森林植物植物的生长发育.docx

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森林植物植物的生长发育

第八单元植物的生长发育

本单元教学目标：

掌握植物激素和植物生长调节剂的概念及其主要的生理作用；理解除草剂的选择性除草机理；使学生具备科学合理安全使用生长调节剂及除草剂的基本能力；掌握种子萌发过程的三个阶段；理解种子萌发过程中的生理变化和影响种子萌发的因素；掌握植物生长的主要规律；掌握种子和芽休眠的原因及破除休眠的方法；理解外界条件对生长的影响；掌握植物由营养生长转向生殖生长的条件的主要内容；理解种子与果实成熟时的生理变化；理解器官脱落的生理原因及影响花果脱落的因素；学会用光周期诱导植物开花的技术。

理论知识部分

第一节植物生长物质

本节教学目标：

掌握植物激素和植物生长调节剂的概念及其主要的生理作用；了解常用植物生长调节剂的种类；理解除草剂的选择性除草机理；学会用生长调节剂促进植物扦插生根的方法。

植物在整个生长发育过程中，除了需要水分、矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外，还需要一类微量的生理活性物质来调节与控制各种代谢过程，这类物质称为植物生长物质。

植物生长物质可分为植物激素和植物生长调节剂两大类。

植物激素是指一些在植物体内合成的，并能从产生之处运送到别处，对植物生长发育产生显著作用的微量有机物。

而植物生长调节剂是指一些生理效应与植物激素相似的人工合成的有机物。

一、植物激素

目前，公认的植物激素有五类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。

（一）生长素（IAA）

生长素是发现最早的一类植物激素。

生长素即吲哚乙酸，简称IAA，其化学结构式如图8-1所示：

1．生长素的分布和运输

生长素在植物体内普遍存在，但主要集中于生长旺盛的部位，如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、幼嫩的叶片、受精后的子房以及正在发育的果实和种子等。

其中胚芽鞘和根尖含量最多，成熟或衰老的器官中含生长素很少。

生长素运输具有如下特点：

第一，生长素运输是有极性的，即从形态学上端向下端运输，而不能倒转（图8-2）；第二，生长素的移动速度慢，大约是0.5~1.5cm/h；第三，生长素运输需要代谢能量，在缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，极性运输受到抑制；第四，生长素可以逆浓度梯度运输。

图8-2生长素的极性运输

A、胚芽鞘形态学上端向上B、形态学下端向上

2．生长素的生理作用

（1）促进细胞和器官的伸长生长素的作用主要是促进植物细胞伸长，从而促进器官的生长。

因为在生长素的作用下，某些能使细胞壁松驰的酶被活化，这些酶可以打断细胞壁多糖之间的键，使细胞壁的可塑性增加，细胞吸水使体积增大。

另外，生长素能促进RNA和蛋白质的合成，增加原生质的量，使细胞生长。

生长素一般在低浓度时促进生长，在高浓度时则抑制生长，甚至杀死植物。

生长素促进生长的作用与细胞年龄、器官种类及植物种类等有关。

一般幼嫩细胞较老细胞敏感，木质化程度和分化程度高的细胞对生长素都不敏感。

不同器官对生长素敏感性也不一样，根对生长素最敏感，在极低浓度下就表现促进作用，最适含量约为0.0001μL/L，在较高浓度时其生长受到抑制；茎对生长素最不敏感，最适含量约为10μL/L。

芽对生长素的敏感程度介于二者之间（图8-3）。

不同植物对生长素的敏感程度也不同，双子叶植物较单子叶植物敏感，幼龄植物比成长植物敏感。

（2）促进细胞的分裂分化生长素可促进细胞分裂，

如促进枝条切段根的发生，就是刺激根原基细胞分裂的结果。

生长素和其它激素共同控制植物的分化。

当细胞分裂素与生长素的比值高时，愈伤组织分化出芽；比值低时，有利于根分化；当生长素与赤霉素比值高时，有利于愈伤组织分化出木质部，反之则有利于韧皮部的分化，在比值适宜时，既分化木质部，又分化韧皮部。

