第三章种群及群落.docx
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第三章种群及群落
第三章种群及群落
第一节种群
一、种群的概念和基本特征
⒈种群概念
种群是在特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体的总和。
种群是由同种个体组成，但在生态系统中，种群内个体与个体之间，种群与环境之间，并不孤立，也不是简单地相加，而是通过种内关系构成一个统一的有机整体，表现出该种生物的特殊规律性。
个体的生物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等方面。
而种群则具有出生率、死亡率、年龄结构、性比例、社群关系和数量变化等特征。
这些都是个体水平所不具有，而组成种群以后才出现的新的特性。
⒉种群基本特征
1）概述
自然种群有空间、数量和遗传三个基本特征。
1空间特征
组成种群的每个有机体都需要有一定的空间来进行繁殖。
因此，在这个空间中要有供生物有机体所需食物和各种营养物质，并能与环境进行能量和物质的交换。
不同种的有机体对空间的要求不相同。
大型生物所需的生存空间较大，如东北虎活动范围需300～600平方公里。
体型较小的生物，所需要生存空间较小。
有关这一点，从食物链和营养级就非常好理解。
当一个种群的数量增加或生物个体生长时，每个生物有机体个体所占有的空间就越来越少，种群数量的增加就会受到限制，进而会产生个体争夺和种群迁移。
2数量特征
有两种表示方法。
单位面积（体积）内的个体数量称为种群密度；单位面积（体积）内个体的鲜重或干重也称为种群密度。
3遗传特征
组成种群的个体，在某些形态特征或生理特征方面有一定的差异。
种群内的这种变异和个体遗传有关。
一个种群中的生物具有一个共同的基因库，以区别其他物种，但并非每个个体都具有种群中贮存的所有信息。
这种特征在进化中表现出生存者更适应变化的环境，即适者存，不适者亡。
而绝不能轻易地说优者存，非优者亡，要说优也能说适应环境者优。
2）出生率
出生率是种群增加的固有能力。
实际上，出生率是一个广义的术语，它描述任何生物产生新个体的情况，不管这些新个体是生产的，孵化的，出芽的，分裂的或其他等。
最大出生率（有时还称绝对或生理出生率）是在理想的条件下（即无任何生态限制因子，繁殖只受生理因素所限制）产生新个体的理论上最大产量，对某个特定种群，它是一个常数。
生态出生率或实际出生率（或不加任何述语的出生率），表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长；它对种群来说，不是不变的，而是按种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。
出生率通常以率来表示，即单位时间内产生的新个体数（△Nn/△t，即绝对出生率），或用单位时间内每个个体的新生个体数表示[△Nn/（N△t）,即特殊出生率]。
3）死亡率
死亡率描述种群中个体的死亡。
与出生率相反，并有某些相平行的概念。
死亡率可以用特定时间中死亡个体数（单位时间死亡数）表示，也可以以整个种群和种群中一部分的死亡数与个体数之比，表示特殊死亡率。
生态死亡率或实际死亡率，是在某特定条件下的丧失个体数。
该个体数随着种群状况和环境条件而改变。
同样，有一理论上最低死亡率，它是种群的常数，表示在理想的或无限制的条件下的丧失。
也就是说，在最好的条件下，个体将死于由生理寿命决定的老年。
当然，生理寿命常常远远超过平均的生态寿命。
研究存活率比死亡率更有价值。
存活率＝1－死亡率。
4）迁入率和迁出率
迁入和迁出是大多数动植物种群生活周期中的基本现象。
这一基本现象将有助于防止近亲繁殖，加强各地方种群之间进行基因交流这一生态过程。
迁入率指单位时间内迁入的种群的个体数，迁出率与迁入率相反，即单位时间内迁出的种群个体数。
5）种群的年龄结构和性别比率
种群的年龄结构就是不同年龄组在种群中年占的比例或配置状况，它对种群出生率和死亡率都有很大影响。
