《医学免疫学》人卫第9版教材高清彩色4180.docx
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解,产生不同的水解片段(见水解片段部分)。
不同类或亚类的Ab絞链区不尽相同,例如IgGl、IgG2、IgG4和IgA的絞链区较短,而IgG3和IgD的絞链区较长。
IgM和IgE无皎链区。
二、抗体的辅助成分
除上述基本结构外,某些类别的Ab还含有其他辅助成分,如J链和分泌片。
(—)J链
J链(joiningchain)是由124个氨基酸组成,富含半胱氨酸的酸性糖蛋白(图4-3),分子量约15kD,由浆细胞合成,主要功能是将单体Ab分子连接为二聚体或多聚体。
2个IgA单体由J链连接形成二聚体,5个IgM单体由二硫键相互连接,并通过二硫键与J链连接形成五聚体。
IgGJgD和IgE常为单体,无J链。
IgM分泌型IgA
图4-3抗体分子的J链和分泌片
分泌型IgA(SIgA)二聚体和IgM五聚体均由J链将其单体Ab分子连接为二聚体或五聚体。
分泌片(SP,图中橙色球组成的肽链)为一含糖肽链,是多聚免疫球蛋白受体(plgR)的胞外段,其作用是辅助SIgA由黏膜固有层,经黏膜上皮细胞转运,分泌到黏膜表面,并保护SIgA皎链区免遭蛋白水解酶降解
(二)分泌片
分泌片(secretorypiece,SP)又称分泌成分(secretorycomponent,SC)(图4-3),是分泌型IgA分子上的辅助成分,分子量约为75kD,为含糖的肽链,由黏膜上皮细胞合成和分泌,并结合于IgA二聚体上,使其成为分泌型IgA(SIgA)。
分泌片具有保护SIgA.的饺链区免受蛋白水解酶降解的作用,并介导SIgA二聚体从黏膜下通过黏膜上皮细胞转运到黏膜表面。
三、抗体分子的水解片段
在一定条件下,抗体分子肽链的某些部分易被蛋白酶水解为各种片段(图4.4)。
木瓜蛋白酶(papain)和胃蛋白酶(pepsin)是最常用的两种蛋白水解酶,借此可研究Ab的结构和功能,分离和纯化特定的Ab多肽片段。
(一)木瓜蛋白酶水解片段
木瓜蛋白酶从钗链区的近N端,将Ab水解为2个完全相同的抗原结合片段(fragmentofantigenbinding,Fab)和1个可结晶片段(fragmentcrystallizable,Fc)(图4-4)。
Fab由VL^CL和VH^CH1结构域组成,只与单个抗原表位结合(单价)oFc由一对C/和Ch3结构域组成,无抗原结合活性,是Ab与效应分子或细胞表面Fc受体相互作用的部位。
(二)胃蛋白酶水解片段
胃蛋白酶在絞链区的近C端将Ab水解为1个F(ab>片段和一些小片段pFc,(图4-4)o
图4-4抗体分子的水解片段示意图
木瓜蛋白酶作用于饺链区二硫键所连接的两条重链近N端,将Ab裂解为2个完全相同的Fab段和1个Fc段。
胃蛋白酶作用于皎链区二硫键所连接的两条重链近C端,将Ab水解为1个大片段F(ab,)2和多个小片段pFc'
F(aJ)2由2个Fab及絞链区组成,因此为双价,可同时结合两个抗原表位。
由于F(ab92片段保留了结合相应抗原的生物学活性,又避免了Fc段抗原性可能引起的副作用和超敏反应,因而被广泛用作生物制品,如白喉抗毒素、破伤风抗毒素经胃蛋白酶水解后精制提纯的制品。
pFc,最终被降解,不发挥生物学作用。
四、免疫球蛋白超家族
在抗体分子中,除了CDR区的氨基酸高度变化外,其余结构域的氨基酸序列相对保守,这些序列折叠成特定的球形结构,被称为免疫球蛋白折叠(immunoglobulinfold)。
免疫球蛋白折叠提示具有这种折叠模式的分子可能是由共同的祖先基因进化而来,被称之为免疫球蛋白超家族(immunoglobulinsuperfamily,IgSF)。