（3）诱导单性结实雌蕊不经过受精而形成果实，称为单性结实。

在没有授粉的柱头上施用生长素，可诱导子房膨大进而发育成果实。

生长素诱导单性结实的植物有胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、樱桃、无花果等。

（4）顶端优势在许多植物中存在着顶端优势，如果切去正在生长的顶端，侧芽就开始萌发。

如果在新鲜的切口上涂上一定量的生长素羊毛脂膏，可以代替顶芽对侧芽发挥抑制作用（图8-4）。

此外，生长素还有抑制离区形成、诱导植物向性生长等作用。

图8-5赤霉酸（GA3）

（二）赤霉素（GA）

目前已从各种植物体中发现100余种赤霉素（GA1、GA2、GA3……）。

其中GA3代表赤霉酸，是生物活性最高的一种，其结构式如图8-5所示：

1．赤霉素的分布和运输

赤霉素和生长素一样，普遍存在于高等植物中，较多存在于植物生长旺盛的部位如茎端、嫩叶、根尖和幼嫩的果实、种子等部位。

一般生殖器官所含的赤霉素比营养器官高。

赤霉素在植物体内可双向运输，在顶端合成的赤霉素可通过韧皮部随代谢物质向下运输，在根部合成的赤霉素可随蒸腾作用沿木质部向上运输。

2．赤霉素的生理作用

（1）促进茎叶的伸长生长这是赤霉素最显著的生理作用，但节间数目并不增加。

在生产上利用这一特性，可使牧草、茶、大麻、黄麻、芹菜、莴苣和树木等的营养体快速生长，增加产量。

例如，用200μg/g赤霉素处理栓皮栎，苗高64.4cm，而对照只有21.9cm；在蔬菜（芹菜、菠菜、莴苣）、茶叶等生产中，增产幅度可达60％~70％。

（2）促进抽苔和开花日照长短和温度是某些植物开花的制约因素。

二年生植物（如芹菜、胡萝卜）如不经过低温阶段，则呈莲座状态不开花。

用赤霉素处理，可代替低温使其当年抽苔开花。

赤霉素处理能使某些长日植物（如天仙子）在短日条件下开花，但对短日植物（如大豆、烟草）无效。

（3）打破休眠、促进萌发赤霉素能打破芽及种子的休眠，促进萌发。

对当年收获的处于休眠状态的马铃薯块茎，用浓度为0.5~1μg/g赤霉素水溶液浸泡1分钟，即可打破休眠；用赤霉素处理桃、小麦、燕麦、高梁、棉花、豌豆和黄瓜等，也能收到同样的效果；赤霉素能打破早春茶树休眠和推迟秋季封顶，解除引种过程中的过早封顶现象；有些树木（如苹果、板栗）的种子，用赤霉素处理可代替低温层积处理，使种子萌发。

（4）单性结实赤霉素能刺激苹果、梨、桃、葡萄、番茄和辣椒等未受精的子房膨大，发育成无籽果实。

例如在葡萄花穗开花一周后喷洒赤霉素，可使果实的无籽率达60％~90％，收获前1~2周处理，可提高果粒的甜度。

（5）使淀粉糖化过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借助大麦发芽后产生的淀粉酶使淀粉糖化，现在只需使用赤霉素就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。

因此，可节约粮食，降低成本和缩短生产时间。

此外，施用赤霉素还具有防止脱落、促进果实生长等作用。

图8-6细胞分裂素（CTK）

（三）细胞分裂素（CTK）

细胞分裂素（图8-6）是以促进细胞分裂为主的一类植物激素，最早在植物体内发现的细胞分裂素是玉米素。

目前在高等植物中至少鉴定出了30多种细胞分裂素。

1．细胞分裂素的分布和运输

细胞分裂素在高等植物中主要存在于进行细胞分裂的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子、萌发的种子、膨大的果实等。

细胞分裂素在植物体内的合成部位是根部，其运输是非极性的，主要通过木质部蒸腾液流运到植物体的其它部分。

但外施的细胞分裂素只在施用部位发挥作用，不能运输。

2．细胞分裂素的生理作用

（1）促进细胞分裂和扩大这是细胞分裂素主要的生理作用。

许多植物的离体茎或叶片，放在含有生长素和细胞分裂素的培养基中培养，可形成愈伤组织；但当培养基中缺少细胞分裂素时，细胞很少分裂。

细胞分裂素除诱导细胞分裂外，还能促进细胞体积扩大，主要进行横向扩大，而不伸长。

在生产中，对茶叶等叶用经济植物，施用一些类似细胞分裂素的化合物后，可提高产量。

（2）诱导芽的分化用烟草茎髓的愈伤组织诱导根和芽的试验证明，细胞分裂素与生长素的比值低时，诱导根的分化；比值高时，诱导芽的分化；如果比值为1时，愈伤组织只生长不分化。