就植物而言，年龄结构就是植物种群结构的主要因素。
因此，研究种群动态和对种群数量进行预测都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。
同样种群的性别比率或性别结构也是种群统计学的主要研究内容之一，因为性别只有雌雄两种，它比年龄结构简单得多。
因为这两个结构的特征，联系比较密切，常常同时进行分析。
6）内禀自然生长率
当环境是无限制的（空间、食物和其他有机体等都没有限制性影响），特殊增长率（即平均每个个体上的种群增长）在该微气候条件下，是恒定的，最大的。
在这种有利的条件下，种群的增长率是最大值，是特定种群年龄分布的特征，也是种群能增长的固有能力的唯一指标，它可以用符号r表示。
r是种群在无限制环境的特异物理条件下，种群增长的微分方程为：
dN/dt=rN…………………………………………3-1
r=dN/（Ndt）………………………………………3-2
参数r，是种群增长的瞬时系数。
积分可得3-3式。
Nt=N0ert…………………………………………3-3
式中，N0代表时间为0时的数量，Nt表示时间为t时的数量，e是自然对数的底。
等号两侧都取自然对数，可得：
lnNt=lnN0+rt……………………………………3-4
r=（lnNt－lnN0）/t……………………………………3-5
应用3-5式，只要作两次种群大小的测量，就可以计算出指数r（在种群无限制增长中任取两个时间Nt1和Nt2，可代替式中的N0和Nt，而（t2-t1）可代替t）。
指数r，实际上是瞬时特殊出生率（b）和瞬时特殖死亡率（d）之间的差值，因此，能简单地表示：
r=b-d……….…………………………………3-6
在无限制环境条件下，种群总增长率（r），决定于年龄组成和各年龄群的特殊增长率。
因此，一个物种，就有几个r值。
当建立了稳定不变的年龄分布时，此时的特殊增长率称为内禀自然增长率，或rmax。
常常把最大值称之为生物潜能。
最大值r或生物潜能，与在实验室内或野外实际条件下见到的增长率之间的差，常被看作为环境阻力。
环境阻力就是妨碍生物潜能实现的环境限制因子的总和。
⒊种群增长模式
1）种群的指数增长模型
在环境资源（食物资源和生存空间）不受限制的情况下，种群增长率为r，则种群的数量呈指数形式增长，即dN/dt=rN，其指数形式为：
Nt=N0ert，式中各符号意义同前。
r>0,种群数量将按指数曲线的形式增长；
r<0，种群数量将按指数曲线的形式下降；
r=0，种群数量相对稳定。
按Nt=N0ert做图，因曲线与“J”相似，所以，把在不受环境资源限制条件的种群增长模型称为“J”型指数增长模型。
将指数增长模型转换为lnNt=lnN0+rt模型后，用半对数轴做图，图型为直线。
2）种群的逻辑斯蒂增长模型（Logisticgrowth）
在环境资源受限制的情况下，种群通常的增长呈逻辑斯蒂增长。
在自然条件下，种群的增长通常都会受到环境资源的限制。
因此，种群的增长除了种群的自身特性外，多数情况下，还与环境中空间、物质、能量等资源的可利用程度，以及有机体对这些资源的利用效率有关。
在有限的环境资源条件下，随着种群内个体数量的增多，对于有限空间和其它生活必需资源的种内竞争也会加剧，有竞争就会影响到种群的出生率和存活率，从而降低种群的实际增长率。
当种群个体的数目接近于环境所能支持的极限时，即环境负荷量K值，种群将不再增长而保持在该值左右，即dN/dt＝0。
Verhulst（1839）和PearlandReed（1920）最早彼此独力地用数学表达了上述情况，并提出了一个描述种群增长的方程式，这个方程式称之为逻辑斯蒂方程（Logisticequation）：
dN/dt＝rN（K-N）…………………………………………………3-7
K
式中：
N，t，r的定义与指数增长模型相同；K代表环境容量；（K－N）/K代表环境阻力。
显然，当：
K－N>0，种群个体数目增长；
K－N<0，种群个体数目减少；
K－N=0，种群大小基本处于稳定的平衡状态。
上式微分方程的积分表达式为：
K
