高三生物一轮复习精品教案光合作用与呼吸作用.docx
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高三生物一轮复习精品教案光合作用与呼吸作用
第3节能量之源——光与光合作用
一、绿叶中色素的提取和分离的实验
1、原理解读:
(1)色素的提取:
可以用无水乙醇(或丙酮)作溶剂提取绿叶中的色素,而不能用水,因为叶绿体中的色素不能溶于水。
(2)色素的分离:
利用色素在层析液中的溶解度不同进行分离,溶解度大的在滤纸上扩散得快,反之则慢。
2、实验流程图示:
(1)提取色素:
加入少许SiO2、CaCO3和10mL无水乙醇研磨;
(2)制备滤纸条:
长与宽略小于试管,在一端剪去两角;在距剪去两角的一端1cm处画铅笔线。
(3)画滤液细线:
用毛细吸管吸取色素绿叶沿铅笔线画一条直且均匀的滤液细线;
(4)色素分离:
将滤液条插入有3mL层析液的试管中,有滤液细线的一端朝下。
(5)观察结果:
滤纸条上色素带有四条,如图。
3、实验中几种化学试剂的作用:
(1)无水乙醇用于提取绿叶中的色素。
(2)层析液用于分离绿叶中的色素。
(3)二氧化硅可增加杵棒与研钵间的摩擦力,破坏细胞结构,使研磨充分。
(4)碳酸钙可防止研磨过程中色素被破坏。
4、实验中的注意事项:
(1)选材:
应选取鲜嫩、颜色深绿的叶片,以保证含有较多的色素。
(2)提取色素:
研磨要迅速、充分,且加入各物质的量要成比例,以保证提取较多的色素和色素浓度适宜。
(3)画滤液细线:
用力要均匀,快慢要适中。
滤液细线要细、直,且干燥后重复画一两次,使滤液细线既有较多的色素,又使各色素扩散的起点相同。
(4)色素分离:
滤液细线不要触及层析液,否则滤液细线中的色素分子将溶解到层析液中,滤纸条上得不到色素带。
5、色素的种类和吸收光谱
色素种类
颜色
吸收光谱
滤纸条位置
叶绿素
(约占3/4)
叶绿素a
蓝绿色
主要吸收
蓝紫光和红光
中下层
叶绿素b
黄绿色
最下层
类胡萝卜素
(约占1/4)
胡萝卜素
橙黄色
主要吸收
蓝紫光
最上层
叶黄色
黄色
中上层
【例1】下列有关“叶绿体色素的提取和分离”实验的叙述正确的是
A.加入碳酸钙防止滤液挥发B.用NaCl溶液提取叶片中的色素
C.用无水酒精或丙酮分离滤液中的色素D.加入二氧化硅(石英砂)有利于充分研磨
【解析】色素提取与分离中所用化学试剂或物质的作用:
A中碳酸钙可防止研磨过程中色素被破坏,B中应该用无水乙醇提取绿叶中的色素,
C中层析液用于分离绿叶中的色素而不是无水酒精或丙酮,D正确【答案】D
【例2】叶绿体色素的纸层析结果显示,叶绿素b位于层析滤纸的最下端,原因是( )
A.在层析液中的溶解度最小B.在层析液中的溶解度最大
C.分子量最小D.分子量最大
【解析】色素在滤纸条上的扩散速率与其在层析液中的溶解度有关,溶解度越小,扩散的越慢,反之则快。
【答案】A
【例3】用新鲜的菠菜叶进行“叶绿体中色素提取和分离”的实验,滤液经层析后,色素带在滤纸条上的分布顺序是( )
【解析】由于四种色素在层析液中溶解度的不同,造成其扩散速率不同。
溶解度最大的是胡萝卜素,它扩散的距离最远,其次是叶黄素,而叶绿素的溶解度小,所以叶绿素a和叶绿素b分别扩散在第三和第四条色素带上。
【答案】B
二、叶绿体中的色素
1、叶绿体的结构和功能
(1)结构:
一般呈扁平的椭球形或球形,外表有双层膜,内部的许多基粒是由囊状结构堆叠而成的。
(2)色素和酶的分布:
吸收光能的色素分布于类囊体的薄膜上,与光合作用有关的酶分布在类囊体的薄膜上和基质中。
(3)功能:
进行光合作用的场所。
2、色素的分布与作用
(1)分布:
分布于类囊体的薄膜上
(2)作用:
色素可吸收、传递光能,少数处于特殊状态的叶绿素a可实现光合作用中光能→电能的转换。
3、色素与吸收光谱
4、不同颜色温室大棚的光合速率:
(1)无色透明大棚日光中各色光均能透过,有色大棚主要透过同色光,其他光被其吸收,所以用无色透明的大棚光合效率最高。
(2)叶绿素对绿光吸收量少,因此绿色塑料大棚光合速率最低。
【例1】将在黑暗中放置一段时间的叶片均分4块,置于不同的试管中,按下表进行实验,着色最浅叶片所在的试管是
实验
处理
试管编号
①
②
③
④
CO2溶液
+
+
+
+
光照
白光
蓝光
红光
绿光
碘液
+
+
+
+
注:
“+”表示具有该条件
A.①B.②
C.③D.④
【解析】将叶片在黑暗中放置一段时间的是进行饥饿处理,消耗掉有机物,然后用不同的光照射,进行光合作用,用碘液处理看有机物产生的多少,因为叶绿体中的色素几乎不吸收绿光,所以着色最浅叶片所在的试管是④号管。
【答案】D
【例2】下列有关叶绿体的说法正确的是()
A、叶绿体增大膜面积的方式与线粒体相同
B、叶绿体中的色素都分布在类囊体薄膜上,酶都分布在基质中
C、叶绿体产生的O2除供自身利用外,还可被线粒体利用
D、线粒体产生的CO2被叶绿体利用至少需穿过4层磷脂双分子层
【解析】叶绿体通过囊状结构堆叠而成的基粒来增大膜面积的,而线粒体通过向内凹陷的增加膜面积。
叶绿体中的酶分布在类囊体薄膜上和基质中。
叶绿体自身不利用O2【答案】D
【例3】下列关于叶绿体结构与功能的叙述,正确的是()
A.叶绿体中的色素主要分布在类囊体腔内
B.H2O在光下分解为[H]和O2的过程发生在基质中
C.CO2的固定过程发生在类囊体薄膜上
D.光合作用的产物——淀粉是在基质中合成的
【解析】叶绿体中的色素主要分布在类囊体膜上,水光解在类囊体膜上进行,CO2的固定和淀粉的合成发生在暗反应中,部位在叶绿体基质。
【答案】D
【例4】在做植物实验的暗室内,为了尽可能地降低植物光合作用的强度,最好安装( )
A.红橙光灯B.绿光灯C.白炽灯D.蓝光灯
【解析】本题考查学生运用光合作用知识分析实验设计的能力,叶绿素主要吸收红橙光蓝紫光,类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。
这些色素所吸收的光能,都能用于光合作用。
光合作用不吸收或很少吸收绿光,绿光下植物光合作用强度最低,题目中要求“尽可能地降低植物光合作用的强度”,当然就不能使用发红橙光和蓝紫光的灯,安装绿光灯是安全的。
至于白炽灯,物理常识告诉我们,白光是由七色光组成的。
【答案】B
三、光合作用的过程
光合作用过程包括光反应和暗反应两个连续的过程。
1、光反应
(1)场所:
叶绿体的类囊体薄膜上
(2)条件:
光,色素,酶等
(3)物质变化:
将水分解为H和O2,将ADP和Pi合成ATP
(4)能量变化:
光能转化为活跃的化学能
2、暗反应
(1)场所:
叶绿体的基质中
酶
酶
(2)条件:
酶,ATP,H
(3)物质变化:
CO2的固定:
CO2+C52C3C3的还原:
2C3+HCH2O+C5
(4)能量变化:
ATP中活跃的化学能转变为有机物中稳定的化学能
3、过程图解
4、反应式及元素去向
方程式:
CO2+H218O
(CH2O)+18O2。
(1)O元素:
H218O→18O2。
(2)C元素:
14CO2→14C3→(14CH2O)。
(3)H元素:
H218O→[H]→(CH2O)。
【例1】某研究性学习小组采用盆栽实验,探究土壤干旱对某种植物叶片光合速率的影响。
实验开始时土壤水分充足,然后实验组停止浇水,对照组土壤水分条件保持适宜,实验结果如下图所示。
下列有关分析不正确的有()
A.叶片光合速率随干旱时间延长而呈下降趋势
B.叶片光合速率下降先于叶片叶绿素含量下降
C.实验2-4天,光合速率下降是由叶片叶绿素含量下降引起的
D.实验2-4天,光合速率下降可能是由叶片内CO2浓度下降引起的
【解析】分析甲、乙两图中的曲线:
实验组光合速率随干旱时间延长而下降,A正确;实验组光合速率从第2天开始下降,叶绿素含量第4天开始才下降,B正确;实验组光合速率的下降早于叶绿素含量的下降,C错误;实验组光合速率下降的可能原因,由于干旱导致叶片气孔关闭,使叶片内CO2浓度的下降引起,D正确。
【答案】C
【例2】光反应为暗反应提供的物质是()
A.[H]和H2OB.[H]和ATPC.ATP和CO2D.H2O和CO2
【解析】光反应是植物体将光能转化为活跃的化学能贮存在ATP和NADPH中,用于暗反应中CO2的同化和还原,ATP和NADPH合称同化力,[H]是暗反应中CO2的还原剂,ATP为暗反应提供能量,因此ATP和NADPH是将光暗反应联系起来的关键物质【答案】B
四、光合作用原理的应用
1、光合作用强度:
是指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量。
2、增加光合作用强度的措施:
控制光照的强弱和温度高低,适当增加作物环境中二氧化碳浓度等。
3、光照和CO2浓度变化对植物细胞内C3、C5、[H]、ATP和O2用(CH2O)合成量的影响
4、光照强度对光合作用强度的影响
A点:
光照强度为0,此时只进行细胞呼吸,释放的CO2量可表示此时细胞呼吸的强度。
AB段:
随光照强度增强,光合作用强度也逐渐增强,CO2释放量逐渐减少,这是因为细胞呼吸释放的CO2有一部分用于光合作用,此时细胞呼吸强度大于光合作用强度。
B点:
细胞呼吸释放的CO2全部用于光合作用,即光合作用强度等于细胞呼吸强度(光照强度只有在B点以上时,植物才能正常生长),B点所示光照强度称为光补偿点。
BC段:
表明随着光照强度不断加强,光合作用强度不断加强,到C点以上不再加强了,C点所示光照强度称为光饱和点。
5、CO2浓度对光合作用强度的影响
图1和图2都表示在一定范围内,光合作用速率随CO2浓度的增大而增大,但当CO2浓度增加到一定范围后,光合作用速率不再增加。
图1中A点表示光合作用速率等于细胞呼吸速率时的CO2浓度,即CO2补偿点;
图2中的A′点表示进行光合作用所需CO2的最低浓度。
图1和图2中的B和B′点都表示CO2饱和点。
6、温度对光合作用速率的影响
温度主要是通过影响与光合作用有关酶的活性而影响光合作用速率。
7、必需元素供应对光合速率的影响
在一定浓度范围内,增大必需元素的供应,可提高光合作用速率,但当超过一定浓度后,会因土壤溶液浓度过高而导致植物渗透失水而萎蔫。
8、水分的供应对光合作用速率的影响
水是光合作用的原料,缺水既可直接影响光合作用,又会导致叶片气孔关闭,限制CO2进入叶片,从而间接影响光合作用。
【例1】在其他条件适宜的情况下,在供试植物正常进行光合作用时突然停止光照,并在黑暗中立即开始连续取样分析,在短时间内叶绿体中C3和C5化合物含量的变化是
A.C3和C5都迅速减少B.C3和C5都迅速增加
C.C3迅速增加,C5迅速减少 D.C3迅速减少,C5迅速增加
【解析】本题考查光合作用过程。
停止光照,[H]和ATP减少,所以对C3的还原减少,使C3积累增加,C5与二氧化碳的反应因生成物积累也迅速减少。
【答案】C。
【例2】以测定的CO2吸收量与释放量为指标,研究温度对某绿色植物光合作用与呼吸作用的影响,结果如图所示。
下列分析正确的是
A.光照相同时间,35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃时相等
B.光照相同时间,在20℃条件下植物积累的有机物的量最多
C.温度高于25℃时,光合作用制造的有机物的量开始减少
D.两曲线的交点表示光合作用制造的与呼吸作用消耗的有机物的量相等
【解析】这里有几个关键的生物量要搞清楚:
①总光合作用=净光合作用+呼吸作用;②(光合作用)制造的有机物=合成的有机物=积累的有机物+消耗的有机物(呼吸作用);③叶绿体固定的CO2=光合作用所需要的CO2=从外界吸收的CO2+呼吸释放的CO2;所以,图示的虚线表示光合作用净积累有机物的量,实线表示呼吸作用消耗有机物的量,总光作用=制造的有机物=虚线量+实线量。
