新课标高考生物一轮总复习第3单元第3讲光与光合作用Ⅰ教案.docx
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新课标高考生物一轮总复习第3单元第3讲光与光合作用Ⅰ教案
第3讲 光与光合作用(Ⅰ)
考纲要求
核心素养
1.光合作用的基本过程Ⅱ
2.实验:
叶绿体色素的提取和分离
生命观念
①通过分析叶绿体的结构与功能,形成结构与功能适应的观点。
②通过阐述光合作用过程中的物质变化与能量变化,形成物质与能量观。
科学思维
通过比较光反应与暗反应,形成归纳与概括的科学思维方法。
科学探究
结合叶绿体中色素的提取,提高分析实验问题的能力。
捕获光能的色素和结构
授课提示:
对应学生用书第45页
[基础突破——抓基础,自主学习]
1.叶绿体中色素的种类和颜色
色素的种类
色素的颜色
叶绿素
叶绿素a
蓝绿色
叶绿素b
黄绿色
类胡萝卜素
叶黄素
黄色
胡萝卜素
橙黄色
2.叶绿体中色素的吸收光谱分析
(1)色素的功能:
叶绿素主要吸收红光和蓝紫光,类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。
(2)色素吸收光的范围:
可见光的波长范围是390~760nm,叶绿体中的色素只吸收可见光,对红外光(>760nm)和紫外光(<390nm)等不吸收。
3.叶绿体的结构与功能
(1)结构
(2)功能:
进行光合作用的主要场所。
(3)功能验证:
恩格尔曼的实验,好氧细菌只分布在叶绿体被光束照射的部位。
[特别提醒]
(1)色素的功能特点:
叶绿素和类胡萝卜素均有主要的吸收光波段,对其他波段的可见光并非不吸收,只是吸收量较少。
(2)色素的分布位置:
色素不只分布于叶绿体中,液泡中也含有色素如花青素,但是液泡中的色素不能用于光合作用。
(3)光合作用的场所:
叶绿体不是细胞进行光合作用的唯一场所,如蓝藻细胞没有叶绿体也能进行光合作用。
[题型突破——练题型,夯基提能]
题型1 色素的种类及作用
1.下列关于光合色素的叙述中,正确的是( )
A.构成叶绿素的镁可由植物的根从土壤中吸收
B.光合色素分布于叶绿体内膜和细胞质基质中
C.光合色素只吸收红光和蓝紫光用于水的光解
D.植物叶片黄化,叶绿体对红光的吸收会增加
解析:
构成叶绿素的镁可以由植物的根从土壤中吸收,A正确;光合色素分布于叶绿体的类囊体薄膜上,B错误;光合色素主要吸收红光和蓝紫光,用于光反应,包括水的光解和ATP的合成,C错误;植物叶片黄化,叶绿素含量明显减少,则对红光的吸收会减少,D错误。
答案:
A
[方法规律]
影响叶绿素合成的三大因素
题型2 叶绿体的结构与功能
2.如图甲为叶绿体结构模式图,图乙是从图甲中取出的部分结构放大图。
下列相关叙述,正确的是( )
A.图乙所示结构取自图甲中的①或③
B.与光合作用有关的酶全部分布在图乙所示结构上
C.图乙所示的结构是合成[H]并消耗ATP的场所
D.叶绿体以图甲③的形式扩大膜的表面积
解析:
图乙所示结构是叶绿体的类囊体薄膜,来自③叶绿体基粒中的类囊体,不来自①叶绿体内膜,A错误;光合作用分光反应阶段和暗反应阶段,光反应的场所是类囊体薄膜,与光反应有关的酶分布在图乙的类囊体薄膜上,暗反应的场所是叶绿体基质,与暗反应有关的酶分布在叶绿体基质中,B错误;图乙是光反应的场所,水光解后生成[H]并合成ATP用于暗反应,C错误;叶绿体内含有大量基粒,一个基粒由很多类囊体堆叠而成,以此增大膜面积,D正确。
答案:
D
3.如图为叶绿体中色素及某些物质的分布示意图,该图不能表明( )
A.叶绿体中色素能够吸收光能
B.叶绿体在光下能够合成糖类
C.色素及特定物质共同参与完成光反应
D.叶绿体内能够发生光能向化学能的转化
解析:
图中显示叶绿体中色素能够吸收光能,A正确;该图只体现了光合作用的光反应阶段,糖类的合成在暗反应阶段,B错误;该图是光合作用的光反应阶段,需要色素、酶、ADP和Pi参与,C正确;光反应阶段,色素将光能吸收、传递和转化成ATP和[H]中的化学能,D正确。
答案:
B
光合作用的探究历程与基本过程
授课提示:
对应学生用书第46页
[基础突破——抓基础,自主学习]
1.光合作用的探索历程
2.光合作用的过程
(1)反应式:
CO2+H2O
(CH2O)+O2。
(2)过程
[重难突破——攻重难,名师点拨]
1.常考的3个光合作用探索历程的经典实验分析
(1)萨克斯实验
①对照类型为自身对照,自变量为光的有无,因变量为颜色变化(有无淀粉生成),实验组是遮光处理组,对照组为曝光处理组。
②该实验的关键是要进行饥饿处理,使叶片中的营养物质消耗掉,增强实验的说服力。
(2)恩格尔曼实验
①将临时装片放在黑暗和无空气的环境中是为了排除环境中光线和O2的影响。
②设置极细光束和好氧细菌的好处:
能够准确判断水绵细胞中产生氧气的部位。
③好氧细菌的作用:
作为观察的指标,可通过好氧细菌的移动判断O2的产生部位。
(3)鲁宾和卡门实验
①应用同位素示踪技术追踪CO2和H2O中的O元素在光合作用中的转移途径。
②此实验设置了对照,自变量是标记物质即H
O和C18O2,因变量是释放的O2有无放射性。
2.光反应和暗反应的区别与联系
项目
光反应
暗反应
条件
需要光、色素、酶、H2O、ADP、Pi
不需要叶绿素和光,需要多种酶、ATP、[H]、CO2
场所
叶绿体的类囊体薄膜
叶绿体基质
物质
转化
①水的光解:
2H2O
4[H]+O2
②ATP的合成:
ADP+Pi+能量
ATP
③CO2的固定:
CO2+C5
2C3
④C3的还原:
2C3
(CH2O)+C5
能量
转化
光能→活跃的化学能→有机物中稳定的化学能
联系
3.光合作用过程中元素转移途径分析
(1)光合作用总反应式及各元素去向
(2)光合作用过程中O元素的转移途径
H
O
18O2
C18O2
C3
(CH
O)+H
O
(3)光合作用过程中C元素的转移途径
14CO2
14C3
(14CH2O)
[特别提醒]
(1)光反应阶段产生的ATP只能用于暗反应阶段C3的还原,不能用于其他生命活动。
(2)光反应必须在光照下进行,暗反应有光无光均能进行。
(3)暗反应停止时,使ATP和[H]积累,光反应也会停止。
(4)[H]既不是H+,也不是H,而是还原型辅酶Ⅱ(NADPH),它是由氧化型辅酶Ⅱ(NADP+)与电子和质子(H+)结合形成的。
[题型突破——练题型,夯基提能]
题型1 探究光合作用历程的实验方法
1.如图是光合作用探索历程中恩格尔曼和萨克斯的实验示意图,下列有关叙述正确的是( )
A.两实验均需进行“黑暗”处理,以消耗掉细胞中原有的淀粉
B.两实验均需要光的照射
C.两实验中只有恩格尔曼的实验设置了对照
D.两实验均可证明光合作用的产物有氧气
解析:
图示的两实验中,只有萨克斯的实验需进行“黑暗”处理,目的是消耗掉细胞中原有的淀粉。
恩格尔曼实验的目的是探究光合作用进行的场所,萨克斯实验的目的是探究光合作用的产物,所以两实验均需要光的照射。
恩格尔曼的实验中,照光处理与不照光、黑暗与完全曝光形成对照;萨克斯的实验中,暗处理的叶片一半曝光、一半遮光形成对照。
恩格尔曼的实验可证明氧气是光合作用的产物,萨克斯的实验可证明淀粉是光合作用的产物。
答案:
B
2.(2018·福建厦门模拟)关于光合作用探究历程的相关实验,下列说法错误的是( )
A.饥饿处理后,天竺葵叶片曝光部分可向遮光部分运输小分子有机物
B.受到均匀光照,好氧菌分布在水绵带状叶绿体所有受光照部位
C.改变水中H
O所占的比例,小球藻释放的氧气中18O2所占的比例也随之改变
D.供给小球藻14CO2,叶绿体内含14C的三碳化合物和五碳化合物不断积累
解析:
叶片被遮光以后,不能进行光合作用,仍然要进行呼吸作用,呼吸作用需要的小分子有机物(如葡萄糖),是由曝光部分运输而来,A正确;如果实验用临时装片完全暴露在光下,即受到均匀光照后,好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围,由此说明了氧是由叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所,B正确;因为光合作用产生的氧气来自水的光解,因此,改变水中H
O所占的比例,小球藻释放的氧气中18O2所占的比例也随之改变,C正确;在光合作用的暗反应阶段,14CO2与五碳化合物在相应酶的作用下被固定形成三碳化合物,进而在ATP和[H]的作用下生成糖类等有机物,因此14C先后出现在三碳化合物与糖类中,不会出现在五碳化合物中且含14C的三碳化合物不会不断积累,D错误。
答案:
D
题型2 光合作用的过程分析
[方法技巧]
巧用模型法分析物质量的变化
(1)以上分析只表示条件改变后短时间内各物质相对含量的变化。
(2)以上各物质变化中,C3和C5含量的变化是相反的,[H]和ATP含量的变化是一致的。
(3)具体分析时只有厘清C3、C5的“来源”与“去路”(C3产生于CO2的固定,消耗于C3的还原;C5产生于C3的还原,消耗于CO2的固定),才能避开试题陷阱。
3.(2018·湖南衡阳模拟)如图所示为叶绿体中的某种结构,及其上发生的物质和能量变化。
下列叙述不正确的是( )
A.图中的①是植物吸收的水分子
B.光合作用的色素都分布在结构②上
C.光能转变为[H]和ATP中的化学能
D.[H]、O2和ATP都能用于暗反应
解析:
水在光下分解为[H]和O2的过程发生在叶绿体的类囊体薄膜上,所以图中的①是植物吸收的水分子,A正确;叶绿体中的色素分布在叶绿体的类囊体薄膜上,B正确;在叶绿体的类囊体薄膜上,色素将吸收的光能转变为[H]和ATP中的化学能,C正确;[H]和ATP都能用于暗反应,O2不用于暗反应,而是直接释放,D错误。
答案:
D
4.(2018·河北唐山一模)将叶绿体悬浮液置于适宜光照下,一段时间后发现有氧气放出。
下列相关说法正确的是( )
A.可测定叶绿体悬浮液的净光合速率
B.向悬浮液中滴入少量NaHCO3溶液,[H]含量下降
C.突然改用等强度红光照射,C3含量上升
D.改变悬浮液的pH对氧气释放无影响
解析:
离体叶绿体释放出的氧气为实际光合作用产生的氧气,所以该实验可测定叶绿体悬浮液的实际光合速率,A错误;向悬浮液中滴入少量NaHCO3溶液,可使溶液中用于光合作用的CO2含量增加,生成的C3增加,进而使C3被还原时消耗的[H]增加,导致[H]含量下降,B正确;突然改用等强度红光照射,则叶绿体色素吸收利用的光能增多,导致光反应产生的[H]和ATP增加,使C3的还原增强,消耗的C3增加,短时间内C3含量下降,C错误;产生氧气的光反应需要酶的催化,而酶的催化活性受pH影响,D错误。
答案:
B
[图表突破——析图表,融会贯通]
如图为光合作用的过程模式图。
请分析:
(1)结构A表示________,其中发生的能量转变是_________________________。
(2)当供给14CO2时,放射性出现的顺序是:
__________________________。
(3)若突然停止光照,短时间内C3的含量将会________,判断依据是
______________________________________。
答案:
(1)类囊体薄膜 光能转变为ATP中活跃的化学能
(2)CO2→C3→甲 (3)上升 停止光照,光反应生成的ATP和[H]减少,导致C3的还原减弱,而CO2的固定不变
叶绿体色素的提取和分离(实验)
授课提示:
对应学生用书第47页
1.实验原理
2.实验步骤
3.实验结果
色素的提取和分离实验失败原因分析