N＝…………………………………………………………………..3-8
1+e（a－rt）
逻辑斯蒂曲线呈一条向着环境负荷量（K）逼近的“S”形增长曲线。
二、种群动态
⒈自然种群动态
一个种群经过迁移、生长、发育和定居之后，说明种群进入新的栖息地成功，种群也随之增长，增长到一定时间后将会遇到各种环境阻力的影响，使种群产生波动。
在环境条件相对稳定的状态下，种群的变化幅度比较小，且较长时间稳定在同一个水平，这种平衡称为动态平衡；变化幅度较大而又有规律的波动，称为周期性波动；最后是种群下降直到最后灭绝。
1）种群的数量动态
①种群数量的季节变化
种群季节数量变化是种群数量动态规律之一。
一般具有季节性生殖的种类，种群的最高值常常在一年中最后一次繁殖之末，以后繁殖停止，种群因只有死亡而无生殖，所以种群数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是种群数量最低的时期。
欧亚大陆寒带地区，许多鸟类和兽类，通常由于冬季停止繁殖，到春季开始繁殖前，其种群数量达到一年的最高峰。
湖泊中的浮游生物，也多属于季节性的数量变化。
②种群数量的年度变化
种群数量的年度变化可分为周期性变化和非周期性变化两类。
在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物具有较稳定数量变动，大多数种类年变化表现为无规律性变动。
2）种群的空间动态
种群数量除时间变化动态外，还有空间上的变化规律。
种群数量的增大和种群个体的生长，发生在一个有限的空间，受环境阻力的影响，随种群个体数量的增加，可利用空间会越来越小。
种群的空间变化动态与种群的时间变化动态是紧密相关的。
①种群的空间格局
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布格局，称为内分布型。
内分布型分为均匀型、随机型和集群型三种。
均匀型多属人工栽培植物型，集群型在自然界的分布最广泛。
分布型或格局是静态研究的基础。
种群中的个体或集群在空间位置上的变化动态或运动状况属于动态研究。
②空间利用方式
种群利用空间的方式可分为分散利用和集群共同利用两大类。
分散利用指个体或家族占有一小块的空间（或称领域），这种空间利用方式多见于动物。
共同利用指营集生活方式的种群对其空间资源的利用形式。
在任何生物种类中都可见到这种利用方式。
集群的类型有：
暂时性的集群，季节性的集群，稳定而经常性的集群。
集群有着重要的生态学意义。
它有利于改变小气候条件，有利于共同取食，有利于共同防御天敌，有利于种的繁殖和幼体发育，有利于进行迁移。
③集群和阿利氏定律
集群有利于物种生存，但随着种群中个体数量的增加，将对整个种群带来不利的影响，如抑制种群的增长率、死亡率增加等。
阿利（Allee）用许多实验证明，集群后的动物有时能增加存活率，降低死亡率，其种群增长情况较密度过低时大，也就是说种群有一个最适的密度，种群密度过高或过低都不利于种群的增长，都可能对种群增长产生抑制作用，这种规律称之为阿利氏规律。
⒉人为干扰下的种群动态
有关干扰的定义比较多。
通常认为干扰是自然景观单位本底资源的突然变化，这种变化可以用生物种群反应的明显改变来表示（Bazzat,1983）。
干扰来自两个方面，即自然压力和社会压力（Cairns,1980）。
前者称为自然干扰，主要是自然因素，后者称为人为干扰，主要是人为因素，特别是当代社会，人为因素对种群动态的影响更大。
1）生态环境破坏对种群动态的影响
在没有人为因素干扰条件下，物种的自然灭绝的速度是很缓慢。
生态环境遭到破坏以及人类对自然资源的不合理利用加速了物种的灭绝。
据IUCN等组织调查，以鸟类为例，在3500万年到100万年前，平均每300年有一种灭绝，但从100万年前到现代，平均每50年有一种灭绝；最近300年间，平均每2年就有一种灭绝；进入20世纪后，每年就灭绝一种。
据野生动物学家诺尔曼调查结果，在热带森林，现在每天至少灭绝一个物种，过不了几年，很可能每小时就会灭绝一个物种。
动物越来越少，以至于把很多动物列入了珍稀、濒危之列。