图中纵坐标的生物学意义是CO2的吸收量(植物从外界吸收的CO2量)和CO2的释放量(植物有氧呼吸释放的CO2量),由于在光合作用和有氧呼吸过程中CO2和有机物的量存在一定的比例,可以用CO2的量来反映有机物的变化量。
根据公式:
植物光合作用利用CO2的量=植物从外界吸收的CO2量+植物有氧呼吸释放的CO2量,可逐一计算出20℃、25℃、30℃、35℃条件下,光合作用制造的有机物的量。
并可得到推论:
植物积累有机物的量与植物从外界吸收的CO2量成正比。
光照相同时间,35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃时相等,都是6.5,A正确;光照相同时间,在25℃条件下植物积累的有机物的量最多,B错误;25℃时、30℃、35℃光合作用制造的有机物的量分别为6、6.5、6.5,C错误;两曲线的交点表示光合作用积累的有机物与呼吸作用消耗的有机物的量相等,D错误【答案】A。
【例3】在晴天中午,密闭的玻璃温室中栽培的玉米,即使温度及水分条件适宜,光合速率仍然较低,其主要原因是()
A.O2浓度过低 B.O2浓度过高 C.CO2浓度过低 D.CO2浓度过高
【解析】光合作用的主要原料是光照、水分和CO2。
一晴天在密闭条件下,温度适宜,温室内作物不断进行的光合作用消耗了CO2,空气不与外界流通,CO2不能得到及时的补给,导致浓度下降;二晴天中午气孔关闭,环境中少量的CO2也无法进入叶肉细胞中,导致光合速率降低。
【答案】C
【例4】下列四种现象中,可以用右图表示的是()
A.在适宜条件下光合作用强度随CO2含量的变化
B.条件适宜、底物充足时反应速率随酶量的变化
C.一个细胞周期中DNA含量随时间的变化
D.理想条件下种群数量随时间的变化
【解析】如图曲线的走势为先增加后稳定,曲线有两个关键点:
即起点(m,0)(m>0)和饱和点。
符合这一曲线的为A选项;B项对应的曲线起点不正确,曲线的走势一直为增函数,不会出现饱和效应;C项对应的曲线就更不正确了,起点纵坐标等于终点,且大于0;D项曲线为种群的“J”型增长曲线。
【答案】A
【例5】有人对不同光照强度下两种果树的光合特性进行研究,结果如下表(净光合速率以CO2的吸收速率表示,其他条件适宜且相对恒定)。
下列相关分析,不正确的是()
光强(mmol光子/
)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
龙眼
光能得用率(%)
-
2.30
2.20
2.00
1.80
1.60
1.50
1.40
1.30
1.20
净光合速率(umol
/
)
-0.60
2.50
5.10
6.55
7.45
7.90
8.20
8.50
8.50
8.50
茫果
光能得用率(%)
-
1.20
1.05
0.90
0.85
0.80
0.75
0.70
0.65
0.60
净光合速率(umol
/
)
-2.10
1.10
3.70
5.40
6.50
7.25
7.60
7.60
7.60
7.60
A.光强大于0.1mmol光子/m2s,随光照增强两种果树的光能利用率逐渐减少
B.光强小于0.5mmol光子/m2s,限制净光合速率的主要因素是叶绿素含量
C.光强大于0.7mmol光子/m2s,限制净光合速率的主要生态因素是CO2浓度
D.龙眼的最大光能利用率大于芒果,但龙眼的最大总光合速率反而小于芒果。
【解析】从表中可以看出,光强大于0.1mmol光子/m2s,随光照增强两种果树的光能利用率逐渐减少,A正确。
光强小于0.5mmol光子/m2s,随光照增强,净光合速率增强,因此光强小于0.5mmol光子/m2s,限制净光合速率的主要因素是光照强度,B错。
