海洋浮游生物学 3.docx
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海洋浮游生物学3
世界海洋中的硅藻
大约一亿年前，海洋硅藻的地位显著提升，现如今它生成的大量有机物，为海洋生物提供了食物。
它们生活在一个生长必需物稀少且不断被回收共享的环境，它们极大地影响了全球气候、大气二氧化碳浓度和海洋生态系统功能。
这些至关重要的生物将如何应对如今变化迅速的海洋环境？
这对环境健康十分重要，目前人们正通过对其基因的研究来解密。
地球上约1/5的光合作用都是通过名为硅藻的微观真核浮游藻类产生的。
这些光合主力在世界各地的水域都被发现，只要有充足的光照和营养盐。
硅藻这个名字源于希腊语diatomos，意为“切成两半”，指的是它们特有的由二氧化硅形成的两部分细胞壁（见图一）。
海洋硅藻每年产生的有机碳相当于陆地上所有热带雨林产生的有机碳的总和。
但与由树木产生的有机碳不同的是，由硅藻产生的有机碳作为海洋食物网的基础，被迅速消耗。
在沿海地区，硅藻有力地支撑了我们的渔业，而在开阔海区，绝大部分硅藻产生的有机物迅速下沉，成为深海生物的食物。
而下沉的一小部分有机物并没有被消耗，它们沉积在海底，为石油储备量做出了贡献。
鉴于硅藻在全球碳循环中的关键作用，通过增加铁含量来育肥大片海域从而使硅藻大量繁殖，以此减少大气中温室气体的含量这项备受争议的计划已经制定。
通过对世界性硅藻海链藻34兆可用的包括细胞核、质体、线粒体基因的DNA序列的研究，关于硅藻对全球的影响有了新的见解机制。
全基因组序列的第二个模型硅藻，三角褐指藻Phaeodactylumtricornutum（27Mb）也很快完成了研究，并且目前极地种圆柱拟脆杆藻（80mb）和沿海种多列拟菱形藻（300mb）也完成了初步测序。
测序项目迄今为止更有趣的结果之一是认识到将硅藻与进化上不同的植物和动物谱系区分开的基因和代谢途径的独特组合。
硅藻中封装了巨大的多样性，例如T.pseudonana和P.tricornutum之间约相差9000万年，但它们之间的差异却和相差5500万年的动物和鱼类完全不同。
这篇文章中我们探究了硅藻生态学、生物地球化学和基因组学的交集,重点研究硅藻在过去和当代海洋中的作用，出现在我们眼前是一种基于基因组的反应，反映了海洋生态系统复杂交互作用，其中代谢产物和代谢能力在不同生物界中被共享。
我们的目标有两个：
首先，为这群不同寻常的迷人的生物群体提供一扇窗户，让我们了解到它们在调节地球稳定性方面至关重要的作用；其次，更深入地了解在未来海洋环境下硅藻将会有何变化，这是至关重要的，因为气候变化导致的硅藻数量的变化可能对地球大气产生巨大的影响。
海浪中的生命
海洋微生物群落的多样性令人难以置信，由相互关联的蓝藻群、异养细菌、古菌、病毒、真核浮游植物和原生生物组成。
海洋中最丰富的浮游植物是原绿球藻属（Prochlorococcus）的海洋蓝藻，最多样化的浮游植物群是硅藻，估计有20万种，大小从几微米到几毫米不等，有的以单细胞形式存在，有的连接呈链状（图1）。
硅藻主要通过有丝分裂繁殖，这些分裂通常会被有性繁殖（Box1）中断。
它们迅速繁殖，在短短几天内，细胞数量就能增加许多数量级。
硅藻在沿海和上升流区以及海冰边缘的浮游植物群落中占据主导地位，在那里，充足的无机氮、磷、硅和微量元素可以维持它们的生长。
在极地环境中，冰川和永久冻土限制了陆地上的光合作用，硅藻是维持海洋和陆地生态系统的食物网的关键组成部分。
