北京协和医学院细胞生物学年考博真题.docx

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北京协和医学院细胞生物学年考博真题

2002年协和医大细胞生物学博士试题

共5道大题，都比较基础，前两道是：

1、细胞连接包括几种类型，及其各自的特点

2、核纤层的形态结构，及其同中间纤维的共同点

3、泛素降解蛋白的途径

4、核糖体中蛋白组分同RNA的功能

5、一群细胞死亡，试举三个以上证据，证明它们是调亡而非坏死（不能超过400字，否则扣分

2002年协和医大细胞生物学博士试题

1、细胞连接包括几种类型，及其各自的特点

动物细胞的细胞连接按其功能分三大类：

紧密连接、锚定连接和通讯连接。

紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，从而保证了机体内环境的相对稳定；特点是通过跨膜蛋白相连。

锚定连接通过细胞的骨架系统将细胞或细胞与基质相连成一个坚挺、有序的细胞群体，使细胞间、细胞与基质间具有抵抗机械张力的牢固粘合。

参与锚定连接的骨架系统可分两种不同形式，与中间纤维相连的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒；与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括粘合带与粘合斑。

间隙连接是动物细胞间最普遍的细胞连接，是在相互接触的细胞之间建立的有孔道的、由连接蛋白形成的亲水性跨膜通道，允许无机离子、第二信使及水溶性小分子量的代谢物质从中通过，从而沟通细胞达到代谢与功能的统一。

2、核纤层的形态结构，及其同中间纤维的共同点

核纤层纤维的直径为10nm左右，纵横排列整齐，呈正交状编织成网络，分布于内层核膜与染色质之间。

一般认为核纤层结构整体观呈一球状或笼状网络，切面观呈片层结构。

在分裂期细胞，核纤层解体，以单体形式存在于胞质中。

核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成。

核纤层与中间纤维有许多共同点：

（1）两者均形成10nm纤维；

（2）两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提；（3）某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应，说明中间纤维蛋白与核纤层蛋白分子存在相同的抗原决定簇（Osborn＆Weber，1987）；（4）两者在结构上有密切联系，核纤层成为核骨架与中间纤维之间的桥梁

3、泛素降解蛋白的途径

4、核糖体中蛋白组分同RNA的功能

rRNA具有肽酰转移酶的活性；为tRNA提供结合位点（A位点、P位点和E位点）；为多种蛋白质合成因子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合；

核糖体大小亚单位的结合、校正阅读（proofreading）、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等

都与rRNA有关。

5、一群细胞死亡，试举三个以上证据，证明它们是调亡而非坏死（不能超过400字，否则扣分

2003年博士研究生入学考试试题细胞生物学试题（本人怀疑是生化题）

一、名词解释（1-5每题2分，6-9每题2.5分，共20分）

1、α互补现在使用的许多载体都带有一个E.coliDNA的短区段，其中含有β-半乳糖苷酶的-α肽基因（lacZ’）的调控序列和头146个氨基酸的编码信息。

这个编码区中插入了一个MCS，它并不破坏读框，但是可使少数几个氨基酸插入到β-半乳糖苷酶的氨基端而不影响功能，这种载体适用于编码β-半乳糖苷酶C端部分序列的宿主细胞，虽然宿主和质粒编码的片段各自都没有酶活性，但它们可融为一体，形成具有酶活性的蛋白，从而实现互补。

