrP）；

（2）膜受体蛋白（如IgEreceptorFcεRI）；（3）结合在质膜内层的Src家族的酰化蛋白质酪氨酸激酶。

由于脂筏分散在质膜上，且能够侧向漂移，因此脂筏能将活化的受体和信号转换分子聚到一起，从而启动下游的信号传导过程。

2蛋白质转运

越来越多的试验证明，脂筏是蛋白质特别是病原体进入细胞的门户。

质膜微囊内包含许多的受体蛋白，质膜微囊利用不同的途径运送这些受体蛋白进入细胞。

病原体如病毒，细菌及其毒素等利用脂筏感染宿主细胞。

霍乱毒素（choleratoxin）结合GM1，志贺毒素（shigatoxin）结合中性糖Gb3，分支杆菌（mycobacterium）结合胆固醇，这些病原体通过与脂筏中鞘脂（鞘磷脂和鞘糖脂）结合，而发生构象转换，达到增加其与受体蛋白的亲和性，进入细胞的目的。

三质膜的性质

（一）膜的流动性

膜的流动性是生物膜结构的基本特征之一，膜的流动性实际是指膜内部分子的运动性，包括膜脂的流动性和膜蛋白的流动性。

相变（phasetransition）：

脂双层的流动性依赖于其化学组成和温度，在特定的温度点可以从液体状态变化到二维的晶状态（胶态），这种转换就叫相变，发生这种转换的温度就叫相变温度。

当质双层中所含较多的短链，或有双键的脂肪酸时，相变温度比较低；当脂肪酸的链长，双键少时，相变温度比较高。

胆固醇含量高也增加相变的温度。

分相（phaseseparation）：

当脂双层含有两种或两种以上的磷脂时，在特定温度，有的处于液态，有的处于胶态。

这种现象叫作分相。

1.膜脂分子的运动

侧向扩散：

同一平面上之分子与相邻的脂分子交换位置。

旋转运动：

膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行旋转。

摆动运动：

膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行摆动。

伸缩振荡：

脂肪酸链沿着纵轴方向进行伸缩振荡运动。

翻转运动：

膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。

是在磷脂翻转酶（phosphlipid

translocator,flippase）的催化下完成。

旋转异构：

脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。

2.膜蛋白的运动

主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。

旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。

膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。

3.证明膜的流动性的试验

膜的流动性可以通过两种实验方法来证明，分别是成斑（patching）和成帽（capping）实验和光漂白后荧光重恢复。

成斑（patching）和成帽（capping）现象

将小鼠细胞和人细胞融合，以不同的荧光染料分子分别标记小鼠和人的抗体。

小鼠的抗体用发绿色荧光的fluorescein标记，人的抗体用发红色荧光的rhodamine标记，小鼠和人的抗体分别与小鼠和人细胞膜上的抗原结合，产生绿色和红色荧光。

用灭活的仙台病毒处理使细胞融合后，开始时，细胞一半带绿色荧光，另一半带红色荧光。

一段时间后，两种颜色的荧光点呈交错均匀分布。

这就说明了膜蛋白的流动性。

在某些细胞中，如果时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的荧光分子可发生重新聚集现象，形成斑点（成斑现象）。

或者同种抗原聚集到细胞膜的一端，呈帽状结构（成帽现象）。

其原因是细胞表面抗原与荧光分子标记的抗体结合，二价的抗体有两个与抗原结合的位点，能使邻近的膜抗原蛋白分子交联，从而出现膜抗原蛋白分子聚集成斑或成帽。

光漂白后荧光重恢复（fluorescencerecoveryafterphotobleaching,FRAP）

这是研究膜蛋白和膜脂流动性的一种基本方法。

用荧光分子标记膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射细胞表面的某一微小区域，使被照射区的荧光淬灭。

淬灭后由于膜的流动性（荧光分子的侧向扩散），淬灭区域没淬灭的荧光分子含量逐渐增加，荧光强度因而又逐渐增加，最后可恢复到与周围区域完全一样的荧光强度。

在这里，根据荧光强度的恢复速度可以推算出膜蛋白分子和膜脂分子扩散的速率。

4．影响膜流动性的因素

影响膜流动性的因素包括膜本身的化学成份和环境因素。

细菌、酵母和其它非恒温动物可调整它们细胞膜的脂肪酸组份以保持细胞膜流动性的相对稳定；当温度降低时，不饱和脂肪酸合成增加（相变温度降低），可避免因温度降低而导致的膜流动性的降低。