免疫球蛋白超家族分子至少包含一个70〜110个氨基酸组成的Ig结构域,折叠成反平行的P片层结构,片层间呈现疏水性,通过二硫键相连,形成免疫球蛋白折叠。
IgSF分子分布广泛,大部分与免疫系统相关,如T细胞的抗原受体、T细胞的辅助受体CD4和CD8、B细胞的辅助受体CD19、大部分免疫球蛋白Fc受体、协同刺激分子以及部分细胞因子及其受体等。
第二节抗体的多样性和免疫原性
尽管所有的抗体均由V区和C区组成,但不同抗原刺激B细胞所产生的抗体在特异性以及类型等方面均不尽相同,呈现出明显的多样性。
自然界中抗原种类繁多,每种抗原分子结构复杂,常含有多种不同的抗原表位。
这些抗原刺激机体产生的抗体总数是巨大的,包括针对各抗原表位的特异性的抗体,以及针对同一抗原表位的不同类型的抗体。
抗体的多样性是由免疫球蛋白基因重排决定并经抗原选择表现出来的,反映了机体对抗原精细结构的识别和应答。
抗体既可与相应的抗原发生特异性结合,其本身又因具有免疫原性可激发机体产生特异性免疫应答。
其结构和功能的基础在于抗体分子中包含抗原表位。
这些抗原表位呈现三种不同的血清型:
同种型、同种异型和独特型(图4-5)o
同种型同种异型独特型
图4-5抗体分子的抗原性示意图
抗体分子存在3种不同的血清型:
同种型,指同一种属所有个体Ab分子共有的抗原特异性标志,其表位存在于Ab的C区;同种异型,指同一种属不同个体间Ab分子所具有的不同抗原特异性标志,其表位广泛存在于Ab的C区;独特型,指每个Ab分子所特有的、存在于V区的抗原特异性标志。
图中红色区域代表抗体分子中三种血清型抗原表位所在部位
(1)同种型(isotype)
不同种属来源的抗体分子对异种动物来说具有免疫原性,可刺激异种动物(或人)产生针对该抗体的免疫应答。
这种存在于同种抗体分子中的抗原表位即为同种型,是同一种属所有个体Ab分子共有的抗原特异性标志,为种属型标志,存在于Ab的C区。
(2)同种异型(allotype)
同一种属不同个体来源的抗体分子也具有免疫原性,也可刺激不同个体产生特异性免疫应答。
这种存在于同种属不同个体Ab中的抗原表位,称为同种异型,是同一种属不同个体间Ab分子所具有的不同抗原特异性标志,为个体型标志,存在于Ab的C区。
(3)独特型(idiotype,Id)
即使是同一种属、同一个体来源的抗体分子,其免疫原性亦不尽相同,称为独特型。
独特型是每个抗体分子所特有的抗原特异性标志,其表位被称为独特位(idiotope)o抗体分子每一Fab段约有5〜6个独特位,它们存在于V区(图4-6)o独特型在异种、同种异体甚至同一个体内均可刺激产生相应抗体,即抗独特型抗体(anti-idiotypeantibody,Aid或Ab2)。
图4-6抗体分子的独特型示意图
抗体l(Abl)的V区存在5~6个个体特异性的氨基酸结构,称为独特位(idiotope),它们也可以作为抗原表位诱导抗体2(Ab2)的产生。
如图所示:
独特位①是Abl上与抗原表位结合的部位,它诱导产生的Ab2又称Ab2Q,为抗原“内影像”,可模拟抗原并竞争性抑制Abl与抗原的结合;独特位②存在于Abl的骨架区,它诱导产生的Ab2又称Ab2a
第三节抗体的功能
抗体的功能与其结构密切相关。
抗体分子的V区和C区的氨基酸组成及顺序的不同,决定了它
耻病原体入侵
O
溶解细胞或细菌
联合调理作用
FcRCR
活化*
卜体
被动免疫
中和作用
图4-7抗体的主要生物学功能
抗体可变区(V区)和恒定区(C区)的功能各异:
V区主要功能是特异性结合抗原,从而阻断病原入侵,发挥中和作用;C区则在V区与特异性抗原结合后,通过激活补体及与靶细胞表面Fc受体结合后,发挥调理作用、产生ADCC效应、介导超敏反应和穿越胎盘等