我国的东北虎是世界上现存虎中体形最大者，它不仅有很大的经济价值，而且在自然生态系统中具有重要作用。
目前它的分布区逐渐变小，东北虎的数量也随之下降，保护工作已十分紧迫。
此外，全球人口增长也是生态环境遭到破坏的重要原因之一。
2）过渡猎取生物资源对种群动态的影响
滥捕常常导致野生动物消失，滥采滥伐植物也会导致植物资源的灭,人类的这种不合理行为超过了动植物的自我更新和自我恢复能力，动植物种群动态产生了不良影响。
3）环境污染对种群动态的影响
环境污染后，多数生物种类减少，只有少数或个别种类的数量增加。
原有生物种类与环境中各种物质的关系发生变化，原有的平衡被打破，出现了新的生物与环境的物质关系。
在这种情况下，一般是耐污种类增加。
三、种群的生态位
⒈生态位的概念
生态位是指每个物种在群落中的空间和时间位置及其机能关系。
也就是说，生态位就是群落内一个种与其他种相关的位置，它是用于概括说明某物种究竟是怎样生活在生态环境之中的。
Whittaker（1975）认为，在同一个稳定的群落内，两个物种不会占据同一个生态位，并在同一个时间内利用着同样的资源，生活在一起的种必须有各自的生态位。
一个群落中种间生态位的多样化，是由于直接竞争的种之间，对资源利用或生态环境的某些因素的充分利用各自选择有利的条件，回避不利条件的长期斗争中发展起来的。
因此，作为一个多种或多层的群落来说，是分化了的生态位的多种系统，它比之单种群落更有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力。
这种现象可从天然混交林中看到，也可以从人工纯林套种栽培中得到证实。
在植物群落中，生物种群间的相对稳定性，很大程度上取决于种类的多样性。
这是因为这些种处于不同生态位的特征上，它们之间起着相互作用，彼此以各种形式去限制、利用和稳定种群。
一个群落内的植物中间，生长型和生活型以及生物学生态学特性的差异，就是这些植物的生态位分化的可见标志。
有关生态位的概念，由于各个学者研究的目的和环境不同，因而对生态位的理解也不同，但大致可分为三类：
格林尼尔（Grinnell,1917）的“生境生态位”。
认为生态位定义为物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存；埃尔顿（Elton,1927）的“功能生态位”，认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其他物种的营养关系，这种生态位实际上就是营养生态位；哈奇森（Hutchinson,1957）的“超体积生态”，认为生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积，是对“生境生态位”的数学描述。
他认为在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位，实际上很少有一物种能全部占据基础生态位。
当有竞争时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。
这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位。
竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。
⒉生态位宽度和计算方法
生态位宽度或广度，是指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。
在可利用性资源较少的情况下，生态位宽度一般会增加，以便每个有机体单位消费所得到的物质和能量达到最大，促进生态位的泛化。
在资源丰富的环境里，可导致选择食性和狭窄性生态位宽度，促进生态位的特化。
生态位宽度可分为表现型间和表现型内两种基本组分。
表现型间组分所决定的生态位宽度的种群，是由特化的个体组成，在所利用的资源方面不重叠。
而表现型内组分所决定的生态位宽度的种，多由泛化的个体组成。
