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我所认识的进化生物学

我所认识的进化生物学

进化生物学是对生物进化的历史过程进行研究,而且要在此基础上进一步揭示进化的原因、机制、速率、方向。

生物科学发展至今已成为自然科学一个庞大的分支,并渗透到人们生活各个方面。

生物科学的探索与发展有助于自然科学的发展,更好地帮助人们了解生命是什么,生命是怎样行使其功能的,生命为什么是这样的。

而进化生物学就是解决“为什么”的,其理论是生物学中最大的统一理论,正如杜希赞斯基所说的“没有进化理论的指导,生物学就不成其科学”。

进化理论的思想和观念渗透到生物学的各个领域,它又同时吸收与综合生物学各学科的研究成果。

学科历史(主要流派及个人认识)

综观进化理论形成发展的过程,我们可以人为的分为三个阶段:

一、进化思想的产生

进化思想的形成经历了原始社会、奴隶社会到封建社会,我们把对自然现象的朴素的认识,认为自然界不是恒定不变的,而是可相互演化的思想,称为进化思想。

封建社会时,对自然观出现了“创世说”,以安那尼萨哥拉为代表。

认为世间万物都是造物主所创造的,所有的事物都是上帝安排,并且进一步延伸出了两个观点即神学的“目的论”和“物种不变论”。

神学的“目的论”是由中世纪神学理论家(主要是托马斯·阿奎那)创立的,主要主张万物是上帝创造,一切现象又被这个全能全知的上帝掌控。

对神学目的论,恩格斯曾讽刺性说:

“根据这个理论,猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界被创造出来是为了证明造物主的智慧。

”托马斯·阿奎那并还认为在地球形成时,全能的上帝创作出了多少物种,至今还是这些种。

他不但没有观察和认识到物种的形成和绝灭,而且认为自然界是恒定不变的,这可能由于当时生产力的低下,人们无法进一步接触和认识自然界与揭示自然界的奥秘。

从十五世纪后期的文艺复兴到十八世纪是西方近代自然科学产生与发展的时期,其代表人物是现代生物分类学的创始人——卡尔·冯·林奈(Carlvonlinné1707~1778年)和第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家——乔治·布丰(GeorgeBuffon,1717~1788年)。

林奈早期时一直坚定地主张物种不变论,他认为物种的数目同最初所产生的各物种数目是相同的,并主张物种通过繁殖产生后代,但其后代永远都其母代相似,不存在从一个物种可以演变为另一物种的可能。

其学说不但否定了物种进化性和可变性,而且更对种的形成与绝灭加以否认。

但同时在这一阶段,与林奈观点相斗争的布丰的“变化论”,在他的《博物学》一书中认为物种是可变的,而且特别强调生存环境对生物有直接影响,生物处在不同的生存条件下可引起机体不同的改变。

二、进化论的形成

戈尔德(S.Gould)说:

“科学发展史不能简单地归结为正确与错误的斗争。

”新旧理论的替代并不绝对地代表正确的取代错误的,因为没有永恒绝对的正确,也没有永恒绝对的错误。

拉马克(Jean-BaptisteDeLamarck1744~1829年)是法国伟大的博物学家,是布丰嫡系学生,其学说受布丰的物种是可变的观点和老达尔文的观点影响比较大。

老达尔文即艾拉斯姆·达尔文(ErasmasDarwin1737~1802年),其主要思想有物种可变论和不同物种可能起源于共同祖先,并对生物体有获得性遗传的倾向进行了简单阐述,这些思想在其《动物生物学或生命法则》(1794年伦敦出版)中体现。

拉马克在1801年发表《无脊椎动物系统》和1809年发表《动物哲学》的这两本书是拉马克学说确立的标志。

其内容比布丰和老达尔文的阐述更系统。

拉马克进化学说首先肯定物种不是不变的,每个物种都是从原来存在的类型演变来的,遗传决定了物种的形态特征,并且生物多样性是由环境多样性作用于生物体内部造成的结果,环境条件的改变可引起机体的变异,对进化解释的原因更多的强调是生物内部因素起主要作用,其提倡的进化机制有两点:

一是用进废退;二是获得性遗传。

关于适应的起源也是通过“用进废退”或“获得性遗传”一步适应,即变异是定向的来阐述。

与其当时“灾变论”进行过辩论,而“灾变论”是法国地质学家、古生物学家乔治·居维叶(GeogeCuvier1769~1832)提出,在1812年发表的《四足兽化石的研究》中对“灾变论”进行了阐述。

查理士·达尔文(CharlesDarwin1809~1882年)是英国著名生物学家,在1859年发表了《物种起源》,用丰富的事实说明生物变异的普遍存在和变异与遗传的关系。

达尔文进化论基本思想是生存斗争和自然选择学说,并对物种的形成与绝灭的机制进行了系统的阐述。

达尔文进化论不但发扬了前人的观点,如物种是可变的,而且更通过自己的考察和研究得出自己的新观点。

其内容主要包括三个方面:

一是主张物种是演变的和共同起源的;二是生存竞争和自然选择;三是适应是自然选择的产物。

该学说认为生物的内在因素(突变)与环境自然选择作用相结合是进化的原因。

主张进化机制是自然选择;进化趋向是逐渐的和连续的,多向分支进化,由环境控制;对种的形成的原因可归纳为变异、选择和遗传等主要因素,最终导致性状分歧,形成新的类型;种的绝灭是由于自然选择和生存斗争的结果。

达尔文的观点认为适应起源是两步适应,也是间接适应,第一步是变异的产生,变异是不定向的,第二步是通过生存斗争的选择。

拉马克学说肯定了物种的可变,对神创论以及物种不变论进行批驳,但其学说中一些到现在仍不被证明的观点,如用进废退和获得性遗传。

而达尔文进化论对一些事例也采用了获得性遗传来解释,如对家鸭与野鸭相比,家鸭的翅骨减轻而腿骨加重,达尔文解释为家鸭少飞多走的结果,并提出泛生说来解释获得性遗传。

达尔文进化论中对一些问题没有给出证据证明,如进化是基因、个体还是群体,并且对遗传变异的机理没有作出本质的回答,如安康羊是一种短腿的绵羊,从长腿的绵羊中突变产生的,而达尔文对此认为是原因不明发生的变异。

拉马克学说与达尔文进化论有本质的区别,拉马克学说建立在用进废退和获得性遗传上,而达尔文进化论建立在不定变异和适应之上。

例如对猎豹的成长的描述,拉马克认为猎豹在捕食中锻炼了自己的肌肉,通过繁殖把这种强健的身体结构传递给它的后代,后代又在此基础上锻炼,这样往复造就了猎豹奔跑最快。

而达尔文认为在残酷的现实中只有跑得最快的猎豹才有充足的食物,才能更好地繁殖与抚育后代,而奔跑较慢的可能得不到充足的食物而逐渐被淘汰。

三、进化论的发展

进化论形成以后,自然科学家仍在进一步探讨生物是怎样进化的、进化的动力、适应的起源、物种怎样形成与绝灭等问题,由此又产生了各种新的学派。

现代综合进化论也称现代达尔文主义,是以美国学者杜布赞斯基(T.Dobzhansky)在1937年出版的《遗传学与物种起源》为代表,并在1942年英国生物学家赫胥黎(J.S.Huxley)首次称它为现代综合进化论。

其理论是对达尔文选择论和新达尔文主义基因论的综合,其主要内容有以下几个方面,第一,主张生物进化的方向由自然选择决定,遗传与变异这一对矛盾是推动生物进化的原因;第二,认为种群是生物进化的基本单位,进化的实质是种群内频率和基因型频率的改变;第三,主张突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制,进化速度是渐变的,基本上是匀速的。

分子进化中性论是日本群体遗传学家木村资生(KimuraMotoo,1934~)提出的,在1983年木村资生写成一本专著《分子进化的中性学说》,对中性学说进行了一次全面系统的总结,其全名是“中性突变漂变假说”。

其主要内容可以分为三点:

第一,突变大多是“中性的”,它不影响核酸和蛋白质的功能,对生物个体的生存既无害处也无好处;第二,中性突变通过随机漂变在种群中固定下来,在分子水平进化上自然选择不起作用;第三,进化速率是由中性突变的速率决定。