们功能上的差异;许多不同的抗体分子在V区和C区结构变化的规律性,又使得抗体的V区和C区在功能上有各自的共性。
V区和C区的作用,构成了抗体的生物学功能(图4-7)。
一、抗体V区的功能
识别并特异性结合抗原是抗体分子的主要功能,执行该功能的结构是抗体v区,其中CDR在识别和结合特异性抗原中起决定性作用。
抗体分子有单体、二聚体和五聚体,因此结合抗原表位的数目也不相同。
Ab结合抗原表位的个数称为抗原结合价。
单体Ab可结合2个抗原表位,为双价;分泌型IgA为4价;五聚体IgM理论上为10价,但由于立体构型的空间位阻,一般只能结合5个抗原表位,故为5价。
抗体的V区在体内可结合病原微生物及其产物,具有中和毒素、阻断病原入侵等免疫防御功能,但抗体本身并不能清除病原微生物。
B细胞膜表面的IgM和IgD等Ig构成B细胞的抗原识别受体(Bcellreceptor,BCR),能特异性识别抗原分子。
在体外可发生各种抗原抗体结合反应,有利于抗原或抗体的检测和功能的判断。
(动画4・2“免疫球蛋白的功能——特异性结合抗原”)
二、抗体C区的功能
(―)激活补体
抗体与相应抗原结合后,可因构型改变而使其Ch2和Ch3结构域内的补体结合位点暴露,从而通过经典途径激活补体系统,产生多种补体的效应功能。
其中IgM、IgGl和IgG3激活补体的能力较强,IgG2较弱。
IgAJgE和IgG4本身难以激活补体,但形成聚合物后可通过旁路途径激活补体系统。
(-)结合FC受体
IgGJgA和IgE抗体可通过其Fc段与表面具有相应Fc受体(FcR)的细胞结合,产生不同的生物学作用。
IgGJgA和IgE的Fc受体分别称为Fc>R、FcaR和FccR。
1.调理作用(opsonization)细菌特异性的igG(特别是igGl和lgG3)以其Fab段与相应细菌的抗原表位结合,以其Fc段与巨噬细胞或中性粒细胞表面的Fc7R结合,通过IgG的“桥联”作用,
促进吞噬细胞对细菌的吞噬(图4-7)0
2.抗体依赖的细胞介导的细胞毒作用(antibody-dependentcell-mediatedcytotoxicity,ADCC)抗体的Fab段结合病毒感染的细胞或肿瘤细胞表面的抗原表位,其Fc段与杀伤细胞(NK细胞、巨噬细胞等)表面的FcR结合,介导杀伤细胞直接杀伤靶细胞(图4-7)oNK细胞是介导ADCC的主要细胞(见第十四章)o抗体与靶细胞上的抗原结合是特异性的,而表达FcR细胞的杀伤作用是非特异性的。
3.介导I型超敏反应IgE为亲细胞抗体,可通过其Fc段与肥大细胞和嗜碱性粒细胞表面的高亲和力IgEFc受体(FwRI)结合,并使其致敏。
若相同变应原再次进入机体与致敏靶细胞表面特异性IgE结合,即可促使这些细胞合成和释放生物活性物质,引起I型超敏反应(见第十八章)o
(三)穿过胎盘和黏膜
在人类,IgG是唯一能通过胎盘的免疫球蛋白。
胎盘母体一侧的滋养层细胞表达一种IgG输送蛋白,称为新生Fc段受体(neonatalFcR,FcRn)。
IgG可选择性与FcRn结合,从而转移到滋养层细胞内,并主动进入胎儿血液循环中oIgG穿过胎盘的作用是一种重要的自然被动免疫机制,对于新生儿抗感染具有重要意义。
另外,分泌型IgA可被转运到呼吸道和消化道黏膜表面(图4-8),在黏膜局部免疫中发挥重要作用。
IgA二聚体
IgA结合于plgR
细胞内吞
基底侧
胞吐作用株sigA
黏膜腔
多聚免疫球蛋白受体
poly-Igreceptor(pIgR)
黏膜上皮细胞
图4-8分泌型IgA(SlgA)经肠道上皮细胞分泌至黏膜表面
抗原激活黏膜相关淋巴细胞,产生抗原特异性B细胞,分化为产生IgA二聚体的浆细胞。
在经由黏膜上皮细胞分泌的过程中,IgA二聚体先结合上皮表达的多聚免疫球蛋白受体(poly-Igreceptor,plgR),IgA-pIgR复合物被内吞进入肠上皮细胞,再通过酶和胞吐作用将SlgA转运到肠腔。