菊花离体叶柄的愈伤组织，施用细胞分裂素后，促进芽的分化也很明显。

细胞分裂素还可促进侧芽发育，具有消除植物顶端优势的作用。

例如，用细胞分裂素处理豌豆第一叶腋内处于潜伏状态的侧芽，侧芽即转入生长状态。

（3）延缓叶片衰老离体的叶片会逐渐衰老，叶绿素被破坏，叶色由绿变黄。

如果把叶子插在细胞分裂素溶液中，就可以保持绿色，延缓叶片衰老，因为细胞分裂素能诱导营养物质向其所在部位运输。

在生产上，应用细胞分裂素处理水果、蔬菜和鲜花，可达到保鲜、保绿的目的。

此外，细胞分裂素还可以防止果树落花、落果，并有促进叶片气孔张开、花芽分化等作用。

图8-7乙烯（ETH）

（四）乙烯（ETH）

乙烯是一种气体激素，它对植物的生长发育有广泛的调节作用，分子结构式如图8-7所示：

1．乙烯的分布

乙烯在生理环境的温度和压力下是一种比空气轻的气体。

现已证明，根、茎、叶、芽、块茎、鳞茎、花、果和种子都能产生乙烯，但一般情况下其含量非常少。

逆境条件如干旱、水涝、低温、缺氧、机械损伤等均可诱导乙烯的合成，故又称为逆境乙烯。

2．乙烯的生理作用

（1）促进果实成熟许多肉质果如苹果、香蕉、南瓜等在幼小时乙烯含量很低，随着果实的成熟，乙烯合成加速。

由于乙烯能增加细胞膜的透性，果实的呼吸作用不断增强而达到高峰，果实迅速达到成熟。

从树上刚摘下的柿子，封闭一段时间后就会变软；南方采摘的青香蕉，用密封的塑料袋包装，不久就会成熟，就是应用了这个生理效应。

因此，乙烯有“催熟激素”、“成熟激素”之称。

（2）促进器官脱落乙烯可诱发离层细胞中纤维素酶和果胶酶的合成，故能促进离层中纤维素和果胶质的分解，引起细胞壁分解，从而使叶片、花或果实脱落。

（3）改变植物的生长习性乙烯改变植物生长习性的典型效应是“三重反应”：

抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），上胚轴失去负向地性而产生横向生长（偏上生长）。

此外，乙烯还能刺激次生物质的排出，调节性别分化，促进雌花形成，所以乙烯又称为“性别激素”。

（五）脱落酸（ABA）

图8-8脱落酸（ABA）

脱落酸的分子结构式如图8-8所示：

1．脱落酸的分布与运输

高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。

脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。

大多数是在韧皮部运输。

脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎、叶柄中的运输速度大约是20mm/h。

2．脱落酸的生理作用

（1）促进脱落促进叶、花、果脱落。

这主要是因为脱落酸促进了离层的形成。

如将脱落酸溶液涂抹于除去叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄便脱落。

（2）抑制生长脱落酸对生长的作用与生长素、赤霉素和细胞分裂素相反，对细胞的分裂与伸长起抑制作用，从而抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长，抑制整株植物或离体器官的生长。

（3）促进休眼脱落酸是促进树木芽休眠、抑制萌发的物质。

现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，在秋季短日照下，许多木本植物叶内脱落酸含量增多，运出后使分生组织的细胞分裂减慢以至停止，植物进入休眠状态。

因此，用脱落酸处理马铃薯，可以延长其休眠期；此外，莴苣、萝卜等种子的萌发，也受到脱落酸的抑制。

（4）增强植物的抗逆性在各种逆境下，植物体内脱落酸水平都会急剧上升。

如叶片受干旱胁迫时，脱落酸迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，增强抗旱力。

因此，脱落酸又被称为“应激激素”。

此外，脱落酸还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质，还可促进一些果树（如苹果）的花芽分化，以及促使一些短日植物（如黑醋栗）在长日条件下开花。

二、常用植物生长调节剂及其应用

植物激素在植物体内含量甚微，再加上提取工艺较为复杂，因此在生产上被广泛应用的是植物生长调节剂。

常用的植物生长调节剂有下列几类：

（一）生长素类

主要有三种类型：

第一类是与生长素结构相似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA）；第二类是萘的衍生物，如α－萘乙酸（NAA）、萘乙酸钠、萘乙酰胺（NAD）；第三类是卤代苯的衍生物，如2,4－二氯苯氧乙酸（2,4-D）、2,4,5－T三氯苯氧乙酸（2,4,5－T）等。

