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生态学是一门科学
第一章生态学是一门科学
生态学的定义
生态学的形成与发展
生态学与其他学科的关系
一．生态学的定义
1．生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。
（E.Haeckel，1866）
它包括4个层次的内容：
生态学的定义还有很多：
生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。
（埃尔顿，1927）
生态学是研究有机体的分布和多度的科学。
（Andrenathes,1954）
生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。
（E.P.Odum，1956）
生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。
（马世骏，1980）
生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。
（E.P.Odum，1997）
二．生态学的形成与发展
理论上：
概念上的提出—→论著的出版—→学科的形成。
时间上：
萌芽时期—→近代发展：
4大学派的形成—→现代发展：
生态系统、人类生存环境的研究。
实验技术上：
描述—→定性—→定量—→模拟。
（1）生态学萌发阶段（时期）
公元16世纪以前：
在我国：
公元前1200年《尔雅》一书；
公元前200年《管子》“地员篇”；
公元前100年前后，农历确立了24节气，同时《禽经》一书（鸟类生态）问世；
《本草纲目》。
在欧洲：
公元前285年也有类似著作问世。
（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）
建立时期：
17世纪后生态学作为一门科学开始成长。
1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》；
1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出“植物群落”“外貌”等概念；
1798年T.Malthus《人口论》的发表；
1859年达尔文的《物种起源》；
1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。
1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）。
巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：
（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。
代表作：
C.Cowels（1910）发表的《生态学》；
F.E.Chements（1907）发表的《生态学及生理学》；
前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）；
A.G.Tamsley（1911）发表的《英国的植被类型》等；
R.N.Chapman（1931）的《动物生态学》；
中国费鸿年（1937）的《动物生态学》；
特别是W.C.Alle（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。
（2）学派的形成：
主要有
①北欧学派：
以注重群落结构分析为特点。
代表人物：
G.E.DuRietz
②法瑞学派：
注重群落生态外貌，强调特征种的作用。
代表人物是J.Braum-Blanquet
③英美学派：
以动态和数量生态为特点。
代表人物是Clements和Tansley
④俄国学派（前苏联学派）：
植物（群落）与地学结合。
代表人物：
B.H.Cykayeb
（三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在）：
以人类生存环境为中心。
三．生态学与其他学科的关系
深入到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。
渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。
参考书目、杂志：
李博主编．生态学，北京：
高等教育出版社，2000．
孙儒泳．动物生态学原理，北京师范大学出版社，1992．
Richard.B等（中译本），保护生物学概论，湖南科技出版社，1996。
R.E.Richlefs等，Ecology，NewYork,1990.
Manuel.c.Molle,Ecology：
conceptsandapplications,Mcgraw-HillCompanies.Inc,（生态学：
概念与应用，科学出版社，影印版，2001）
《生态学报》，《植物生态学报》，《Ecology》，《JournalofEcology》。
第二章生物与环境
环境概述
生态因子
生态因子对生物的生态作用
一．环境概述
二．生态因子
1、定义：
生态因子（ecologicalfactors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。
2.生态因子作用的一般特征（一般规律）
（1）综合作用；
（2）主导因子作用；
（3）直接作用和间接作用；
（4）阶段性作用；
（5）可调节（补偿）作用但不可代替性；
（6）限制性作用—耐度限制及耐度限制的调节。
限制因子（limitingfactor）：
①限制生物生存和繁殖的关键性因子。
②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。
最小因素定律（lawofminimum）：
能够影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。
耐性定律（lawoftolerance）：
又称shelford耐性定律。
任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰退或不能生存。
耐性（tolerance）：
①指生物能够忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。
耐性限度（thelimitsoftolerance）：
每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。
也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。
生物种的耐性曲线（见图例）：
耐性限制用曲线表示，称为耐性曲线（tolerancecurve）。
广幅分布生物与狭幅分布生物分布耐性曲线。
耐度限制的调节通过下列主要方式：