较大种类的硅藻可以通过控制浮力在水柱上上下移动。
某些开阔海区的物种可以在光照充足但营养贫乏的表层水体之间移动，在这些水域中，它们可以进行光合作用，并在大约100米深的深度的富含硝酸盐的水域中吸收并储存必要的营养物质以维持分裂。
硅藻似乎具有精湛的沟通能力,它使用一种以氮氧为基础的系统，介导细胞内和细胞内的信号，调节醛类物质的产生，但醛类对桡足类动物是有害的。
混合配对基因组
硅藻具有复杂的演化历史,不同于植物--陆地上的主要光合有机体。
氧光合作用起源于蓝藻,但不同的内共生事件产生了植物和硅藻（图2）。
最早的内共生发生在约15亿年前，当一个真核异养生物吞噬（或被入侵）一个蓝藻细胞，形成了植物的光合叶绿体，包括陆生植物、红藻和绿藻。
基因随后从共生的蓝藻基因组转移到宿主细胞核，大约10%的植物核基因来自于蓝藻的内共生体。
大约5亿年后，发生了次级内共生现象，其中一种不同的真核异养菌吞噬了一种红藻。
随着时间的推移，红藻内共生体被转化为的不等鞭毛类质体，包括硅藻，褐藻和植物寄生类。
基因继续从红藻核和质体基因组转移到宿主细胞核。
在硅藻的核基因组中至少发现了170个红藻基因，其中大部分似乎都编码了质体成分。
与植物界叶绿体一样,光合作用和脂肪酸、烷烃外和氨基酸的生物合成是在硅藻叶绿体进行。
硅藻具有独特的属性，这可以追溯到异养宿主和光合作用红藻之间的结合。
例如，与植物不同的是，硅藻有一个完整的尿素循环，尽管它们是如何使用这一途径的还有待观察。
尿素循环以前被认为是局限于那些消耗复杂有机氮化合物和排泄含氮废物的有机体。
硅藻将形式动物的分解脂肪产生化学能的能力和形似植物的产生代谢中间体的能力相结合，这一能力可能使硅藻能适应长时间的黑暗，比如在两极发生，当再次有光照时恢复分裂和生长。
这些混合匹配的众多例子重申了一个简单的事实:
硅藻既不是植物也不是动物。
最近的分析对定义硅藻基因组的混合物有额外的贡献，一个意想不到的转折是通过与衣原体的对比分析发现的，所述衣原体是当今仅作为病原体或共生体存在的一组细胞内细菌。
在植物和红藻中存在一些衣原体基因，但在蓝藻中并不存在，这表明在初级内共生的早期阶段，一种衣原体的内共生体也被标记。
进一步的分析表明，除了红藻，一种绿藻可能是导致硅藻中核基因混合的原因。
第二个转折是，在三角帆藻P.tricornutum核基因组中发现至少有587个基因，似乎与除了衣原体的细菌的分化有着相似的历史。
一些细菌基因取代了其他光养菌中发现的同源基因，而另一些则为硅藻提供了新的功能。
三角帆藻P.tricornutum与T.pseudonana有不到一半的细菌基因相同，而T.pseudonana和远缘相关卵菌Phytophthora之间只有10％的细菌基因相同，表明硅藻的细菌基因的增加和损失皆有发生。
最后，病毒似乎也能介导基因向细胞的转移，尽管这一过程的程度仍不清楚。
新出现的情况是，不同种类的硅藻的特征是从各种来源获得的基因和复杂的组合（图2）。
内共生事件定义了硅藻的整体能力,但随后的某些基因（主要来自细菌）的获得（或损失）可能有助于它们适应新的生态环境。
哪些因素可能导致这种不断演变的属性混合？
海洋中的细菌数量超过硅藻数量级，确保硅藻从不受细菌影响。
硅藻对细菌代谢物如维生素的依赖性和对释放的硅藻代谢物的细菌依赖性有很多例子。
一些细菌通过嵌入硅藻细胞壁的裂缝附着于硅藻。
开阔海域的硅藻可以将固氮蓝藻藏在它们的硅质细胞壁下，而有一些固氮蓝藻可以附着在从壁上突出的硅石刺上。