生物进化的主要原因是中性突变和飘移固定,进化方向是不定向的、随机的。

进化的速率等于分子进化的速率,且恒定的,与环境无关,以通过随机的遗传漂变在种群中得到固定和逐渐积累达到种群的分化和新种的形成。

间断平衡学说在1972年由美国古生物学家N.Eldredge和S.J.Gould等学者为代表提出,其主要内容认为:

生物进化的速度不是匀速的渐进的,而是突变和渐变的结合,新种只能以跳跃的方式快速形成,一旦形成就处于停滞状态。

目前,地球已经存在了46亿年之久了,地球生命已经从单细胞生命发展到多细胞结构复杂的生物,当然包括现代的人。

其中经历了多次生物适应性辐射,又面临了多次物种大灭绝,但进化不管以什么样形式进行发展,也不论其经历了多少曲折,终究生物在进化,进化在发生。

现在我们看以下三个表,表Ⅰ是生命史的部分进化事件及人类进化事件,表Ⅱ是五次最大的物种大绝灭,表Ⅲ是七次大冰期的时间表。

表Ⅰ(参考:

生物进化/张昀编进化生物学/沈银柱编)

时间(百万年前)

事件

4600~3800

地壳形成;生命起源的化学演化

3800~2500

细胞形式的生命开始出现并进行演化,即有蓝藻与细菌的出现

2500~1000

真核细胞出现,原生生物繁盛

1000~570

开始出现性分化

570~505

寒武纪生命大爆发,形成生物多样性和生物的适应辐射,出现不同门类的动物和原生生物,具有外骨骼无脊椎动物占统治地位

505~438

无脊椎动物广泛分布和多样性;无颌鱼类及脊椎动物首次出现

438~408

有颌鱼类首次出现

408~360

两栖类首次出现;较多的三叶虫等海洋动物灭绝

360~286

两栖类多样性;爬行类出现

286~245

爬行类多样化;两栖类退化;三叶虫全部灭绝

245~208

恐龙和哺乳类出现

208~144

恐龙繁盛;鸟类出现

144~66

胎盘哺乳类出现;末期:

出现恐龙大灭绝

58~37

所以现代哺乳纲的目出现

37~24

类猴灵长类出现

24~6

类猿哺乳类繁盛

6~2

人科灵长类出现

4~1

南方古猿阶段,脑容量:

430~485ml

2.5~1

能人阶段,脑容量:

♀500~600ml♂700~800ml

2~0.5

直立人阶段,脑容量:

700~1100ml

0.28~0.04

智人早期,脑容量:

1300~1500ml

0.04~今

智人晚期,脑容量:

1300~1500ml

表Ⅱ

第一次生物大灭绝

4.4亿年前

奥陶纪末期

80%的物种灭绝

第二次生物大灭绝

3.65亿年前

泥盆纪后期

海洋动物遭灭顶之灾

第三次生物大灭绝

2.5亿年前

二叠纪末期

超过95%的地球生物灭绝

第四次生物大灭绝

2亿年前

三叠纪晚期

爬行类动物遭重创

第五次生物大灭绝

6500万年前

白垩纪末期

恐龙灭绝

表Ⅲ

名称

时间(亿年前)

新太古代大冰期

26~25

前寒武纪早期大冰期

9.5

寒武纪中期大冰期

7.7

寒武纪晚期大冰期

7~6.5

奥陶纪--去留纪大冰期

4.7~4.1

石炭—二叠纪大冰期

3.5~2.7

第四纪大冰期

0.02亿年前以来

对表Ⅰ中5.7亿年前~5.05亿年前的寒武纪发生了“寒武纪生命大爆发”,在这个时期生物多样性迅速增大,多细胞生物快速出现,大约有50个门形成。

在我国,1984年7月发现的澄江动物化石群是证明“寒武纪生命大爆发”的证据之一。

但是什么原因造成的寒武纪大爆发的问题一直困扰人们。

如果不考虑其他方面,肯定在寒武纪时间内一定发生了生命大爆发的话,达尔文进化论是无力解释此次事件,而分子进化中性论对生物进化的作用是逐渐积累的,间断平衡学说对总的形成认为是跳跃的快速形成,其学说是可以解释生命大爆发现象,但是其具体机制并没有得到证明其是怎样形成的。