新环境适应：
驯化培育
休眠——“逃避”限制
生理节律变化和其他周期性补偿变化
调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣环境。
三．生态因子对生物的生态作用
（1）光强的作用：
生长发育、形态建构作用。
典型例子—植物黄化现象（eitiolationphenomenon）。
（2）光质的作用：
光合作用影响
红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸收称“生理无效辐射”。
红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。
光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。
紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用，在340nm~240nm的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。
200~300nm的辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于抑制自然界的传染病病原体是极为重要的。
（3）光周期现象—生物对光的生态反应与适应
定义：
生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。
生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。
表1不同纬度地区的日照时间单位：
h
植物的光周期现象：
长日照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物。
（不同光照时间对开花的作用而定）
动物的光周期现象：
鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；鸟类及某些兽类的生殖也与日照长短有关，如雪貂、野兔和刺猬等都是随着春天日照长度增加而开始生殖（称为长日照兽类）；绵羊、山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（称短日照兽类）。
（1）温度与生物生长发育
生长：
“三基点”——最低、最适、最高温度。
发育：
植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开花结果）。
（2）生物对极端温度的适应
对低温适应——在形态、生理和行为方面的表现
中国南北方几种兽类颅骨长度的比较：
说明了生活在高纬度地区的恒温动物其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。
个体大的动物，其单位体重散热量相对减少（贝格曼Begman定律）（表）。
阿伦（Allen）规律：
恒温动物身体的突出部分为四肢、尾巴、外身等在低温环境中有变小的趋势。
在生理方面，生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。
动物对低温的适应主要表现在代谢率与温度关系中的热中性区宽，下临界点温度以下的曲线率小等几个方面（图）。
（3）物候节律：
物候又称物候现象（phenologicalphenomenon），是指生物的生命活动对季节变化的反应现象。
物候学（pheology）则是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学。
（1）水因子对生物生长发育的作用：
水分不足，使植物萎蔫；使动物滞育或休眠。
某些动物的周期性繁殖与降水季节密切相关，如澳洲鹦鹉遇到干旱年份，就停止繁殖；而某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生“爆发性开花结果”。
（2）生物对水因子的适应
植物依其对水分需求划分为水生植物、陆生植物两大类型。
各类型下又分别划分为沉水植物、浮水植物、挺水植物、湿生植物、旱生植物和中生植物等。
（图解）
陆生动物对水因子的适应
形态结构上的适应：
以各种不同形态结构，使体内水分平衡。
行为上的适应：
沙漠动物昼伏夜出；迁徙等。
生理上的适应：
“沙漠之舟”骆驼可以17天喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常行走。
它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。
（1）氧的生态作用；
（2）氮的生态作用；
（3）CO2的生态作用（对动植物个体潜在的影响）；
①使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。
②CO2浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增加（C4植物达到饱和点后则不随CO2浓度提高，光合作用增加）。
③CO2能促进植物的生长——植物生长速率随全球CO2浓度的提高而增加。
④高浓度的CO2能改变植物形态结构——幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。
（4）大气污染与植物；
①大气主要污染物对植物的危害（影响）
二氧化硫（SO2）对植物的影响：
伤害阈值为0.25~0.55ppm，2~8小时；典型症状——叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。
氟化氢（HF）对植物的影响：
伤害阈值>40ppm；典型症状——叶尖和叶缘坏死。
臭氧（O3）对植物的影响：
伤害阈值0.05~0.15ppm0.5~8小时；典型症状——叶面上出现密集的细小斑点。
乙烯对植物的影响：
伤害阈值10~100ppb；典型症状——“偏上生长”致使叶片、花、果脱落。
②植物对大气的净化作用
吸收CO2，放出O2：
造林绿化与人类维系呼吸；
吸收有毒气体：
吸收二氧化硫（SO2）及氟化氢（HF）最优；
驱菌杀菌作用：
有些植物分泌杀菌素，如1ha松柏林24小时分泌34kg杀菌素；
阻滞粉尘：
针叶林阻粉尘量32~34吨/年，阔叶林68吨/年；
吸收放射性物质：
吸收中子_-射线。
③大气污染监测——指示植物
a.作为指示植物的基本条件：
能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度；
能够较早地发现污染（对大气污染敏感）；
能够同时检测多种大气污染物；
能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。
b．常见（用）的指示植物：
地衣最敏感，0.015~0.105ppm二氧化硫下无法生存（但反应慢）。
④大气污染的植物监测