2、RT-PCR

3、亲和层析亲和层析是一种吸附层析，抗原（或抗体）和相应的抗体（或抗原）发生特异性结合，而这种结合在一定的条件下又是可逆的。

所以将抗原（或抗体）固相化后，就可以使存在液相中的相应抗体（或抗原）选择性地结合在固相载体上，借以与液相中的其他蛋白质分开，达到分离提纯的目的。

4、偏爱密码子

5、同工酶（isoenzyme）是指催化的化学反应相同，酶蛋白的分子结构、理化性质乃至免疫学性质不同的一组酶。

这类酶存在于生物的同一种属或同一个体的不同组织、甚至同一组织或细胞中。

翻译并且解释名词

6、chromatinchromosome

7、nuclearmatrix用核酸酶与高盐溶液对细胞核进行处理，将DNA、组蛋白和RNA抽提后，残留纤维蛋白的网状结构。

8、genecluster指基因家族中的各成员紧密成簇排列成大串的重复单位，定于染色体的的特殊区域。

他们属于同一个祖先的基因扩增产物。

也有一些基因家族的成员在染色体上排列并不紧密，中间还含有一些无关序列。

但总体是分布在染色体上相对集中的区域。

9、transformation

二、填空（每空1分，共15分）

3、协和生物化学系主任吴宪（1893-1959）对我国的科学事业贡献巨大。

4、科学家1928年格里非斯（P．Griffith）首次证明DNA是遗传物质,该证明实验是肺炎双球菌感染小家鼠的实验。

5、能够进行可逆磷酸化的氨基酸是（3个）Ser、Thr__________。

6、维持DNA双螺旋的力是碱基堆积力和氢键。

8、真核细胞核糖体大亚基的18SrRNA与原核细胞16SrRNA同源。

9、Plindromaticsequence又叫----------,定义是:

--------------------。

三、判断并改错（每题2.5分，共5分）

1、细菌的操纵基因总在启动子的后面。

2、乳酸操纵子模型中,阻遏蛋白与RNA聚合酶结合阻止启动子启动。

四、简答（每题5分，共20分）

1、CAMP激活蛋白激酶的分子机制?

2、核酸和蛋白质分子为什么具有方向性?

核酸链具有方向性，有两个末端分别是5’末端与3’末端。

5’末端含磷酸基团，3’末端含羟基。

核酸链内的前一个核苷酸的3’羟基和下一个核苷酸的5’磷酸形成3’,5’磷酸二酯键，故核酸中的核苷酸被称为核苷酸残基。

3、紫外线造成皮肤细胞DNA何种损伤?

如何修复?

4、使肽键形成的酶叫什么名字?

其化学本质是什么?

存在于细胞的什么位置?

五论述（每题20分，共40分）

1、何谓限制性内切酶的星活性?

影响因素是什么?

所谓星活性又称Star活性。

是指由于反应条件不同而产生的切断与识别位点相似但不完全相同的序列。

导致星号活性的因素：

1.较高的甘油浓度（>5%v/v）；

2.酶与底物DNA比例过高（不同的酶情况不同，通常为>100U/µg）；

3.低盐浓度（<25mM）

4.高pH值（>pH8.0）

5.存在有机溶剂（如DMSO、乙醇（9）、乙烯乙二醇、二甲基乙酰胺、二甲基甲酰胺、sulphalane等）

6.用其他二价离子替代镁离子（如Mn2+，Cu2+，Co2+，Zn2+等）

抑制星号活性的方法：

1.尽量用较少的酶进行完全消化反应。

这样可以避免过度消化以及过高的甘油浓度。

2.尽量避免有机溶剂（如制备DNA时引入的乙醇）的污染。

3.将离子浓度提高到100-150mM（若酶活性不受离子强度影响）。

4.将反应缓冲液的pH值降到7.0。

5.二价离子用Mg2+。

2、已知一个蛋白质的全长CDNA,设计一个实验步骤从CDNA开始提纯此蛋白。

2004年协和考博细胞生物学试卷

名解（不全）

1.芽孢细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。

二、问答（不全）

1.细胞核线粒体,高尔基体的分离

2.述NO的信号通路

3.怎样分离细胞骨架，MAR的生理功能matrinassociationregion（MAR）核骨架结合序列

5.肿瘤发生是一个多基因多步骤的过程,从癌基因和抑癌基因方面用简单的示意图说明肿瘤

的发生机制

一、名词解释（每题5分，共20分）

1、米伦反应（Mliionreaction）：

蛋白质溶液中加入米伦试剂（亚硝酸汞、硝酸汞及硝酸的混合液），蛋白质首先沉淀，加热则变为红色沉淀，此反应为酪氨酸的酚核所特有的反应，因此含有酪氨酸的蛋白质均呈米伦反应。