plgR胞外段的4个结构域即为分泌型IgA中的分泌片(SP)
此外,抗体分子还对免疫应答有调节作用(见第十七章)O
第四节各类抗体的特性与功能
—、IgG
IgG于出生后3个月开始合成,3~5岁接近成人水平,是血清和胞外液中含量最高的Ig,约占血清总Ig的75%〜80%(表4.1)。
人IgG有4个亚类,分别为IgGl、IgG2、IgG3、IgG4。
IgG半寿期约20〜23天,是再次免疫应答产生的主要抗体,其亲和力高,在体内分布广泛,是机体抗感染的“主力
军”。
IgGl、IgG3、IgG4可穿过胎盘屏障,在新生儿抗感染免疫中起重要作用。
IgGl、IgG2和IgG3的Ch2能通过经典途径活化补体,并可与巨噬细胞、NK细胞表面Fc受体结合,发挥调理作用、ADCC作用等。
人IgGl、IgG2和IgG4可通过其Fc段与葡萄球菌蛋白A(SPA)结合,借此可纯化抗体,并用于免疫诊断。
某些自身抗体如抗甲状腺球蛋白抗体、抗核抗体,以及引起n.m型超敏反应的抗体也属于IgG。
表4-1人免疫球蛋白的主要理化性质和生物学功能
性质
IgM
igD
IgG
IgA
igE
分子量(kD)
950
184
150
160
190
重链
8
7
a
8
亚类数
无
无
4
2
无
C区结构域数
4
3
3
3
4
辅助成分
J
无
无
J,SP
无
糖基化修饰率
10%
9%
3%
7%
13%
主要存在形式
五聚体
单体
单体
单体/二聚体
单体
开始合成时间
胚胎后期
随时
生后3个月
生后4~6个月
较晚
合成率[mg/(kg•d)]
7
0.4
33
65
0.016
占总血清Ig的比例
5%〜10%
0.3%
75%-85%
10%-15%
0.02%
血清含量(mg/ml)
0.7〜1.7
0.03
9.5~12.5
1.5-2.6
0.0003
半寿期(天)
10
3
23
6
2.5
抗原结合价
5
2
2
2,4
2
溶细菌作用
+
?
+
+
?
胎盘转运
+
一
-
结合吞噬细胞
+
+
一
结合肥大细胞、嗜碱性粒细胞
-
一
+
结合SPA
+
-
一
介导ADCC
+
±
-
经典途径补体激活
+
+
一
-
旁路途径补体激活
-
?
IgG4+
IgAl+
-
其他作用
初次应答早期防御
B细胞标志
再次应答抗感染
黏膜免疫
I型超敏反应抗寄生虫
二、IgM
IgM占血清免疫球蛋白总量的5%〜10%,血清浓度约lmg/ml。
单体IgM以膜结合型(mlgM)表达于B细胞表面,构成B细胞抗原受体(BCR),只表达mlgM是未成熟B细胞的标志。
分泌型IgM为五聚体,是分子量最大的Ig,沉降系数为19S,称为巨球蛋&(macroglobulin),一般不能通过血管壁,主要存在于血液中。
五聚体IgM含10个Fab段,具有很强的抗原结合能力;含5个Fc段,比IgG更易激活补体。
IgM是个体发育过程中最早合成和分泌的抗体,在胚胎发育晚期的胎儿即能产生IgM,故脐带血某些病毒特异性IgM水平升高提示胎儿有宫内感染(如风疹病毒或巨细胞病毒等感染)。
IgM也是初次体液免疫应答中最早出现的抗体,是机体特异性抗感染的“先头部队”;血清中检出病原体特异性IgM,提示新近发生感染,可用于感染的早期诊断。
三、IgA
IgA有血清型和分泌型两型。
血清型为单体,主要存在于血清中,占血清免疫球蛋白总量的
10%〜15%。
分泌型IgA(secretoryIgA,SIgA)为二聚体,由J链连接,含SP,经黏膜上皮细胞分泌至外分泌液中。
SIgA合成和分泌的部位在肠道、呼吸道、乳腺、唾液腺和泪腺,因此主要存在于胃肠道和支气管分泌液、初乳、唾液和泪液中。