形态及生长量观测：
IA=Wo/Wm；
群落生活力调查（见《城市生态学》——孟德政等译，1986）；
现场盆栽定点监测；
生理生化指标测定——光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液PH值变化，植物体内酶体变化等。
（1）土壤化学性质与植物的关系
①PH值<3或>9对根系严重伤害②矿质营养元素与植物
（2）植物的盐害和抗盐性
植物的抗盐方式：
排除盐分——泌盐植物；稀盐植物（稀释盐分）；
富集盐分；拒绝吸收
（3）植物对土壤适应的生态类型
对PH值的适应——嗜酸性植物、嗜酸—耐碱植物、嗜碱—耐酸植物、嗜碱植物。
钙土植物、盐生植物、抗盐植物
（4）土壤污染的植物监测
土壤污染——重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。
监测：
植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析
第三章种群
种群的基本特征
种群的增长与调节
种群生活史
一、种群的基本特征
1、种群的定义（population）
种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。
种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930）
某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981）
种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。
种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。
种群生态学（populationecology）——研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。
（种群生物学populationbiology）
种群生态学历史发展概况及主要代表作：
J．L．Harper，1977，PopulationBiologyofPlant．Academicpress，LondonandNewYork．
J．W．Silvertown，1982．Introductiontoplantpopulationecology．LongmanLondonandNewYork．
③王伯荪等，1995，植物种群学．广州：
广东高等教育出版社．
2．种群的基本特征
（1）分布格局（distributionpattern）——种群内个体空间分布方式或配置特点。
（图）
均匀分布（uniformdistribution）
随机分布（randomdistribution）
集群分布（contagiousdistribution）
种群分布格局最简易的判断方法，通过公式
S2=Σ（x-m）2/n-1计算
其中：
n—调查时样方数 m—每个样方中个体平均数
x—样方中的个体总数 S2—方差（分散度）
根据S2的值可判断：
当S2=0即S2 当S2=m时为随机分布
当S2>m时为集群分布
（2）年龄结构（agestructure）——种群内不同年龄的个体数量分布情况。
根据年龄结构划分三种种群类型：
增长型、稳定型、衰退型。
（见图）
增长型种群（increasingpopulation）——年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。
稳定型种群（stablepopulation）——出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。
下降（衰退）种群（decliningpopulation）——倒金字塔型。
种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。
种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。
测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。
（3）性比（sexration）——性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。
受精卵的♂/♀大致是50：
50，这叫第一性比。
由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为正的♂/♀比例叫第二性比。
最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。
性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。
（4）生命表（lifetable）——是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。
同生群（cohort）——同时出生的个体种群。
类型：
图解生命表（diagrammaticlifetable）——以图解来表示生物一个世代的历程。
常规生命表（conventionallifetable）
动态生命表（dynamiclifetable）——真实记录生物个体存活情况。
静态生命表（staticlifetable）—记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的。
作用（意义）：
综合记录了生物体生命过程的重要数据；
系统表示出种群完整生命过程；
研究种群数量动态必不可少的方法。
二．种群的增长与调节
1．种群增长的模型
（1）马尔萨斯（Malthus）方程：
又称指数增长模型。
Nt=N0ert 指数增长；lnNt=lnN0trt 对数增长
（2）逻辑斯蒂增长（Logisticgrowth）模型：
是比利时学者Verhulst1838年创立的。
逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相关的增长方式。
Nt=k/1+（1-Nt/k）e-rt
（3）Leslie—Lefkorich矩阵模型：
nt+1=Mtnt
Mt是m、p、i的距阵，nt和nt+1分别是在t和t+1时种群各阶段个体数的列向量，从中计算λ值。
当λ=1，表示种群稳定；当λ>1，表示种群正在增长；λ<1，种群趋向衰退。
2．种群大小的调节（populationregulation）
种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。
调节种群大小的因素
非密度相关——外界（物理）因素，如降水、温度、土壤状况等。
密度相关（密度依赖）——内部的生物因素。
自疏（selfthinning）与-3/2定律：