测定生态位的方法很多，现介绍一种很常用的方法。
为减少计算，可把资源分为若干等级，并调查记录各个物种利用资源等级的数值。
生态位宽度以香农－威纳多样性指数为基础生态位指数，计算公式如下：
lg∑Nij-（1/∑Nij）（∑NijlgNij）
Bi＝
Lgr
式中Bi为i种的生态位宽度；Nij为i种利用j资源等级的数值；r为生态位资源的等级数。
生态位宽度的变动范围从0到1，0表示没有利用，1表示对所有的等级同样地利用了。
表3－1是三种食虫鸟利用昆虫资源的例子。
按照虫体大小，可将资源分成四个等级，表中数字为利用多少的定量。
根据表中数据可计算出各种鸟的生态位宽度：
lg13-（1/13）（11lg11＋2lg2）
B1＝＝0.309
Lg4
B2＝0.694
B3＝0.603
表3－1三种鸟利用猎物资源的情况
种名
猎物资源按个体大小划分等级
0-10mm11-20mm21-30mm31-40mm
Empidonaxminimus
Contopusvirens
Myiarchuscrinitus
11
5
3
2
2
1
0
1
1
0
0
3
（引自Smith,1980）
对生态位重叠的理解各有不同，赫尔伯（Hurlber）认为生态位重叠是两个种在同一资源位上相遇的频率，而皮洛认为生态位重叠即为资源位上种的多样性。
表示生态位重叠，仅介绍一种常用的方法。
测量比例重叠的生态位重叠指数（CowellandFutuyma,1971）：
1NijNhj
Cih＝1－∑|－|
2NiNh
式中：
Cih为i种和h种之间的生态位重叠指数；Nij为i种在j资源等级中出现的数值；Ni为i种在所有资源等级中的数值；Nhj为h种在j资源等级中的出现数值；Nh为h种在所有资源等级中的数值。
该生态位指数的范围从0到1，0表示不重叠，1表示完全重叠。
以表3－1的数据计算三个种间生态位重叠指数：
11152201
C12＝1－[||＋|－|＋|－|]
2138138138
＝0.779
同样，C13＝0.754
C23=0.850
测定生态位宽度和生态位重叠的方法很多，详细情况请参考SlobodkichoffandSchulz（1980）的研究成果。
⒊高斯竞争排除原理
G.F.Gause（1934）的研究表明，在共同生存的种中必然存在某种生态学差别，竞争的结果，生态位接近的两个种不能在相同的生态位内永久共存。
将Gause竞争排除原理应用到植物群落，则有：
⑴两个种在同一个稳定的群落中占据了相同的生态位，其中一个物种终究将被消灭；⑵在一个稳定的群落中，不可能有任何两个种是直接竞争者；⑶群落是一个相互起作用的，生态位分化的种群系统，这些种群在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面，都是趋于互相补充，而不是直接竞争。
⒋生态位重叠和竞争
生态位重叠是指生态位之间的重叠现象，这是生态位理论的另一个中心问题，它涉及资源分享的数量，关系到两个种的生态学特性可以相似到多大程度仍然允许共同生活，或相互竞争的物种究竟有多么相似还能稳定地共同生活在一起。
一般情况下，竞争种的数目增加时，最大容许生态位重叠会降低。
生态位重叠是引起利用性竞争（间接竞争）的一个条件，但在资源供应充足的情况下，重叠并不一定导致竞争。
此外，在有限资源的利用中没有重叠，形成干扰竞争（直接竞争）的可能性变小。
同时，没有竞争可能导致资源利用的完全不重叠，也就说不连接的生态位。
事实上，在生态位重叠和竞争之间经常可能是一种相反的关系，广泛的重叠实际上可能与减低的竞争有关。
此外，当有竞争者存在时，常常会使另一个种的实际生态位缩小，竞争的种类越多，就可能使该种占有的实际生态位越来越小。
第二节群落
一、群落的概念及其基本特征
⒈群落的概念
生物群落是指在一定时间内，居住于一定区域或生境内的各种生物种群的集合。
他们相互联系、相互影响，构成一个统一的整体单元，与相邻生物群落的界线虽不十分明显，但在种类组成、个体特点等方面表现出明显的差异。
根据群落的组成特点，可分为植物群落、动物群落和微生物群落三大类。
⒉群落的基本特征