2、核内基质

3、核定位信号

4、星体形体微管

二、判断（每题1分，共10分）

一种周期蛋白与一种CDK相作用。

三、填空（每空1分，共20分）

1、线虫发育过程中有1090个细胞,其中凋亡了131个细胞，有14个基因与凋亡相关、ced-3和ced-4那两个基因于凋亡密切相关,ced-3基因抑制凋亡。

2、电境包埋剂有那四个特点高倍放大不显示本身结构、聚合时不发生明显的收缩、有良好的机械性，鲤鱼切片、易被电子穿透。

3、MAR核骨架结合序列有那四个特点富含AT、富含DNA解旋元件、富含重复序列、含有转录因子结合位点。

4、G蛋白_α_亚基和_GDP_结合时,G蛋白无活性

5、过氧化物酶体,有两种酶,一种以FAD为辅基,产生H2O2、另一种是过氧化氢酶酶,分解H2O2生成水和氧气。

6、根据着丝粒的位置，染色体可分那四种中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、亚端着丝粒染色体、端着丝粒染色体。

四、问答题（每题10分，共50分）

1、简述ATP合成酶合成ATP的过程。

2、叙述信号肽的结构及作用。

3、亲核蛋白如何入核的?

4、如何用抗体对特异抗原进行定位,定性?

5、P53与凋亡的关系。

2004年协和考博细胞生物学试卷

一、名解（不全）

1.芽孢

二、问答（不全）

1.细胞核线粒体,高尔基体的分离

2.述NO的信号通路

3.怎样分离细胞骨架，MAR的生理功能

4.？

5.肿瘤发生是一个多基因多步骤的过程,从癌基因和抑癌基因方面用简单的示意图说明肿瘤的发生机制

协和医科大学2005年细胞生物学（博士）  

一、填空：

1、龟的性别决定受温度的影响          雄性        雌性  

2、核孔复合体有四部分：

                                  。

3、细胞生长分化因子都包括　　　　　，　　　　，　　　　，　　　　，　　　　，细胞生长分化因子又称        　。

4、目前推测R蛋白的功能有三个　　　　　，　　　　　，　　　　　。

5、酪氨酸信号通路的受体有两个　　　　，　　　　。

6、膜转运蛋白有两类　　　　，　　　　。

7、细胞间连接方式有　　　　，　　　　，　　　　。

8、减数第一次分裂的偶线期发生的事件　　　　　　。

9、溶酶体的标志酶　　　　　。

其膜蛋白通过　　　　　方式防止自身被水解。

10、磷酸肌醇通路的两个第二信使　　　　，　　　　。

二、判断：

1、核小体蛋白与DNA的结合是有选择性的  

2吞噬泡的形成需要网格蛋白  

3线粒体的分裂方式酵母和撅类主要是通过内缩  

三、名词10*2  

1、亚线粒体小泡  

2、隐蔽mRNA  

3、死亡酶  

4、易位子  

5、核仁相随染色质  

6、传代培养  

7、第二信史  

四、简答：

1、什么是细胞工程并举两例说明之  

2、高尔基体的结构和功能  

3、线粒体蛋白的合成和转运方式  

4、举例说明CDK的功能  

5、什么是基因组印记，并举例说明

2005年攻读博士研究生入学考试细胞生物学试题

（回忆型）

一、填空：

（每题2分，共20分）

1、龟的性别决定受温度的影响低温雄性高温雌性。

2、核孔复合体有四部分：

孔环颗粒、周边颗粒、中央颗粒和无定形物质组成

3、细胞生长分化因子都包括，，，，，细胞生长分化因子又称。

4、目前推测R蛋白的功能有三个对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的、在蛋白质合成过程中，核糖体的空间构象发生一系列的变化，某些r蛋白质队核糖体起“微调”作用、rRNA和r蛋白质共同行使核糖体上的结合位点和催化作用中心。