自疏——指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。
–3/2定律——植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直线斜率的变化。
W=Cd-3/2 logw=logc-3/2logd
W~平均单株重量 C~为常数 d~种群密度
（植物个体重量与密度说：
密度降低，重量增大）
3.人类种群的增长与调节
（1）世界及我国人口的增长趋势（见图）
（2）我国人口的调节
我国目前人口增长的特点：
面临建国以来的第三次出生高峰；
人口老化趋势出现；
人口的科学文化素质较低。
我国人口的调节：
总方针——控制人口的增长，提高人口的素质；
目标——2000前力争把中国平均人口自然增长率控制在12.5‰内，期望下世纪中叶稳定在15~16亿；
措施——坚持优生优育，计划生育；扫除青壮年文盲，实行九年制义务教育。
三、种群生活史
（一）种群在其生活史中表现的特征
1．生活史的定义——一个生物从出生到生物所经历的全部过程称为生活史（lifehistory）或生活周期（lifecycle）。
2．表现的主要特征
个体大小：
是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相关性。
生长与发育速度：
呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。
2．表现的主要特征
繁殖：
指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体的所有方式的总称。
包括：
有性生殖（sexualreproduction）：
是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。
无性生殖（asexualreproduction）：
孢子生殖（sporereproduction）是指生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。
营养繁殖（vegetativereproduction）
繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。
扩散：
指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。
①植物的扩散（繁殖体的传播）：
扩散形式——水力、动物（包括人）、风力。
各自有特殊的适应性。
②动物扩散（主动扩散）扩散形式——迁出、迁入、迁移
迁出（emigration）——分离出去而不再归来的单方向移动。
迁入（immigration）——进入的单方向移动。
迁移（migration）——周期性的离开和返回。
（回游、迁徙）
③动植物扩散的生物学与生态学意义
可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；
可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；
扩大种群分布区。
（二）繁殖格局（reproductionpatterns）
1、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物（semelparity）。
一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物（iteroparity）。
2、生活年限与繁殖
植物可划分为一年生、二年生和多年生三种类型的生活年限；动物也分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型三种类型的生活年限。
有机体的生活年限（life-span）或寿命（lifetime）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。
短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。
繁殖格局是自然选择的结果，。
它主要视生境条件决定的。
（三）繁殖策略（reproductionseratagem）
繁殖策略是表示生物对它所处生存条件的不同适应方式。
MacArthur（1962）提出的r-K选择的生活史策略。
1．r-选择——有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。
r-选择的物种称为r-策略者（r-strategistis）。
r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”
2．k-选择——有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。
k-选择的物种称为k-策略者（K-strategistis）。
k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。
3．r-选择和k-选择的相关特征（见表）
在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。
在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。
生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。
（四）性选择（sexualselection）
1．植物的选择受精
选择受精（selectivefertilization）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。
选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。
植物的选择受精的生物学意义：
（1）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力；
（2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。
2．动物的性选择
（1）动物性选择形式：
动物的性选择形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据。
通常表现为修饰（ornamentation）、色泽（coloration）、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二形（sexualdimorphism）现象。
在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异（特别是鸟
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