群落由多种生物组成，组成群落的每种生物对环境具有一定的要求，同时也是对生态环境的一种反应。
它们在群落中处于不同位置和起着不同的作用，彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起，形成了一个有机整体。
组成生物群落的生物种类是形成生物群落的重要基础，也是生物群落的重要特征。
群落中植物种类组成比较容易确定，常用的方法是在群落中选择植物生长比较均匀的地方，用绳子圈定一块面积（草本群落，最初面积一般是10×10cm2；森林群落则要用5×5m2或根据具体情况而定），登记这一面积中所有的植物种类。
然后，按照一定顺序成倍扩大边长，每扩大一次，就登记新增加的种类。
开始，面积扩大，植物种类的数目也随之迅速增加，然后增加逐渐减少，最后，面积再扩大，植物种类却很少增加。
按照面积扩大和植物种类增加的累积数，可绘制种类－面积曲线图。
曲线最初上升较快，而后水平延伸，开始平伸的一点处所指示的面积，即为群落的最小面积。
所谓最小面积就是说至少要这样大的面积，才能包含组成群落的大多数植物种类，代表该群落的基本特征，表现该群落的结构和功能。
这一最小面积是我们研究群落的重要基础。
⒊群落中的优势种
1）优势种的概念
组成群落的所有物种，对群落的贡献是不同的。
对群落的影响最大，影响或控制着该群落，决定群落的外形、结构和功能。
2）确定优势种的指标体系
①密度与相密度
密度：
是指单位面积上物种的个体数，用公式表示，
N（样方内某物种的个体数）
D（密度）＝
S（样地面积）
物种i的个体数
相对密度（％）＝×100
所有物种的总个体数
②频度与相对频度
频度是指某个物种在群落中分布的均匀性。
常按某物种出现的小样方数与调查样地内总样方数的比值大小的百分率来确定物种的频度。
物种i的出现频度
相对频度（％）＝×100
所有物种的出现频度之和
③优势度与相对优势度
优势度常以某物种底面积或胸高断面积或体积或干物质重量的多少来衡量该物种在群落中的优势程度。
因为胸高断面积比较容易测量和计算，所以常用该指标来确定优势度的情况比较多。
物种i的胸高断面积总和
相对密度（％）＝×100
所有物种的总胸高断面积总和
④重要值
重要值是综合反应物种在群落中重要性的一个指标。
重要值＝[相对密度＋相对频度＋相对优势度]／300
3）优势种的确定
群落中重要值大的物种就是群落的优势种，它在群落中占有重要位置。
通常情况下，群落主要层中的优势种对群落具有决定性的影响，是群落的创造者和建设者，这样的种，被称之建群种。
如果群落主要层的优势种由多个物种组成，这些物种称之为共建种。
对群落起次要作用的物种称之为附属种。
附属种虽然也参加群落的建设，但对群落的影响比较小。
⒋生物多样性
1）生物物种多样性的概念
生物物种多样性，又称物种丰富度，是指一个群落中的物种数、各物种的个体数以及均匀分布程度。
生物物种多样性是P.H.Fisher等在1943年首先提出，主要指群落中的物种数和每一物种的个体数。
在以后的研究中，不少专家学者以不同方式对这一概念进行了补充说明，目前较为一致的观点是物种多样性不仅反映了群落或生境中物种的丰富度、变化程度，也反映了群落的稳定性与动态，同时，还反映了不同地理自然条件与群落的相互关系。
Whittake在1972年进一步提出了3类物种多样性的概念：
α多样性，即群落或生境内的种的多度；β多样性，即在一个梯度上，从一个生境到另一个生境所发生的种的多度变化的速率和范围；γ多样性，即在一个地理区域内一系列生境中的种的多度，是这些生境的α多样性和生境的β多样性两者的结合。
在这三类多样性中，α和β多样性都可以用纯量来表示，而γ多样性不仅有大小变化，并还有方向变化，因此是个矢量。
3类多样性的关系为β＝γ／α。
从这里可以看出，物种多样性是群落生态组织水平的独特的可测定的生物学特征，是反应对群落功能有重要意义的组织特征。
2）影响物种多样性变化的主要因素
⑴时间因素时间因素影响物种多样性的高低，取决
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