而我个人认为,由于这些地质年代是由化石数据测得,而化石形成与保存都是需要特定条件的,实际上保存在岩层中的化石只是生命史的一小部分,这就是生命史纪录的不连续性,而且在同一化石层中表现的生物多样性只能说明它们可能同时遭受了某个大灾难,并不能说明它们在同一时间段起源的。

我认为寒武纪的生物多样性的形成可能同时存在达尔文主义的进化和间断平衡理论,因为5.7亿年前~5.05亿年前其相差6500百万年,而当时地球才形成十几亿年,地球环境相当不稳定,而且可能臭氧层还没有完全形成,这样就有可能有大量的紫外线、电子辐射等可能造成生物体的基因突变和染色体畸变,这些变异中有的可能适应当时的环境可迅速形成新种,而其中的突变是微小的,就需要逐代累积,而在这6500万年中的某个时间段造成质的飞跃形成新种。

表Ⅱ中的大灭绝事件可能与表Ⅲ中的大冰期、还有大陆漂移、冰川移动、火山爆发、地球磁极翻转等有关,这些事件可能造成某些生物致死性的灾难,而有些造成的环境变化超过生物的适应而造成生物在几百万年内逐渐绝灭,例如:

现在全球变暖将导致世界上四分之一的陆地生物在未来五十年内灭绝,也就是说半个世纪后约100万个物种将从地球上消失。

而有些物种幸存下来并保留了新的变异基因或基因组,并随着对环境的适应而造成生物的适应辐射。

当恐龙灭绝后,也造就了哺乳动物的迅速发展的机会,而这时人类的起源与进化也开始进行了,经历了大约5000万年时间形成了今天的人。

人从人科灵长类进化了几百万年的时间,而且每个阶段的时间都有重复(表Ⅲ所示),就从南方古猿到智人的脑容量变化来看,南方古猿到能人的脑容量平均相差大约200ml,能人到直立人阶段脑容量平均相差大约250ml,直立人到智人的脑容量平均相差大约500ml,而其中共经历大约400万年的时间,而南方古猿到智人的脑容量平均相差1000ml,而平均到每一百年时间内增大0.025ml,而这增加并没有显著变化,脑容量与体重的比值的增大可以让原始人的感觉更灵敏、动作更敏捷,有助于原始人在原始森林的生活,通过自然选择可以让感觉灵敏动作敏捷的原始人更好地生存下来。

其实不管是间断平衡学说认为这个发展过程中的一个到另一个阶段是突变产生的,一步跳跃形成,其实质还是强调变异的重要性,而达尔文也主张变异与自然选择的作用。

不论何种学说最终归结于基因与基因组的突变。

可以是自发突变或环境造成的基因突变的逐渐积累或造成某个发育调控基因或新基因的出现或基因组的畸变造成物种快速形成,这些结果都与自然环境相互作用,协同进化。

学科理论中存在的一些问题

随着科学的发展,进化论逐渐变得丰富,特别是近年来,随着分子遗传学、分子生物学、比较基因组学以及生物各分支学科的发展,进化论的研究已取得很大的成就,但对于生物进化的原因、机制、驱动因素、方向以及适应的起源等问题直到今天人们仍没有完全弄清楚,而且从目前来说,我们还没有一个为不同进化学说都能接受的生物进化的定义。

对同一个问题,人们有不同的假说,目前我们仍没有充分证据肯定谁对谁错。

例如就进化速度而言,达尔文学说和现代综合论认为是渐变的,基本上是匀速的,分子进化中性论主张是恒定的,而间断平衡论认为是跳跃的、不匀速的。

还有对进化动力来说,拉马克学说把生物进化只归结为生物内部因素,但是现在根据所掌握的大量历史证据与实验数据更多地支持地球生命与地球环境是协进化的。

正如前文所说,科学发展史不能简单地归结为正确与错误的斗争。

由于当时条件限制,不同学说从不同角度、不同层次阐述丰富的、多样性的、多层次的生物系统的进化。

例如,阐述分子进化的分子中性论,阐述小进化的达尔文进化论,而间断平衡学说是对大进化的解释的一种学说。

对于生物进化理论的现状,真可谓是“百家争鸣”。

由于历史是有方向的、不可逆的过程,无法从实验室里得出真实确凿的科学证据来论断谁是谁非。

而迈尔曾说:

“进化是生物学中最重要的概念,如果不考虑进化的话,对生物学中任何为什么问题都无法得出确切的答案。

”一个如此重要又急切得到的理论来指导进化生物学或整个生物科学发展,而目前仍没有一个完全统一的理论令大家所信服,这应该是进化生物学理论中存在需要解决的重要问题之一了。

对于一些细小问题仍存在很多争议:

如对苔藓植物的起源的看法有两种,一是认为起源于藻类,而另一种观点认为苔藓植物由裸蕨退化而来;还有生物体的结构与功能的统一,到底是功能决定结构还是结构决定功能呢?

小进化的基础是突变、选择、遗传、漂变等,是否可用小进化这个理论解释大进化的现象呢等一系列需要当代生物进化学解决的问题。

我认为,面对多变性的地球环境与多样性、多层次的生物种群不应只有一套统一的死板的理论解释,而是要具体到某个特定时期、特定环境中进行探讨。

以上各个学说可能对某个不同问题的解释是合理的,我们不应肯定其中一个而否定其他的,而是要综合考虑。

学科现状与其中重要发展方向(对基因与基因组的研究)

随着进化生物学的发展,人们已进入新的研究阶段,进一步揭示形态进化与表型进化,表型改变与基因突变之间的关系,更进一步 解释生物进化的机制。

我认为现在进化生物学的发展方向一是逐渐步入分子方向,即逐渐进行基因与基因组的研究,如新兴的进化基因组学;二是进一步深入研究与人类生存有关的问题,因为唯物辨证者认为事物都有产生、发展、死亡的过程,而重要的是随着全球变暖,人口的急速膨胀,环境和生物多样性的破坏等问题,人类将面临着一场生存危机以及人类遗传病,所以为了我们人类更好地生存下去,我们必须要进行彻底地研究生物进化规律,以造福人类。

生物进化只有以生物大分子为基础,从分子水平上研究的进化才能触及生物进化的核心本质,在分子水平上研究进化主要体现为基因与基因组的进化。

基因和基因组是生物遗传和变异的基础,对其深刻的认识势必将有助于对进化的理解。

基因组的进化是遗传物质在总体上的进化,主要是通过重组和转座造成的大范围重排的累加结果。

如果没有重组,基因组将是少有变化的相对稳定的结构。

研究表明:

基因组的大小并不随着物种的进化而增大,而只是在低等生物中随着进化、生物体复杂性增大,基因组也跟着增大。

而高等生物中这一现象并不成立,同一物种之间复杂程度相当,而基因组大小变化特别大,这些现象被称为C值悖理(Cvalueparadox)。

这种现象的可能原因可能是由于大量的不编码重复序列造成。

基因组重组的主要方式可以分为四种基本类型:

(1)同源重组(homologousrecombination);

(2)位点特异性重组(site-specificrecombination);(3)转座重组(transpositionrecombination);(4)异常重组(illegitimaterecombination)。

对于这四种方式,以同源重组为例作以介绍。

同源重组是指发生在同源染色体之间的DNA序列重组,其特点是发生在同源序列之间,产生两种对应的重组体,其结果可以维持种群的多样性。

对同源重组解释的分子机制假说有许多种,现以Holliday模型作以介绍。

1964年RobinHolliday提出了一个同源重组的杂合DNA模型(hybridDNAmodel)其内容如下图

基因的进化是单个基因的演变,基因包含有外显子(exon)和内含子(intron),内含子的进化是基因结构进化的一个重要方面。

一般来说,基因组大则含有较多的内含子,基因组小则含有较少甚至没有内含子,在真核生物中内含子存在于外显子之间,不编码蛋白质,但有些内含子对选择性剪接和基因重排起主要作用,通过某种调控,按某种不同剪切位点,可形成不同的成熟的mRNA,翻译成不同的蛋白质,例如免疫球蛋白的形成过程如下图示。

基因进化不但包括基因结构和功能的进化,而且更重要的是新基因的产生。

新基因的产生方式包括基因重复(geneduplication)、基因延长(geneelongation)、外显子改组(exonshuffing)和基因水平转移等。

基因重复又称为基因倍增,其机制可分为;