1.色素提取液颜色浅。
原因是没有加二氧化硅,研磨不充分,色素未能充分提取出来;称取绿叶过少或加入无水乙醇过多,色素浓度小;选取的叶片不新鲜、色浅,含色素少。
2.色素提取液发黄。
原因是未加碳酸钙或加入过少,叶绿素分子部分被破坏。
3.没有提取到色素。
原因是没有加有机溶剂(如无水乙醇)。
4.色素没有分开。
原因是没有塞紧试管口,滤纸上的层析液挥发掉了。
5.色素进入了层析液。
原因是滤液细线触及了层析液。
1.(2018·四川广安一模)下列与“绿叶中色素的提取和分离”实验有关的叙述,正确的是( )
A.提取绿叶中的色素时只能用无水乙醇溶解色素
B.研磨叶片后立即加入碳酸钙可防止色素被破坏
C.叶绿素b在层析液中的溶解度小于类胡萝卜素
D.不同绿叶中的色素在滤纸条上的色带顺序不同
解析:
绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙醇和丙酮中,A错误;叶绿体中色素的提取实验研磨前加入碳酸钙,可以防止色素被破坏,B错误;叶绿素b在层析液中的溶解度最小,C正确;各色素带的顺序由色素自身在层析液中的溶解度所决定,溶解度大,扩散速度快;溶解度小,扩散速度慢,与绿叶种类无关,D错误。
答案:
C
2.某班学生完成对新鲜菠菜叶进行叶绿体中色素的提取和分离实验时,由于各组操作不同,出现了以下四种不同的层析结果。
下列分析不合理的是( )
A.甲可能误用了蒸馏水做提取液和层析液
B.乙可能是因为研磨时未加入SiO2
C.丙是正确操作得到的理想结果
D.丁可能是因为研磨时未加入CaCO3
解析:
叶绿体中色素能溶解在有机溶剂中,几乎不溶于蒸馏水中,A正确;SiO2可使研磨充分,未加入SiO2,导致研磨不充分,获得的色素少,B正确;在滤纸条上距离点样处近的叶绿素含量比类胡萝卜素多,C错误;CaCO3可防止叶绿素被破坏,未加入CaCO3可导致叶绿素提取减少,D正确。
答案:
C
[随堂巩固·达标检测]
三级训练 提速提能
授课提示:
对应学生用书第48页
[练小题—提速度]
判断下列说法是否正确
1.叶绿素a和叶绿素b主要吸收红光和蓝紫光。
(√)
2.液泡中色素吸收的光能用于光合作用。
(×)
3.不含叶绿体的生物不能进行光合作用。
(×)
4.光合作用需要的色素和酶均分布在叶绿体基粒和基质中。
(×)
5.破坏叶绿体外膜后,O2不能产生。
(×)
6.细胞中不能合成ATP的部位是叶绿体中进行光反应的膜结构。
(×)
7.光合作用过程中光反应是暗反应进行的前提。
(√)
8.在其他条件适宜的情况下,在供试植物正常进行光合作用时突然停止光照,并在黑暗中立即开始连续取样分析,在短时间内,叶绿体中C3和C5含量都迅速增加。
(×)
9.H2O在光下分解为[H]和O2的过程发生在叶绿体基质中。
(×)
[练真题—明方向]
[命题分析]
1.考查特点:
本部分是高考中的核心考点,每年必考,纵观近几年全国卷,考点主要集中在光合作用的有关结构、光合作用的过程等方面。
2.命题趋势:
选择题和非选择题均有,且题型多样,常与细胞呼吸综合考查。
1.(2016·高考全国卷Ⅱ)关于高等植物叶绿体中色素的叙述,错误的是( )
A.叶绿体中的色素能够溶解在有机溶剂乙醇中
B.构成叶绿素的镁可以由植物的根从土壤中吸收
C.通常,红外光和紫外光可被叶绿体中的色素吸收用于光合作用
D.黑暗中生长的植物幼苗叶片呈黄色是由于叶绿素合成受阻引起的
解析:
提取绿叶中色素的原理是叶绿体中的色素能溶解在有机溶剂(如无水乙醇)中,A项正确。
叶绿素分子中含有镁元素,镁元素可以由植物根细胞通过主动运输的方式从土壤溶液中吸收,也可以在叶面施肥后由叶片吸收,B项正确。
叶绿体中的色素吸收可见光用于光合作用,其中吸收的主要是可见光中的红光和蓝紫光,红外光和紫外光不属于可见光,C项错误。