在最极端的例子中，已报道细菌生活在淡水硅藻质体的第三和第四最外面的膜之间。
所有这一切都是可能的，因为硅藻在稀释的世界中进化，其中必需的代谢物在各个生物界之间共享。
或许是将关键细菌基因的结合作为终点，在不同的环境中，转移不同成分的代谢速度的冗余性、可靠性和易用性可能会影响到互利共生或是寄生的相互作用。
在无菌实验室中研究硅藻是预测环境变化反应的重要第一步，但以较低成本产生更多信息的新测序技术为在实验室联盟中研究这些生物体提供了机会，这些机体可能更接近模拟真实世界。
最终，适合研究具有大型基因组的生物体的宏基因组学工具将对理解硅藻如何在自然界中起至关重要的作用。
硅藻的崛起
根据基于分子时钟的估计,硅藻出现在三叠纪时期,也许早在250Myr前,虽然最早保存完好的硅藻化石来自早期侏罗纪,大约190Myr前。
在硅藻之前,浮游植物主要由蓝藻和绿藻组成,数量仅略高于细菌。
硅藻和其他两种更大的真核浮游植物,甲藻类和球藻甲藻类的出现导致了全球有机碳循环的重大转变。
这
就引发了一个大气中CO2浓度减少和O2浓度增加的时代。
Translatedby夏睿
图1：
硅藻的性生活（sexlife）
由于细胞壁的硅质结构，部分硅藻的生命周期极富特色，独一无二。
细胞壁复制为硅藻带来了物理上和发育上的约束；每一次有丝分裂所产生的子细胞都要小于母细胞。
经过连续的分裂，一个种群内的细胞大小也有可能相差悬殊。
（a.圆筛藻Coscinodiscus）通过有性生殖，细胞大小最终恢复原状。
中心硅藻（b）和羽纹硅藻（c）的有性生殖过程不尽相同：
中心硅藻中（b.海链藻属），只有小型细胞才能相应环境诱因进行相应的变化，它们或者变成精子（d.白箭头）破壁而出，或者变成卵子（d.黑箭头）留在细胞壁内。
精子游向卵子，穿过细胞壁使卵子受精。
合子膨胀形成复大孢子（e），从原来的细胞壁中脱出，形成更大的细胞壁并恢复原来的大小。
对于中心硅藻来说，整个过程是一场冒险，因为如果在浩瀚的海洋中精子未能找到卵子，则双方都会死去。
对于羽纹硅藻（c.拟菱形藻）而言，想进行有性生殖也是需要先到达一定的大小，不同之处在于它们只在发现合适的异性配偶之后才形成精子，这显然是更为保险的方案。
交配时，羽纹硅藻产生的配子在形态学上完全相同（f），该配子无法游泳，只能以类似于变形虫的方式运动，融合后产生合子和复大孢子（g）并挣脱原来的细胞壁（箭头）。
实验室环境下大多数硅藻的生殖周期不可控，这一点阻碍了传统基因学的研究；目前对硅藻的基因操纵研究，主要基于添加新版本的基因（转化）亦或是抑制特定基因的表达（RNA干扰）
（图片来源：
J.Koester华盛顿大学，西雅图；a
P.vonDassow罗斯科夫生物研究所，法国；b,d,e
K.Holtermann华盛顿大学;c,f,g）
硅藻崛起
依据分子时钟进行的估测表明，硅藻起源于约2.5亿年前的三叠纪，而现有保存较完好的最早的硅藻化石形成于1.9亿年前的侏罗纪早期。
在硅藻出现以前，浮游植物群落比细菌群落稍大一些，仅包括蓝细菌和绿藻。
硅藻和其他两组大型真核浮游植物——甲藻（dinoflagellates）和球石藻类（coccolithophorids）的出现，使得全球碳循环发生剧变并进入了一个新的纪元，自此，大气层中的CO2浓度减少，而O2浓度增加。
（以上夏睿同学翻译）伴随着大型浮游植物的出现，海洋中的下沉率（sinkingrates）上升，加强了大陆边缘和浅海的沉积，形成了大部分今天已知的石油储备。