5、酪氨酸信号通路的受体有两个，。

9、溶酶体的标志酶酸性磷酸酶。

其膜蛋白通过膜蛋白高度糖基化方式防止自身被水解。

二、判断（每题1分，共10分）

1、核小体蛋白与DNA的结合是有选择性的。

2、吞噬泡的形成需要网格蛋白。

3、线粒体的分裂方式酵母和撅类主要是通过内缩。

三、名词解释（每题2分，共20分）

1、亚线粒体小泡用超声波把线粒体破碎，线粒体内膜碎片可形成颗粒朝外的小膜泡。

2、隐蔽mRNA一般情况下，存在于未受精卵细胞中并不用以翻译蛋白质，为早期蛋白质合成提供模板，在卵细胞中与抑制蛋白质结合而失去活性的mRNA。

3、死亡酶即apopain催化poly（ADP-ribose）Polymerase（PARP），即聚（ADP-核糖）聚合酶的裂解执，行着与线虫中的ced3相同的功能，导致细胞的凋亡。

4、易位子位于内质网上的与新合成的多肽进入内质网有关的蛋白复合物，其本质是一种通道蛋白。

5、核仁相随染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，成为核仁周染色质，即异染色质；一部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。

6、传代培养将培养细胞从培养器中取出，把一部分移至新的培养器中再进行培养，这种培养方式称为传代培养。

7、第二信史

四、简答（每题10分，共50分）

1、什么是细胞工程并举两例说明之。

以细胞为对象，应用生命科学理论，借助工程学原理与技术，有目的地利用或改造生物遗传特性，以获得特定的细胞、组织产品或新型物种的一门综合性科学技术。

细胞融合技术和细胞杂合技术、单克隆技术

2、高尔基体的结构和功能。

高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。

常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（formingface）或顺面（cisface）。

凹进的一面对着质膜称为成熟面（matureface）或反面（transface）。

顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。

高尔基体的主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。

1、蛋白质的糖基化N-连接的糖链合成起始于内质网，完成与高尔基体。

2、参与细胞分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。

3、进行膜的转化功能高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。

4、将蛋白水解为活性物质如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽。

5、参与形成溶酶体。

6、参与植物细胞壁的形成。

7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。

3、线粒体蛋白的合成和转运方式。

构成线粒体的蛋白主要是核基因编码的，少量是线粒体基因编码的，无论是核基因还是线粒体基因编码的蛋白质都要转运定位。

线粒体有四个组成部分，其中有两层膜，所以由细胞质核糖体合成的蛋白质转运到线粒体基质必须穿过两层膜障碍。

大部分线粒体蛋白质在细胞质核糖体上合成时,其N端都带有一肽段,称为导肽,内含定向运往线粒体的信息。

导肽的长短与被引导的蛋白质定位在线粒体的不同部位有一定的关系。

定位于基质中的蛋白质一般具有较短的导肽。

线粒体蛋白质分别定位于外膜、内膜、基质以及内外膜间隙。

线粒体基质蛋白，除极少数外，都是游离核糖体合成，并通过转运肽转运进来的，转运过程十分复杂。

线粒体膜间隙蛋白，如细胞色素c的定位需要两个导向序列，位于N端最前面的为基质导向序列（matrix-targetingsequence），其后还有第二个导向序列，即膜间隙导向序列（intermembrane-space-targetingsequence），功能是将蛋白质定位于内膜或膜间隙，这类蛋白有两种转运定位方式。

线粒体膜间隙蛋白的转运

　　线粒体膜间隙蛋白，如细胞色素c的定位需要两个导向序列，位于N端最前面的为基质导向序列（matrix-targetingsequence），其后还有第二个导向序列，即膜间隙导向序列（intermembrane-space-targetingsequence），功能是将蛋白质定位于内膜或膜间隙，这类蛋白有两种转运定位方式。