(1)同源染色体不等交换(unequalcrossing-over),

(2)姐妹染色单体交换,(3)复制滑动(replicationslippage)。

具体机制参考下图:

外显子改组又称为外显子混编(exonshuffing),由两个或两个以上基因的外显子重新组合成一个具有新功能的基因,这种形式有两种方式:

一是通过内含子的断裂而组合;二是通过转座因子编码的转座酶,进行一段序列的剪切,并由DNA连接酶连接。

如上图组织纤溶原激活因子(TPA)的形成:

基因水平转移多在细菌内发生,有三种方式:

接合、转化、转导。

通过上述的方式中,基因重复是基因起源的主要方式,基因重复的结果就是基因的复制,可产生两个或两个以上相同的基因,这样只要有一个基因保持原来功能,而余下的的在无选择压力条件下可随机产生突变并累积,虽然多数突变是不利的,可能造成假基因(pseudogene)的形成。

但有些突变是有利的,这样的突变被积累后随着序列趋异,最终可获得新功能基因。

一个基因经过基因复制并经突变与序列趋异可形成基因家族(genefamily)或超基因(supergene)。

同源基因的形成也是这样的,1970年Ohno在“EvolutionbyGeneDuplication”中首先提出了直系同源基因(ortholog)和旁系同源基因(paralog)的概念,直系同源基因是指不同物种的但源于同一祖先基因由于物种分化造成的,旁系同源基因是指物种本身基因的进化过程中复制形成的基因家族,因此在基因注释中使用直系同源关系来传递基因注释。

例如:

果蝇的同源异型基因复合体Hom-C由8个分别可编码一种DNA结合序列的基因组成。

Hom-C的基因和果蝇中其他含有同源异型域的基因都是由十亿年前的一个基因重复倍增而来的,而在脊椎动物中的4个Hox基因族中每一个基因族与Hom-C的基因处在相同位置的基因,有相似的DNA序列。

这就表明了脊椎动物的Hox基因与果蝇的Hom-C是直系同源,而脊椎动物的4个Hox基因族,则可能由Hom-C重复产生的Hox基因由重复整体倍增产生(即旁系同源基因)。

   一个基因的命运不仅包括了新基因的产生和基因的复制,还存在基因的死亡,在人类基因组和其他已知的动物基因组上都发现了大量的假基因,这些基因与行使功能的基因序列间存在同源性,然而它们却不再表达。

因此基因的进化更像一个动态的过程,基因通过复制产生多个拷贝,一些拷贝行使原有功能,保证生物体的稳定性,有些拷贝通过突变或其他方式的改变产生新的基因序列,在选择的作用下,产生新的有利的功能的拷贝的个体更适应环境,保存在群体中,而产生了致命突变的个体从种群中消失,那些近中性突变的拷贝可能在种群中保留,逐渐产生假基因或新的功能基因。

基因与基因组的进化能否在下代和群体中体现出,也即是基因与基因组的突变对生物群体是否有意义,关键在于生物体繁殖时,这些改变是否得以遗传。

对于单细胞生物所有非致死性的不可逆的基因与基因组的改变都被其子细胞继承并成为最初发生改变的细胞的后代的表型,而在多细胞生物中只有发生在生殖细胞的改变才与基因和基因组的进化相关。

而基因与基因组产生进化的动力是突变和重组,而这些又经常发生于DNA复制时期,并且发生改变过的基因与基因组也必须经过DNA复制才能得以遗传下去,对DNA复制的机制的研究,将有助于我们对基因与基因组进化的理解。

参考文献:

1.生物进化/张昀编.北京:

北京大学出版社,1998.5

2.进化生物学/沈银柱主编.北京:

高等教育出版社,2002.8

3.基因组2/(英)布朗(Brown.T.A)著;袁建刚等译.北京:

科学出版社,2006

4.基因Ⅷ/(美)卢因(Lewin.B)编著,余龙,江松敏,赵寿元主译.北京:

科学出版社,2005

5.分子遗传学/张玉静主编.北京:

科学出版社,2004

6.现代遗传学/赵寿元,乔守义主编.北京:

高等教育出版社,2001

7.金飞波,进化,还有问题吗,科技视野,20~22,20

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