中生代早期的海洋环境与今天的海洋环境截然不同：
大气层中的CO2浓度比现在几乎高出8倍；平均温度也是明显要高于今天；而且，那时欧洲和非洲刚刚开始分离，使得大陆架边缘洪涝泛滥；这些因素导致了大陆风化（continentalweathering）且产生了大量的营养盐，进一步加强了浮游植物的活动。
此外，缺失的两级冰盖（polaricecaps）以及较小的极地-赤道温度梯度（smallerpole-to-equatortemperaturegradient）抑制了海水的循环，促进了垂直分层（stratificationofthewatercolumn）。
在所有这些因子的作用下海水中的氧化作用减少，导致海水缺氧。
化石记录显示最早的硅藻（被称之为“径向中心硅藻（radialcentrics）”）（图3）拥有很厚的，高度硅质化的细胞壁，这将它们限制在深度浅的近岸水域，只能进行底栖生活。
（图3）
据推断，大约在一亿年前的白垩纪时硅藻占据了碳循环中的支配地位，那时CO2浓度依然比今天要高出5倍，但是O2浓度正在上升。
随着表层水营养盐供应的增加，海水分层现象减弱。
这一时期硅藻和其他光合生物的扩散导致表层水O2增加，可利用的铁减少。
作为硅藻第二大世系的两极或多级硅藻（thebipolarandmultipolarcentrics,），其分化与该扩散过程同时进行。
这一世系的硅藻包括海链藻属（Thalassiosira）的诸多成员，该属是硅藻中第一个进行全基因组测序的属。
约六千五百万年前的白垩纪晚期，大灭绝使得地球上85%的物种消失，大量的甲藻和球石藻类也未能幸免。
但是灾变过后硅藻却几乎毫发无损，还将活动区域扩大至近海（offshoreareas）甚至是远洋（opensea）。
尽管远洋的营养盐水平已经降低，进军到这里的中心硅藻还是顽强地生存了下来，使硅藻在对全球碳循环影响力的扩张道路上更进一步。
同一时期的化石记录还显示，硅藻的第三大区系——无缝纲硅藻已经产生。
（图3）
五千万年前，大气中的O2浓度稳定至今天的水平；CO2浓度和大洋中铁的减少量持续下降到与今天的水平相近。
距今约三千万年前，始新世和渐新世交替的阶段，硅藻的种类数达到顶峰。
此时第四大区系——羽纹硅藻出现。
（图3）该区系最显著的特征就是其细胞壁上有一条缝隙（纵沟），能够使得它们沿固体表面滑行。
纵沟的出现极大的拓展了硅藻的生态位，并且对硅藻的进化多样性产生了深远的影响，毫不夸张的说，这种影响的剧烈程度甚至可以与飞行对鸟类产生的影响相媲美。
目前，在世界上最大的硅藻碳源区域（thelargestregionofdiatom-basedcarbonexport）——南大洋（SouthernOcean），硅藻群落的优势种是克格伦拟脆杆藻（Fragilariopsiskerguelensis），它属于羽纹硅藻；在进行了全基因测序和基因蓝图绘制的四种硅藻中，有三种是羽纹硅藻。
通过基因组学手段探究极地中心硅藻假微型海链藻（T.pseudonana）和有纵沟羽纹硅藻海链藻属（Thalassiosira）二者固碳作用调控方式的区别，我们可以得知这两个世系起源之初大气层中的CO2，O2环境状况，以及相应的海洋化学成分。
对铁的渴求
现如今，世界上30%-40%的海洋的初级生产力都为可用的铁的含量所限制，在南大洋、赤道太平洋和北太平洋的外海这种情况尤为严重。