SIgA是外分泌液中的主要抗体类别,参与黏膜局部免疫,通过与相应病原微生物(细菌、病毒等)结合,阻止病原体黏附到细胞表面,从而在局部抗感染中发挥重要作用,是机体抗感染的“边防军”。
SIgA在黏膜表面也有中和毒素的作用。
新生儿易患呼吸道、胃肠道感染可能与IgA合成不足有关。
婴儿可从母亲初乳中获得SIgA,是重要的自然被动免疫。
,
四、igD
正常人血清IgD浓度很低(约30pLg/ml),仅占血清免疫球蛋白总量的0.3%。
IgD可在个体发育的任何时间产生。
五类此中,IgD的饺链区较长,易被蛋白酶水解,故其半寿期很短(仅3天)。
IgD分为两型:
血清型IgD的生物学功能尚不清楚;膜结合型IgD(mlgD)是B细胞分化发育成熟的标志,未成熟B细胞仅表达mlgM,成熟B细胞可同时表达mlgM和mlgD,称为初始B细胞(naiveBcell);B细胞活化后其表面的mlgD逐渐消失。
五、igE
IgE分子量为160kD,是正常人血清中含量最少的Ig,血清浓度极低,约为3xl(y4mg/ml。
主要由黏膜下淋巴组织中的浆细胞分泌。
IgE的重要特征在于它是一类亲细胞抗体,其Ch2和Ch3结构域可与肥大细胞、嗜碱性粒细胞上的高亲和力FceRI结合,当结合再次进入机体的抗原后可引起I型超敏反应。
此外,IgE可能与机体抗寄生虫免疫有关。
第五节人工制备抗体
抗体在疾病的诊断、免疫防治及其基础研究中被广泛应用,人们对抗体的需求也随之增大。
人工制备抗体是大量获得抗体的有效途径。
以特异性抗原免疫动物,制备相应的抗血清,是早年人工制备多克隆抗体的主要方法。
1975年,KohlerG和MilsteinC建立的单克隆抗体(单抗)技术,使得规模化制备高特异性、均一性抗体成为可能。
但鼠源性单抗在人体反复使用后出现的人抗鼠抗体反应,很大程度上限制了单抗的临床应用。
随着分子生物学的发展,人们已可通过抗体工程技术制备基因工程抗体,包括人-鼠嵌合抗体、人源化抗体或人抗体等。
—、多克隆抗体
天然抗原分子中常含多种特异性的抗原表位。
以该抗原物质刺激机体免疫系统,体内多个B细胞克隆被激活,产生的抗体中实际上是针对多种不同抗原表位的抗体的总和,称为多克隆抗体(polyclonalantibody,pAb)o获得多克隆抗体的途径主要有动物免疫血清、恢复期患者血清或免疫接种人群。
多克隆抗体的优点是:
作用全面,具有中和抗原、免疫调理、介导补体依赖的细胞毒作用(CDC)、ADCC等重要作用,来源广泛、制备容易;其缺点是:
特异性不高、易发生交叉反应,不易大量制备,从而应用受限。
二、单克隆抗体
1975年,Kohler和Milstein将可产生特异性抗体的B细胞与无抗原特异性但永生化的骨髓瘤细胞融合,建立了可产生单克隆抗体的B淋巴细胞杂交瘤细胞和单克隆抗体技术(图4.9)。
通过该技术融合形成的杂交细胞系即杂交瘤(hybridoma),既有骨髓瘤细胞大量扩增和永生的特性,又具有免疫B细胞合成和分泌特异性抗体的能力。
.每个杂交瘤细胞由一个B细胞与一个骨髓瘤细胞融合而
筛选出能产生特异性抗体的杂交瘤细胞
图4-9单克隆抗体制备示意图
通过抗原免疫小鼠,刺激机体产生抗原特异性B细胞。
取该免疫小鼠脾细胞(含有B细胞)与HGPRT(次黄瞟吟■鸟噤玲磷酸核糖转移酶)缺陷型小鼠骨髓瘤细胞在聚乙二醇(polyethyleneglycol,PEG)作用下进行细胞融合。
由于哺乳动物细胞的DNA合成分为从头(denovo)合成和补救(salvage)合成两条途径,加入HAT选择培养基后,未融合的骨髓瘤细胞死亡,未融合的B细胞因不能在体外长期培养也发生死亡,只有融合后形成的杂交瘤细胞可在HAT(次黄瞟吟、氨基蝶吟、胸腺嚅啜脱氧核昔)选择培养基中存活和增殖,其既有骨髓瘤细胞大量扩增和永生的特性,又具有免疫B细胞合成和分泌特异性抗体的能力。