胆固醇：

胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。

脂肪酸链的饱和度：

脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。

脂肪酸链的长度：

长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。

卵磷脂/鞘磷脂：

比值高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。

其他因素：

膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。

5.膜流动性的生理意义

1.膜的流动性与物质运输的关系

在易化扩散和主动运输中，载体蛋白分子的运动性取决于膜脂分子的运动性。

受体介导的胞吞作用也与膜的流动性有关。

2.细胞的信息传递

激素，药物等的作用也受膜流动性的影响。

如G蛋白偶联受体通过侧向扩散和G蛋白结合，使之构象发生变化，从而活化腺苷酸环化酶。

麻醉药可显著影响膜脂由胶态向液态的转变，从而影响G蛋白偶联受体的侧向扩散，和相应的信号转到导通路的激活。

3.细胞周期与膜的流动性

核磁共振技术研究中国仓鼠卵巢细胞膜流动性表明：

M期流动性最高，G1和S期的流动性最低。

4.膜的流动性和发育的关系

一般来说，成年鼠和幼鼠相比，成年鼠的磷脂饱和脂肪酸含量较高，膜流动性低。

5.农作物的耐寒性和膜的流动性的关系

植物的冷害与膜的流动性有关。

当外界环境温度降低到一定程度时，细胞膜可发生相变，从液态转化为胶态，导致膜结合酶活性降低，使细胞呼吸作用受到抑制，细胞能量供应不足，细胞正常活动受到抑制，植物甚至会发生死亡。

所以在实验室条件下，一般可以研究植物细胞膜的流动性来判断不同植物品种的耐寒能力。

（二）细胞质膜的不对称性

细胞质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。

膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递以及信号的接受和传递都有一定方向性。

如细胞质膜经冰冻断裂处理后，往往从脂双层中央断开，可以观察到四种不同的表面结构：

质膜胞外面（extrocytoplasmicsurface,ES;extracellularsurface）；质膜原生质面（protoplasmicsurface，PS;cytosolicsurface）；质膜外叶断裂面（extrocytoplasmicface,EF）；质膜原生质叶断裂面（protoplasmicface,PF）。