铁在这些富营养盐，低叶绿素（high-nutrient,low-chlorophyll，HNLC）的区域浓度极低，而其他营养盐如硝酸盐、磷酸盐、硅酸等则含量丰富。
由于在这些大洋中铁成为了限制因子，故这里的硅藻也降低了对铁的需求。
作为对低铁环境的适应，这些区域的中心硅藻，例如海链藻属，其光合器官发生了永久性的改变，需铁的电子传递蛋白（electron-transportproteins）为需铜的电子传递蛋白所替代；从另一个角度来讲，这也是在适应近海快速波动的光照和提高光和能力两个选择之间做出的妥协。
同样，有纵沟的羽纹硅藻也需要应对这种低铁环境，但是相比中心硅藻的不可变的折中方案，它们采取的策略更为灵活。
当环境中缺乏铁时，三角褐指藻将抑制（downregulates）例如光合作用，线粒体电子传递，硝酸盐同化等需铁量大的生理活动；作为补偿，这些缺铁状态下的硅藻将调整它们的蛋白质组，上调（upregulate）用于缓解缺氧压力和以额外方式吸收铁的代谢通路。
有纵沟的羽纹硅藻和极地中心硅藻的铁应答元件是不同的，这意味着它们吸收铁的系统也不同。
在储铁能力方面，中心硅藻和羽纹硅藻也不一样，这种差异的存在还是要归功于大洋中的铁分散稀少。
羽纹硅藻中的拟菱形藻属（Pseudo-nitzschia）、拟脆干藻属（Fragilariopsis）以及褐指藻属（Phaeodactylum）都能产生铁蛋白（ferritin）；这种蛋白不仅可以存储铁，也有助于应对氧化应激（oxidativestress）。
包括假微型海链藻在内，不等鞭毛类（Stramenopiles）的其他成员没有编码铁蛋白的基因，之所以只有特定的部分羽纹硅藻才有这种基因，是因为这种基因起源于其他生物的基因横向传递（lateralgenetransfer）。
向海水中施加铁肥（ironfertilization）后硅藻大规模爆发，拟菱形藻在数量上占据优势，很可能是因为铁蛋白改善了其储铁能力（图4）。
同样的，羽纹硅藻在海水表层CO2浓度调控中占据重要地位，也能通过类似原理得到解释。
迄今为止，研究者们尚未在假微型海链藻的基因组中找到有关于储铁能力的蛛丝马迹，其储存铁的独特机理，似乎远在人们认识能力之外。
寓身琉璃之中
硅藻最突出的特征就是瑰丽的细胞壁，主要由水合二氧化硅构成（图1和表1）。
硅元素以硅酸（silicicacid）的形式溶于海水，硅藻吸收硅酸形成其细胞壁，通过这种方式，硅藻牢牢掌控着世界大洋中硅元素的生物循环，以至于每一个进入海洋的硅原子，平均要参与39次硅藻细胞壁的构成，方能沉积于海床。
如果环境适宜，硅藻死亡后的细胞壁能够堆积在海床上，形成巨大的硅藻土沉积物，研究者在南极半岛东部（easternAntarcticPeninsula）西摩岛（SeymourIsland）发现的沉积物，甚至可达1400米厚。
其中的硅藻土（diatomaceousearth）用途广泛，可以用于制做跳骚粉（fleapowder）、绝缘材料（insulation）以及牙膏。
在硅藻细胞壁表面，由硅质沉积而成的微米级乃至纳米级的孔状、脊状、管状结构组成了精致的花纹图案，这个过程是由基因调控的，当然，一些外界的因素例如盐度等也会影响沉积。
硅藻的这种形成三维结构的能力引起了众多研究者的兴趣；一方面，人们把它作为纳米技术领域的优良模型，另一方面，人们针对控制细胞壁形成的遗传结构开展了大量的研究。
细胞壁产生于酸性硅质小泡（acidicsilica-deposition），外包一层富含蛋白和糖的有机质，使其免于溶于水