由于每个杂交瘤细胞由一个B细胞与一个骨髓瘤细胞融合而成,而每个B细胞克隆仅识别一种抗原表位,故经筛选和克隆后的杂交瘤细胞仅能合成及分泌一种均一的抗体,即单克隆抗体
成,而每个B细胞克隆仅识别一种抗原表位,故经筛选和克隆化的杂交瘤细胞仅能合成及分泌抗单一动画心抗原表位的特异性抗体。
这种由单一杂交瘤细胞产生,针对单一抗原表位的特异性抗体,称为单克隆抗体(monoclonalantibody,mAb)。
其优点是结构均一、纯度高、特异性强、易于制备。
(动画4・3"单克靈隆抗体的制备过程")
三、基因工程抗体
通过基因工程技术制备的抗体或抗体片段称为基因工程抗体(geneticengineeringantibody),既保持mAb均一性、特异性强的优点,又能克服其为鼠源性的弊端,是拓展mAb在人体内使用的重要思路。
如人-鼠嵌合抗体(chimericantibody)、人源化抗体(humanizedantibody)、双特异性抗体(bispecificantibody)、小分子抗体及人抗体等。
呼;章小
抗体是由B细胞接受抗原刺激后增殖分化为浆细胞所产生的、具有多种生物学功能的、介导体液免疫的重要效应分子。
抗体由两条重链和两条轻链经链间二硫键连接而成,分为可变区、恒定区和较链区。
抗体的功能与其结构密切相关。
识别并特异性结合抗原是V区的主要功能,而C区则通过激活补体、结合Fc受体(调理作用、ADCC和参与I型超敏反应等)和穿过胎盘发挥作用。
多克隆抗体、单克隆抗体和基因工程抗体等人工制备的抗体已得到广泛的应用。
考
1.试述抗体的结构及其功能。
2.试述抗体分子的多样性、免疫原性及其决定因素。
3.试比较各类抗体分子结构和功能的异同点。
4.简述人工制备抗体的方法。
(沈倍奋)
露第五章补体系统
补体(complement,C)系统包括30余种组分,广泛存在于血清、组织液和细胞膜表面,是一个具有精密调控机制的蛋白质反应系统。
一般情况下,血浆中多数补体成分仅在被激活后才具有生物学功能。
多种微生物成分、抗原■抗体复合物以及其他外源性或内源性物质可循三条既独立又交叉的途径,通过启动一系列丝氨酸蛋白酶的级联酶解反应而激活补体,所形成的活化产物具有调理吞噬、溶解细胞、介导炎症、调节免疫应答和清除免疫复合物等生物学功能。
补体不仅是机体固有免疫防御体系的重要组分,也是抗体发挥免疫效应的重要机制之一,并在不同环节参与适应性免疫应答及其调鹽节。
补体缺陷、功能障碍或过度活化与多种疾病的发生和发展过程密切相关。
(动画5-1“补体系统的发现”)
第一节补体的组成与生物学特性
(一)补体系统的组成
构成补体系统的30余种组分按其生物学功能可以分为三类。
1.补体固有成分是指存在于血浆及体液中、参与补体激活的蛋白质,包括:
①经典途径的Clq、。
1『<島<2<4;(^旁路途径的B因子、D因子和备解素(properdin,P因子);③凝集素途径(MBL途径)的MBL、MBL相关丝氨酸蛋白酶(MASP);④补体活化的共同组分C3、C5、C6、C7、C8、C9。
2.补体调节蛋白(complementregulatoryprotein)是指存在于血浆中和细胞膜表面、通过调节补体激活途径中关键酶而控制补体活化强度和范围的蛋白分子。
3.补体受体(complementreceptor,CR)是指存在于不同细胞膜表面、能与补体激活后所形成的活性片段相结合、介导多种生物效应的受体分子。
补体系统的命名原则为:
参与补体激活经典途径的固有成分按其被发现的先后分别命名为ci(q、r、s)、C2、……C9;补体系统的其他成分以英文大写字母表示,如B因子、D因子、P因子、H因子;补体调节蛋白多以其功能命