叶绿素的合成需要光,在黑暗条件下叶绿素不能合成,黑暗中生长的植物幼苗叶片主要呈现类胡萝卜素(叶黄素和胡萝卜素)的颜色,即幼苗叶片表现为黄色,D项正确。
答案:
C
2.(2016·高考江苏卷)下列用鲜菠菜进行色素提取、分离实验的叙述,正确的是( )
A.应该在研磨叶片后立即加入CaCO3,防止酸破坏叶绿素
B.即使菜叶剪碎不够充分,也可以提取出4种光合作用色素
C.为获得10mL提取液,研磨时一次性加入10mL乙醇研磨效果最好
D.层析完毕后应迅速记录结果,否则叶绿素条带会很快随溶剂挥发消失
解析:
应该在研磨叶片前加入CaCO3,A项错误;即使菜叶剪碎不够充分,叶绿体色素也可以溶解在无水乙醇中进而提取光合色素,B项正确;鲜菠菜中含有较多水分,因此不能为获得10mL提取液而一次性加入10mL乙醇,C项错误;层析完毕后,叶绿素条带不会随溶剂挥发而消失,D项错误。
答案:
B
3.(2016·高考天津卷)在适宜反应条件下,用白光照射离体的新鲜叶绿体一段时间后,突然改用光照强度与白光相同的红光或绿光照射。
下列是光源与瞬间发生变化的物质,组合正确的是( )
A.红光,ATP下降B.红光,未被还原的C3上升
C.绿光,[H]下降D.绿光,C5上升
解析:
植物光合作用主要利用的是红光和蓝紫光,对绿光的利用很少。
突然改用光照强度与白光相同的红光照射后,光反应速率加快,产物[H]和ATP上升,进而C3的还原过程加快,未被还原的C3下降,A、B项错误;而改用光照强度与白光相同的绿光照射后,光反应速率减慢,产物[H]和ATP下降,进而C3的还原过程减慢,C5下降,C项正确、D项错误。
答案:
C
4.(2014·高考全国卷Ⅰ)正常生长的绿藻,照光培养一段时间后,用黑布迅速将培养瓶罩上,此后绿藻细胞的叶绿体内不可能发生的现象是( )
A.O2的产生停止
B.CO2的固定加快
C.ATP/ADP比值下降
D.NADPH/NADP+比值下降
解析:
用黑布迅速将培养瓶罩上,导致绿藻细胞叶绿体内的光反应停止,不再产生O2、ATP和NADPH,使ATP/ADP、NADPH/NADP+比值下降,A、C、D正确;光反应停止,使暗反应中的C3还原受阻,导致C5含量减少,从而使CO2的固定减慢,B错误。
答案:
B
5.(2015·高考全国卷Ⅰ)为了探究不同光照处理对植物光合作用的影响,科学家以生长状态相同的某种植物为材料设计了A、B、C、D四组实验。
各组实验的温度、光照强度和CO2浓度等条件相同、适宜且稳定,每组处理的总时间均为135s,处理结束时测定各组材料中光合作用产物的含量。
处理方法和实验结果如下:
A组:
先光照后黑暗,时间各为67.5s;光合作用产物的相对含量为50%。
B组:
先光照后黑暗,光照和黑暗交替处理,每次光照和黑暗时间各为7.5s;光合作用产物的相对含量为70%。
C组:
先光照后黑暗,光照和黑暗交替处理,每次光照和黑暗时间各为3.75ms(毫秒);光合作用产物的相对含量为94%。
D组(对照组):
光照时间为135s;光合作用产物的相对含量为100%。
回答下列问题:
(1)单位光照时间内,C组植物合成有机物的量________(填“高于”“等于”或“低于”)D组植物合成有机物的量,依据是_______________________________________________________________
_______________________________________________________________;
C组和D组的实验结果可表明光合作用中有些反应不需要________,这些反应发生的部位是叶绿体的________。
(2)A、B、C三组处理相比,随着________________的增加,使光下产生的______________能够及时利用与及时再生,从而提高了光合作用中CO2的同化量。
解析:
(1)对比C、D两组实验,C组光照和黑暗交替处理,D组只有光照,故单位光照时间内C组植物合成有机物的量高于D组。
分析C组和D组实验,可推知光合作用中有些反应不需要光照,这些反应发生在叶绿体的基质中。
(2)对比A、B、C三组实验,在总光照时间相同的情况下,随着光照和黑暗交替频率的增加,光合作用产物的相对含量也增加。
说明光照与黑暗的交替频率越高,光下产生的[H]和ATP越能及时利用并及时再生,从而提高了光合作用中CO2的同化量。
答案:
(1)高于 C组只用了D组一半的光照时间,其光合作用产物的相对含量却是D组的94% 光照 基质
(2)光照和黑暗交替频率 ATP和[H]
[填网络—串线索]
填充:
①色素、酶 ②基质、基粒 ③光照、CO2 ④ATP、[H] ⑤ATP中活跃的化学能 ⑥有机物中稳定的化学能
[课时作业·知能提升]
单独成册
单独成册:
对应学生用书第240页
一、选择题
1.如图表示叶绿体中色素吸收光能的情况。
据图判断,以下说法不正确的是( )
A.由图可知,类胡萝卜素主要吸收400~500nm波长的光
B.用450nm波长的光比600nm波长的光更有利于提高光合作用强度
C.由550nm波长的光转为670nm波长的光后,叶绿体中C3的量增加
D.土壤中缺乏镁时,植物对420~470nm波长的光的利用量显著减少
解析:
由图可知,类胡萝卜素的吸收峰在400~500nm,A正确;叶绿体中色素吸收450nm波长的光比吸收600nm波长的光要多,B正确;由550nm波长的光转为670nm波长的光后,叶绿体中色素吸收的光变多,光反应产生的ATP和[H]增多,暗反应中C3的还原量增多,则叶绿体中C3的量减少,C错误;叶绿素吸收420~470nm波长的光较多,当缺镁时,叶绿素的合成受到影响,叶绿素吸收420~470nm波长的光变少,D正确。
答案:
C
2.如图为大豆叶片光合作用暗反应阶段的示意图。
下列叙述正确的是( )
A.CO2的固定实质上是将ATP中的化学能转变为C3中的化学能
B.CO2可直接被[H]还原,再经过一系列的变化形成糖类
C.被还原的C3在有关酶的催化作用下,可再形成C5
D.光照强度由强变弱时,短时间内C5含量会升高
解析:
CO2的固定实质是CO2与C5结合生成C3,该过程在酶的催化作用下完成,不需要消耗ATP,故A项错误;CO2不能直接被[H]还原,而是C3被[H]还原,故B项错误;被还原的C3在有关酶的催化作用下,可再形成C5,维持C5含量的稳定,故C项正确;光照强度减弱,光反应减弱,光反应形成的[H]和ATP减少,这样C3被还原生成的(CH2O)和C5减少,而在短期内,之前已经生成的C5仍然会与CO2合成C3(速率不变),故C5的相对含量会减少,故D项错误。
答案:
C
3.(2018·四川成都模拟)下列关于绿叶中色素的叙述,正确的是( )
A.色素能溶解于无水乙醇,可用无水乙醇提取色素
B.类胡萝卜素在层析液中的溶解度小于叶绿素
C.叶绿素主要吸收红外光和紫外光用于光合作用
D.叶绿体和液泡中的色素都能将光能转变为化学能
解析:
绿叶中的色素溶解于无水乙醇,可用无水乙醇提取色素,A正确;类胡萝卜素在层析液中的溶解度大于叶绿素,类胡萝卜素随层析液在滤纸上扩散的速度更快,B错误;叶绿素主要吸收可见光中的红光和蓝紫光,用于光合作用,C错误;叶绿体中类囊体薄膜上的色素能够将光能转变为ATP中活跃的化学能,液泡中的色素不能将光能转变为化学能,D错误。
答案:
A
4.(2018·山东潍坊一模)下列关于光合作用的叙述,错误的是( )
A.鲁宾和卡门用同位素标记法证明了光合作用释放的氧气来自水
B.一般情况下,光合作用所利用的光都是可见光
C.在暗反应阶段,C3可被[H]还原为C5和糖类
D.温度的变化不会影响光合作用的光反应阶段
解析:
暗反应的发生场所是叶绿体基质,二氧化碳和五碳化合物结合形成两分