光强大于0.7mmol光子/m2s,随光照增强,净光合速率不再增强,因此光强大于0.7mmol光子/m2s,限制净光合速率的主要生态因素不再是光照强度,主要是CO2浓度,C正确。
【答案】B
五、化能合成作用
1、概念:
某些细菌利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物的合成作用。
2、实例:
硝化细菌能利用NH3氧化成HNO2和HNO3时所释放的化学能,将二氧化碳和水合成为糖类。
3、自养生物和异养生物
(1)自养生物:
绿色植物和硝化细菌都能将无机物转化为自身组成物质,因此属于自养生物。
(2)异养生物:
人、动物、真菌以及大多数细菌只能利用环境中现成的有机物来维持自身的生命活动,属于异养生物。
六、光合作用与细胞呼吸
1、光合作用与呼吸作用的关系
光合作用
呼吸作用
代谢类型
合成代谢
分解代谢
哪些细胞进行
叶肉细胞、幼茎皮层细胞
所有活细胞
反应场所
叶绿体
细胞质基质、线粒体
反应条件
光、色素、酶
酶、氧气
物质变化
CO2+H2O→(CH2O)+O2
C6H12O6+6H2O+6O2→12H20+6CO2(有氧呼吸)
C6H12O6→2C2H5OH+CO2,
C6H12O6→2C3H6O3(无氧呼吸)
能量变化
把光能转变成化学能储存在有机物中
将有机物中的化学能释放出来,一部分转移到ATP中
实质
把二氧化碳和水转变成有机物,同时把光能转变成化学能,储存在有机物中。
分解有机物,释放能量,产生ATP
意义
①光合作用所制造的有机物是人类和动物食物的直接、间接来源;②使大气中的CO2和O2的含量基本保持稳定、净化空气;
③将光能转变成化学能,为生物的生命活动提供能量
①为生物体生命活动提供能源物质――ATP
②为细胞呼吸过程中的中间产物提供了合成新物质的原料,细胞呼吸是体内有机物代谢的枢纽
联系
光合作用的产物为呼吸作用提供了物质基础――有机物和氧气都可被呼吸作用所利用。
呼吸作用产生的二氧化碳都可被光合作用所利用。
2、光合作用与细胞呼吸的计算:
(1)光合作用速率表示方法:
通常以一定时间内CO2等原料的消耗或O2、(CH2O)等产物的生成数量来表示。
但由于测量时的实际情况,光合作用速率又分为表观光合速率和真正光合速率。
(2)在有光条件下,植物同时进行光合作用和细胞呼吸,实验容器中O2增加量、CO2减少量或有机物的增加量,称为表观光合速率,而植物真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率。
如图所示:
(3)呼吸速率:
将植物置于黑暗中,实验容器中CO2增加量、O2减少量或有机物减少量,即表示呼吸速率。
(4)一昼夜有机物的积累(用CO2量表示)可用下式表示:
积累量=白天从外界吸收的CO2量-晚上呼吸释放的CO2量。
【例1】下列关于植物光合作用和细胞呼吸的叙述,正确的是
A.无氧和零下低温环境有利于水果的保鲜
B.CO2的固定过程发生在叶绿体中,C6H12O6分解成CO2的过程发生在线粒体中
C.光合作用过程中光能转变为化学能,细胞呼吸过程中化学能转变为热能和ATP
D.夏季连续阴天,大棚中白天适当增加光照,夜晚适当降低温度,可提高作物产量
【解析】无氧时细胞会进行无氧呼吸,产生酒精对细胞有毒害作用,零下低温环境会使细胞中的水结冰,破坏水果的营养成分,达不到保鲜的目的。
CO2的固定过程发生在叶绿体中,C6H12O6分解发生在细胞质基质中,CO2的生成在线粒体中;光合作用过程中光能转变为化学能,细胞呼吸过程中化学能转变为热能、ATP中的化学能以及其他形式的能(如电能、光能等);夏季连续阴天,大棚中白天适当增加光照(提高光合作用的强度),夜晚适当降低温度(降低酶的活性,从而降低呼吸消耗),以利于作物产量的提高。
故D正确。