其中常用的有：

1．2,4－D纯2,4－D为无色、无味的晶体，工业品为白色或淡黄色粉末。

难溶于水，易溶于乙醇等有机溶剂。

为了使用方便，生产上常将之加工成易溶于水的铵盐或钠盐。

2,4－D在低浓度下促进生长，防止落花落果，诱导单性结实。

例如用l5~25ul/L的2,4－D水溶液处理番茄花朵，可防止落花落果、形成无籽果实，并可促进果实生长。

高浓度的2,4－D则可用于疏花疏果、杀除杂草等。

2．NAA纯品为无色针状或粉状晶体，无味，工业品为黄色，易溶于热水和酒精中，其钾盐和钠盐易溶于水。

萘乙酸有促进扦插生根、防止脱落和单性结实的作用。

如用5~10ul/L的NAA溶液浸泡当年生绿枝插条6~18h，可显著提高生根率。

（二）赤霉素类    

生产上应用最多的是GA3，国外有GA4与GA7的混合物等。

GA3为固体粉末，难溶于水，溶于醇、丙酮等有机溶剂。

使用时，可先用少量的乙醇溶解，再加水稀释至所需浓度。

GA3在低温和酸性条件下较稳定，遇碱失效，故不能与碱性农药混用。

使用中要随配随用，喷施时宜在早晨或傍晚湿度较大时。

保存在低温、干燥处为宜。

（三）植物生长抑制剂

植物生长抑制剂主要特征是抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，使茎丧失顶端优势。

应用较为普遍的有：

三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（又名马来酰肼）、整形素等。

1．三碘苯甲酸（TIBA）生理效应同生长素相反，是一种抗生长素。

可抑制顶端分生组织细胞分裂，消除顶端优势，促使植株矮化，增加分枝，提高结实率。

2．马来酰肼（MH）又叫青鲜素。

其作用正好和生长素相反，能抑制芽的萌发和茎的伸长，使植物提早结束生长，促进成熟，延长休眠。

常用于马铃薯、洋葱、大蒜的贮藏，防止发芽。

3．整形素能抑制细胞的有丝分裂，抑制顶芽生长，促进腋芽生长，抑制种子萌发，使树木发育成矮小灌木形状。

常用于塑造矮形树木盆景。

（四）植物生长延缓剂

植物生长延缓剂能抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。

属于这一类的有矮壮素（CCC），缩节安（又名助壮素），多效唑（PP333），比久（B9）等。

1．矮壮素（CCC）是常用的一种生长延缓剂。

纯品为白色棱柱状结晶，有鱼腥味，易溶于水，易潮解，遇碱则分解。

它能抑制细胞伸长，抑制茎叶伸长，但不影响生殖。

可使植株矮化，茎杆粗壮，叶色浓绿，提高抗性，防止徒长、倒伏。

2．缩节安（Pix）又称助壮素。

它与矮壮素相似，但药效期较长。

生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。

3．多效唑（PP333）也称氯丁唑。

主要用于矮化植株，并促进横向生长，使茎增粗，叶片挺直，叶色浓绿，分枝增加，使幼树提早开花并使丰产期提前。

广泛用于果树、花卉和蔬菜，效果显著。

4．比久（B9）生理效应是削弱营养生长，抑制新梢萌发，代替人工整枝，积累同化产物，有利于花芽分化。

比久还能提高花生、大豆的产量。

（五）乙烯利（CEPA）

生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利。

纯品为白色结晶物质，易溶于水、乙醇、乙醚。

其水溶液呈强酸性，为生产中常用，使用后可在植物体内释放乙烯而起作用。

它在常温和PH为3时较稳定。

使用乙烯利时必须注意：

第一，乙烯利酸性强，对皮肤、眼睛有刺激作用，应避免与皮肤直接接触；第二，乙烯利遇碱、金属、盐类易发生分解，因此不能与碱性农药等混用；第三，稀释后的乙烯利溶液不宜长期保存，应尽量随配随用；第四，喷施时应针对具体器官或部位，以免对其它部位或器官造成危害；第五，喷施器械要及时清洗，以免产生腐蚀作用。