这四种不同的表面结构都有各自的特征，充分显示了细胞质膜的内外叶四个不同表面的不对称性。

1.膜脂的不对称性

同种膜脂分子在脂双层内外叶中呈不均匀分布。

质膜的内外两叶分布的磷脂的含量不同。

比如说在人的红细胞膜，几乎所有磷脂酰胆碱和鞘磷脂都在质膜外叶，几乎所有的PE和PS都在质膜内叶。

因为具有负电荷的PS在内叶，内外叶之间有显著电荷差异，磷脂翻转酶对内外叶的产生和维持有重要作用。

质膜内外叶的不对称性具有重要的生理学意义。

多种胞浆蛋白与质膜内小叶的磷脂亲水基团特异性结合，如PKC被激活后与细胞质膜内叶的胞浆面结合，在这里含有大量的PS，而PS的存在是蛋白激酶活性所必需的。

PI相对于其它磷脂来说含量较少，主要集中在质膜内叶。

一些脂肪激酶可以将磷酸基团加到特定的位置，这些被磷酸化的磷脂酰肌醇可以与特定的蛋白质结合，将它们募集到细胞质膜胞浆面。

这些脂激酶包括PI3-激酶，作用是将一些胞内信号蛋白募集到质膜胞浆面。

因为PI位于质膜内叶，磷脂水解酶C也主要在此处将PIP2水解（见第十章：

细胞信号转导）。

在活的细胞PS只存在于细胞质膜内叶，细胞凋亡发生时迅速翻转到细胞质膜外叶，质膜外叶的PS作为信号分子引导巨噬细胞将凋亡细胞吞噬。

糖脂分子完全位于质膜外叶，在这里它们可能主要存在于脂筏之中。

存在于细胞质膜外侧面的糖基在细胞与环境的相互作用中有具有重要生理意义。

如在上皮细胞的质膜，糖脂只存在于泡腔面，对细胞可能起着保护作用。

糖脂在细胞识别过程中可能起到一定作用。

糖脂也是一些细菌毒素入侵的门户，如神经节苷脂GM1是伤寒毒素在细胞表面的受体。

膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等所组成的微结构域—脂筏。

2．膜蛋白的不对称性

膜外在蛋白和膜内在蛋白在质膜上呈不对称分布。

如跨膜受体、跨膜上载蛋白具有一定的方向性。

质膜糖蛋白的糖基分布在质膜的细胞外表面。

如红细胞膜血影蛋白spectrin位于质膜胞浆面。

胞内的环境处于还原状态，所以胞浆内的蛋白一般不形成二硫键，胞外的环境下则易形成二硫键。

膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的时间和空间上有序的各种生理功能的保证。

四质膜的功能

细胞质膜的主要功能概括如下：

1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；

2.选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；

3.提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；

4.为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；

5.细胞膜对代谢的调控作用；

6.介导细胞识别；

7.介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；

8.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构，如鞭毛，纤毛等。

第三节细胞外被和膜下骨架

一、细胞外被

动物细胞表面存在着一层富含粘多糖物质的结构，称为细胞外被或糖萼。

细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实际上是质膜结构的一部分。

细胞外被的作用有：

1保护作用：

细胞外被具有一定的保护作用，去掉细胞外被，并不会直接损

伤质膜。

2细胞识别：

细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。

寡糖链由质膜糖蛋白和糖脂伸出，每种细胞寡糖链的单糖残基具有一定的排列顺序，为细胞的识别提供了分子基础。

同时细胞表面尚有寡糖的专一受体，对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。

因此，细胞识别实质上是分子识别。

3在红细胞与血型有关：

血型实质上是不同的红细胞表面抗原，人有二十多种血型，最基本的血型是ABO血型。

红细胞质膜上的糖鞘脂是ABO血型系统的血型抗原，血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成。

A、B、O三种血型抗原的糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。

A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为糖链末端半乳糖；AB型糖链末端同时含有这两种糖基，O型血则不具有这两种糖基。

二、膜下骨架（membraneassociatedcytoskeleton）

膜下骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。

膜下骨架位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层。

成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，所以红细胞的细胞膜是最简单最容易操作的细胞膜，是研究细胞质膜和膜下骨架的理想材料。

血影（ghost）：

红细胞经低渗处理，细胞质膜破裂释放出内容物，留下一个保持原来形状和大小的空壳。

SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影主要成分包括：

血影蛋白（spectrin）、锚蛋白（ankyrin）、带3蛋白（band3）和血型糖蛋白（glycophorin）。

血影蛋白和肌动蛋白是膜外在蛋白，去除它们后血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强。

血型糖蛋白和带3蛋白为膜整合蛋白，经TritonX-100处理，此二条带消失但血影仍维持原来的形状。

血影蛋白：

由结构相似的α链、β链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。

血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约13~15单体）相连，形成血影蛋白网络。

并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带3蛋白相连。

锚蛋白：

介导膜下骨架和细胞膜之间的连接。

它具有两个功能性结构域，一个与血影蛋白胞质部的β链相连，另一条和带3蛋白的胞质位点相结合，从而将血影蛋白网络连接到细胞质膜上。

带三蛋白：

称之为带三蛋白是因为在凝胶电泳后相对于其他的蛋白的位置是在第三条带。

结构是由两个相同的的链组成二聚体，每条链由929个氨基酸，跨膜12-14次，形成跨膜α-螺旋，它是红细胞膜上Cl-/HCO3-阴离子转运的载体蛋白，在红细胞经过肺时，把HCO3-换成Cl-，排出CO2.。

血型糖蛋白：

第一个被测定出全部氨基酸序列的膜蛋白，为单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸，N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。

血型糖蛋白可能与MN血型有关。

膜下骨架系统赋与了人血红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。

第四节物质的跨膜运输

细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。

所以细胞必须具备一套物质转运体系，用来摄取所需营养物质，排出代谢废物和调节细胞的离子浓度以达到细胞内环境的稳定。

一般细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15-30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。

物质通过细胞膜的