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　　保守性寻靶（conservativetargeting）前体蛋白在N-端的基质导向序列引导下采用与线粒体基质蛋白同样的运输方式，将前体蛋白转运到线粒体基质，在基质中由转肽酶切除基质导向序列后，膜间隙导向序列就成了N端的导向序列，它能够识别内膜的受体和转运通道蛋白，引导蛋白质穿过内膜，进入线粒体膜间隙，然后由线粒体膜间隙中的转肽酶将膜间隙导向序列切除（图7-15）。

非保守性寻靶（nonconservativetargeting）

　　与保守性寻靶不同，蛋白质的非保守性寻靶首先在线粒体基质导向序列的引导下，通过线粒体的外膜和内膜，但是疏水的膜间隙导向序列作为停止转运序列（stop-transfersequence）锚定在内膜上，从而阻止了蛋白质的C-末端穿过内膜进入线粒体基质；然后通过蛋白质的扩散作用，锚定在内膜上的蛋白逐渐离开转运通道，最后在转肽酶的作用下，将膜间隙导向序列切除，蛋白质释放到膜间隙，结合血红素后，蛋白质折叠成正确的构型。

4、举例说明CDK的功能。

5、什么是基因组印记，并举例说明。

基因组印记是指同一等位基因根据其是母方还是父方的来源进行选择性差异表达的现象.基因组印记可以是共价标记（DNA甲基化）上的，也可以是非共价标记（DNA-蛋白质和DNA-RNA互作，核基因组定位），印记方法包括在整个细胞周期中维持双亲表观记号的特化的核内酶的作用机制。