【答案】D
【例2】下图表示三种植物叶片光合作用速度的日变化。
请据图回答。
(1)光合作用速度与呼吸作用速度相等的时刻,a植物叶片出现在_________,c植物叶片出现在_________。
(2)在6:
00—8:
00时之间,单位时间内吸收CO2最多的是_________植物叶片。
(3)b植物叶片在晴天中午光照强烈时,光合作用速度出现了低谷,这一现象被称为光合作用的“午休现象”。
产生这一现象的主要原因有___________________________。
(4)c植物叶片一天内光合作用速度变化的特点是_________________________。
(5)从图中结果推测,三种植物一天内有机物积累量多少的顺序是_________>__________>____________。
(6)在一定的CO2浓度和适宜温度下,把某植物叶片置于5千勒克司(光合作用速度44mgCO2/100cm2叶·小时)光照下14小时,其余时间置于黑暗中(呼吸作用速度6.6ngCO2/100cm2叶·小时),则一天内该植物每25cm2叶片葡萄糖积累量为__________。
【解析】光合作用速度与呼吸作用速度相等的时候,即净光合速度为0的时候;注意某些植物会有午休现象,为了减少蒸腾作用减少的水分,气孔闭合,也就无法吸收和释放气体了;植物一天有机物的积累量=生成量-消耗量;注意光合作用在有光的时候才进行,但是呼吸作用是一整天都有的,CO2的积累量与葡萄糖的积累量之间的质量关系之比为44×4:
180;
【答案】
(1)19:
00、5:
0010:
00、15:
00(每格1分)
(2)b('分)
(3)中午光照强烈,为减少体内水分散失,气孔关闭,通过气孔进入的cch量减少(2分)
(4)在10:
00--.15:
00时之间,光合作用速度为负值,其余时间为正值.(2分)
(5)a>b.c(1分)(6)78(2分)
【例3】(2009·广东·T30·10分)在充满N2与CO2的密闭容器中,用水培法栽培几株番茄,CO2充足。
测得系统的呼吸速率和广合速率变化曲线如下图,请回答问题。
(1)6~8h间,光合速率(大于、小于)呼吸速率,容器内的O2含量,CO2含量,植株干重。
(2)9~10h间,光合速率迅速下降,推测最可能发生变化的环境因素是;10h时不再产生ATP的细胞器是;若此环境因素维持不变,容器内的O2含量将逐渐下降并完全耗尽,此时另一细胞器即停止ATP的合成,成为ATP合成的唯一场所。
(3)若在8h时,将容器置于冰浴中,请推测呼吸速率会出现的变化及其原因。
【解析】由图可直接看出,6~8h间,光合速率大于呼吸速率,以下三个空能顺理成章的得出来。
第二小题推测可能的变化因素,可根据光合速率明显下降而呼吸速率基本不变,推知此时变化的条件必然只影响光合速率,不影响呼吸速率,是光照强度。
植物细胞中能产生ATP的场所有叶绿体、线粒体和细胞质基质,其中叶绿体在有光条件下,光反应过程中产生,线粒体需在有氧条件下产生,细胞质基质是有氧呼吸无氧呼吸共同的场所,有氧无氧都能产生。
呼吸作用需要多种酶的参与,酶的催化活性受温度的影响,冰浴条件下酶活性下降,呼吸速率随之下降。
【答案】⑴大于 上升 下降 增加 ⑵光照强度 叶绿体 线粒体 细胞质基质 ⑶呼吸速率下降,相关酶的活性因降温而下降
【例4】(2011·全国I·T33·11分)为探究不同条件对叶片中淀粉合成的影响,将某植物在黑暗中放置一段时间,耗尽叶片中的淀粉。
然后取生理状态一致的叶片,平均分成8组,实验处理如下表所示。
一段时间后,检测叶片中有无淀粉,结果如下表。
(1)光照条件下,组5叶片通过____作用产生淀粉:
叶肉细胞释放出的氧气来自于
_____的光解。
(2)在黑暗条件下,叶片能进行有氧呼吸的组别是______。
(3)组2叶片中合成淀粉的原料是_____,直接能源物质是_____,后者