（六）ABT生根粉和绿色植物生长调节剂（GGR）

ABT生根粉1~5号是广谱高效复合型植物生长调节剂，GGR6、7、8、10号是ABT生根粉的继代产品。

用它们处理植物插穗能促进不定根形成，缩短生根时间1/3，并能促使不定根原基形成簇状根系，呈暴发性生根。

除此之外，它们还具有提高种子发芽率、提高光合速率、促进植物生长（30%~80%）、提高根系活力和植物抗旱力、提高移栽成活率（15%~65%）、增加蔬菜、作物和药用植物产量（10%~40%）等作用。

ABT生根粉溶于有机溶剂，使用时先用少量酒精或65度以上白酒溶解，再加水稀释到所需浓度，粉剂须在5℃以下避光干藏。

GGR易溶于水，可常温贮藏。

二者配制溶液时，忌用金属容器，最好现用现配。

第二节植物的营养生长

本节教学目标：

掌握种子萌发过程的三个阶段；理解种子萌发过程中的生理变化和影响种子萌发的因素；掌握植物生长大周期；了解季节周期和昼夜周期；掌握细胞全能性、组织培养、器官再生的概念并了解其在无性繁殖方面的意义；了解植物的向性生长；掌握植物生长的相关性；掌握种子和芽休眠的原因及破除休眠的方法；理解外界条件对生长的影响。

植物种子是受精卵经过胚胎阶段发育形成的新个体。

一般说来，处于非休眠状态的种子，在适宜的条件下开始萌发，形成幼苗。

因此，植物的营养生长是从种子萌发开始的。

一、种子萌发

（一）种子萌发的过程

1．吸胀吸胀即指干种子的吸水膨胀。

此时种子的含水量急剧增加。

它是一个物理过程，死种子也可吸水膨胀。

2．萌动种子吸水后，酶的活性和呼吸作用显著增强，物质代谢大大加快。

种子中贮藏的不溶性的淀粉、脂肪和蛋白质等大分子化合物，在各种水解酶的作用下，分解为简单的可溶性的小分子化合物。

其中淀粉转化为蔗糖，蛋白质转化为氨基酸和酰胺。

这些有机物质被运输到胚以后，很快又发生变化：

蔗糖降解为葡萄糖，一部分用于呼吸作用供给能量，另一部分用于细胞壁和原生质的形成；氨基酸再分解成氨和有机酸，氨又可和其它有机酸合成新的氨基酸，这些氨基酸用于合成原生质的结构蛋白，组建新的细胞，使胚生长，等等。

由此看来，物质的转化经历了降解、运输和重建三个环节。

由于幼胚不断吸收营养，细胞的数目和体积不断增大，达到一定限度时，胚根就会突破种皮。

这就是种子的萌动。

3．发芽种子萌动后，胚生长很快，种子又开始大量吸水。

当胚根的长度长到与种子长度相等，胚芽长度是种子长度的一半时，就达到了发芽的标准。

种子萌发后，就形成了一株新的独立生活的幼苗。

萌发过程中的种子利用种子中贮藏的营养进行呼吸作用和胚的生长，直到胚芽出土形成绿色幼苗后，才开始进行光合作用，自己制造有机物。

因此，生产上选择粒大饱满的种子播种，是获得壮苗的基础，反之则迟迟不能出苗或长出瘦苗、弱苗，还易遭受病虫危害。

（二）影响种子萌发的外界条件

种子萌发需要适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。

三者同等重要，缺一不可。

此外，有些种子的萌发还受光的影响。

（1）水分种子萌发，首先要吸收足够的水分。

水分进入种子内，有两方面的重要作用：

一是促使原生质从凝胶转变为溶胶，从而使代谢加强；二是使种皮软化，透气性增强，利于呼吸增强及胚根突破种皮。

种子萌发时所需的水量与种子中贮存的营养物质的种类有关。

一般含淀粉多的种子，萌发时所需的水分较少，如禾谷类种子吸水量是种子干重的30%~50%时就能萌发；含蛋白质多的种子，萌发时所需的水分较多，如豆类种子吸水量达种子干重的100%~120%时才能萌发；含脂肪多的种子，萌发时所需的水分在前两者之间。