基因印记与动物克隆技术

基因印记（imprinting）对核移植后基因组重新编程的影响。

基因印记现象在哺乳动物的发育过程中普遍存在，它是指基因的表达与否取决于它们是在父源染色体上还是母源染色体上。

有些印记基因只从母源染色体上表达，而有些则只从父源染色体上表达。

基因印记与动物克隆技术的成功及不足有何关系值得深入研究。

基因组印记病主要表现为过度生长、生长迟缓、智力障碍、行为异常。

目前在肿瘤的研究中认为印记缺失是引起肿瘤最常见的遗传学因素之一。

协和医科大学2007考博细胞生物和生化记忆版

名次解释：

LCAT;LDL;呼吸链；r－谷氨酰基循环；岗崎片断；kelow片断

填空

亚氨基酸是哪个；含硫氨基酸有哪几个；糖原合成酶；

问答

为什么肝硬化的病人不能用碱性利尿药，为什么不能用碱性液体灌肠。

胆固醇的合成，运输和去向

酵母发生变异，从3－p甘油醛转变了3－p甘油酸是否对酵母有利，为什么。

补救合成的途径，及其意义

为什么文献里用对应于编码链的另一条链作为基因的序列，那条链又名什么

camp分子的作用机制是什么

协和2007博士细胞生物学

细胞生物学代码342

1．分离细胞组分时，用，，方法破坏细胞膜。

2．细胞外基质成分主要有，，，，。

3．核骨架结合蛋白的转录因子有特异的DNA序列特异性，包括，，，。

4．微管附属蛋白的功能，，，。

5．癌基因编码的蛋白包括，，，，。

6．染色体包括，，三种。

7．肿瘤病毒

8．多潜能性

9．布朗棘轮模型

10．核被膜

11．细胞黏附因子有哪几类，各自的特征和主要作用。

12．受体酪氨酸激酶介导的信号传导途径

13．核纤层蛋白的分子结构和他与中间纤维的关系

14．有丝分裂中染色体的运动

15．什么叫基因的查次表达，意义？

2007年博士研究生入学考试细胞生物学专业试题

一、填空（每空0.5分，共20分）

1、使细胞膜破损分离细胞器的常用方法杆状玻璃匀浆器法、高速组织捣碎机法、超声波处理法、化学裂介法、反复冻融法。

2、染色质DNA包括蛋白编码序列、编码rRNA，tRNA，snRNA和组蛋白的串列重复序列、重复序列的DNA。

3、微管蛋白附属结构的作用__________________________________。

4、NO分子通过与________结合，产生__________。

5、CDK激酶有两个亚基__________和_________，通过使蛋白_________发挥作用，受_________负调节。

6、细胞外基质包括参与

8、生物大分子的装配方式大体可分为自我组装、协助组装和直接组装以及更为复杂的细胞结构及结构体系之间的装配。

9、核骨架结合蛋白转录因子具有严格的DNA序列特异性，包括DNA复制；复制起始点是MAR，DNA聚合酶与核骨架结合而被激活、活性基因和RNA聚合酶结合于核骨架上，RNA合成在核骨架上进行、与病毒的复制有关、参与染色体的构建。

10、细胞的决定与记忆有关，而细胞记忆可通过两种方式实现，一是正反馈途径：

细胞接受信号刺激后，活化转录调节因子，该因子不仅诱导自身基因的表达，还诱导其他组织特异性基因的表达；，二是染色体结构变化的信息传到子代细胞。

11、癌基因编码的蛋白主要包括生长因子、生长因子受体、信号转导通路中分子、基因转录调节因子、细胞凋亡蛋白、DNA修复相关蛋白、细胞周期调控蛋白等几大类。

二、名词解释（每题4分，共40分）

1、核被膜内外两层平行但不连续的单位膜组成，面向核质的一层是内核膜，面向胞质的是外核膜。

2、不朗棘轮模型指线粒体前体蛋白从粗面内质网转运到线粒体内膜是由于前体蛋白的摆动性（即布朗运动），可能会刚进入线粒体内膜即出膜，所以有mhsp（内膜热休克蛋白）70与蛋白的N-导肽结合从而固定在内膜的表面，N-导肽在前体蛋白成熟后会由特定水解酶将水解掉。

3、GTP活化蛋白

4、隐蔽mRNA

5、微管相关蛋白各种组织中提纯微管蛋白可以发现还存在一些其他蛋白成分（5%-20%），这些蛋白具有组织特异性，表现出从相同αβ二聚体聚合形成的微管具有独特的性质，已从人类不同组织中发现了多种α及β微管蛋白，并追踪微管基因表现出部分基因家族，某些基因被认为是编码独特的微管蛋白。

6、G2期检验点主要检验S期DNA是否有损伤，细胞体积是否够大，是否可以顺利进入细胞分裂期。

7、泛素化

8、多潜能性指细胞经分裂和分化后仍具有产生完整机体的潜能或特征

9、肿瘤病毒

三、问答及论述题（40分）

1、简述受体酪氨酸激酶信号通路。

2、核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维的关系。

3、有丝分裂过程中染色体的运动。

4、细胞表面黏附分子有几种？

其结构特点及功能？

5、什么叫基因差次表达？

有什么意义？

协和医科大学2007考博细胞生物和生化记忆版

名次解释：

LCAT;卵磷脂胆固醇酰基转移酶是参与体内脂质代谢的主要酶之一,催化游离胆固醇转变成胆固醇酯,参与HDL的成熟过程。

主要催化卵磷脂S2-2位上的酰基链转移至胆固醇上,分别生成溶血卵磷脂和胆固醇酯。

LDL;低密度脂蛋白

呼吸链；又称电子传递链，是由一系列电子载体构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的系统。

氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到分子氧，形成粒子型氧，再与质子结合生成水。

放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。

电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用

r－谷氨酰基循环:

是指氨基酸从肠粘膜细胞吸收，通过定位于膜上的r－谷氨酰转肽酶催化使吸收的氨基酸与G－SH反应，生成r－谷氨酰基－氨基酸