表8-1列举了几种主要作物种子萌发时的吸水量。

表8-1几种主要作物种子萌发时最低吸水量占干重的百分率

作物种类吸水率（%）作物种类吸水率（%）

水稻35棉花60

小麦60豌豆186

玉米40大豆120

油菜48蚕豆157

由于水分对种子能否萌发有着重要的作用，而种子在土壤中吸水又比较困难。

因此，生产上常采用播前浸种的方法，以提高种子的萌发率，加快幼苗出土的速度。

特别是对于一些种皮较厚的种子和种皮致密的种子更需如此。

但应注意浸种时间不能过长，一般树木种子浸种3~5d不影响萌发，浸种10d就会明显降低萌发率。

除浸种外，对墒情不好的土壤，可采取灌水蓄墒、耙耱保墒、抢墒播种、播后镇压提墒等措施，提高出苗率。

土壤水分过多会造成土温下降、土壤通气不良、氧气缺乏等现象，对种子的萌发也不利，所以，一般种子在土壤中萌发所需的水分条件以田间持水量的60%~70%为宜。

实践中这样的土壤标准是：

用手可以握成团，掉下去可以散开。

（2）氧气氧气是种子萌发的必需条件之一。

因为种子萌发与胚生长是活跃的生命活动，需要呼吸作用提供能量，因而需要大量的氧气。

如果土壤板结或土壤水分过多，都会造成土壤缺氧，吸胀萌动后的种子就会在土壤中进行无氧呼吸，使种子中有机物消耗增多，并产生有毒物质，引起“烂种”，从而大大降低出苗率。

一般植物的种子，萌发所需氧气的含量通常应在10%以上，当含氧量低于5%时，很多植物的种子不能萌发。

含脂肪多的种子萌发时比含淀粉多的种子要求更高的含氧量。

土壤空气的含氧量往往在20%以下，且随着土质的粘性程度和土层深度逐渐减少，因此，播种的深浅一方面取决于种子的大小、类别，另一方面取决于土壤的通气状况和土壤的水分状况。

在土壤水分较多，土壤通气不良，容易板结的粘土上应浅播，还应及时松土；由于沙土的通气好但保水性差，在沙土上则应适当深播。

（3）温度种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的，而酶促反应与温度密切相关。

大多数树木种子在比较宽的温度范围内都能萌发，种子萌发的最适温度一般在20~250C。

此外，还有萌发的最高和高低温度，即种子萌发的温度“三基点”。

种子萌发的最适温度是指在最短的时间内萌发率最高的温度；高于最适温度，虽然萌发较快，但发芽率低；而低于最低温度或高于最高温度，种子就不能萌发。

一般冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物则较高。

常见作物种子萌发的温度范围见表8-2。

表8-2几种农作物种子萌发的温度范围（0C）

作物种类最低温度最适温度最高温度

大、小麦类3~520~2830~40

玉米、高梁8~1032~3540~45

水稻10~1230~3740~42

棉花10~1225~3238~40

大豆6~825~3039~40

花生12~1525~3741~46

黄瓜15~1831~3738~40

番茄1525~3035

变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性。

试验表明，对某些难萌发的种子（如芹菜、蓖麻、烟草和薄荷）变温更为重要。

如经过层积处理的水曲柳种子，在8℃或25℃恒温下都不易萌发，但每天给予20小时8℃和4小时25℃的变温条件则大大促进萌发。

（4）光照种子萌发对光的反应可分为三种类型：

一是中光种子，大多数作物的种子萌发时对光无严格要求，光下或暗中均能萌发，如水稻、小麦、大豆、棉花等；二是需光种子又称喜光种子，这类种子在有光的条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽率很低，如烟草、莴苣、胡萝卜、桦、泡桐和桑树的种子；三是需暗种子又称嫌光种子，萌发受光的抑制，而在黑暗中发芽很好，如西瓜、西红柿、洋葱、茄子、苋菜、黑麦草、福禄考等。

某些种子需光与需暗并不绝对，常与环境条件和种子生理状况有关，如莴苣种子在10℃下吸胀时，不论光暗条件均可发芽，而在20～25℃下吸胀时，只有在光下才萌发。

总之，要获得健壮的苗木，首先要有健全饱满的种子；其次要有适应的环境条件（水分、氧气和温度）。

适时播种，播种前细致整地，注意播种深度和方法，就能获得适宜的萌发环境，种子便能顺利萌发并长成壮苗。

二、植物生长的周期性

植物的生长并不是持续、均匀地进行的，而是表现出一定的节奏性，这种现象称为生长的周期性。

1．生长大周期

在植物生长过程中，无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，它们在长度、面积、体积和重量等的增加速度上均表现出慢—快—慢的规律，即起初生长慢，而后逐渐加快，