Translatedby高炜烨
细菌对这种基质的分解加速了表层水的硅循环。
嵌在细胞壁的三种分子使硅藻能自我沉积硅质：
硅蛋白silaffin（这是一种高度修饰的磷蛋白）、长链多胺polyamine和一种酸性蛋白silacidin。
每种分子的数量和结构在不同物种间有所不同，相同的是它们在具体物种的细胞壁纳米结构的形成上扮演者重要角色。
在T.pseudonana里已发现超过150种不一样的基因产物用以对硅质的生物调控。
当细胞单缺硅或铁时，将近一半的这些基因被调动，表明铁和硅的调控通道是相联系的。
还没有相似的报道说明对于三角褐指藻Phaeodactylum关于铁和硅调控通道相联系，尽管还不清楚这是否能反映中心硅藻和羽纹硅藻的另一个差异，或者证实三角褐指藻是唯一已知的对水环境中硅含量没有要求的硅藻。
铁的供应量和南大洋硅藻对硅的吸收量之间的联系可以部分解释冰川时代大气二氧化碳浓度的降低。
冰川时代铁的浓度高。
在富含铁的条件下，硅藻群吸收一定量的氮的同时会吸收更少的硅，在表层海水留下额外多的硅酸盐。
这些额外多的硅酸盐通过海流流出南大洋，增加亚热带海域硅藻的生产力，球石藻除外。
人们认为，在冰川间隔时期，硅藻制造的有机物质的增加部分沉入深海，造成大气二氧化碳的长期固定。
几个研究通过增加缺铁海域铁的含量，模拟了冰川间隔时期铁对硅藻的影响。
一些人希望这会增加表层水对碳的吸收，从而减缓由化石燃料的燃烧造成的二氧化碳含量的升高。
迄今所做的富铁实验证实铁含量的增高确实达到预期的硅藻数量爆发，但是硅藻形成的有机碳大部分是在海水表层分解和循环。
只有相对少的碳沉入海底。
即使是大范围的富铁工程也只能加速进入大气的二氧化碳的一小部分沉降，而且这甚至有可能改变生物群落组成和产生其他温室气体。
如果我们想
固定大量的二氧化碳，我们必须在他处另寻方法。
图3四种主要硅藻谱系的时间差异以及地球历史上的偶然事件
两个分支上的图片展示的是四种已被测全基因组序列的硅藻。
themultipolarcentricThalassiosirapseudonana左图theraphidpennates右图都是Pseudo-nitzschiamultiseries最上面Fragilariopsiscylindrus左下角Phaeodactylumtricornutum右边。
地图是硅藻谱系变动时的大陆位置。
海洋较浅的区域由浅蓝显示。
时间从下到上为三叠纪、侏罗纪、白垩纪、古新世到中新世。
Earliestmolecular-clockestimatesfordiatoms对硅藻的最早的分子钟检测。
1.5亿年前，大气二氧化碳浓度高；9千万年前，二氧化碳浓度下降；5千万年前，大气条件与现在相似。
图4富铁对硅藻的影响
左图是一个SeaWiFS卫星图像，展示了在SERIES铁营养化实验期间东北太平洋增铁导致的浮游植物爆发。
阿拉斯加的海岸线可见。
暖色（红和黄）表示的是叶绿素a的高浓度，也就代表了较大的浮游植物生物量；冷色（蓝）表示低的叶绿素a浓度。
黑色区域是由云层遮盖所导致。
白箱区域a是是没有人工增加铁元素的区域，b展示的是在人工增加铁之后，出现的700km2的高叶绿素a区域。
中间两个图展示的是往海水表面添加铁之前（上图）和之后（下图）的浮游植物群落的代表类群以及相对的营养物浓度。
下图更粗的箭头反映加铁之后更大的碳流carbonfluxes。
Remineralization再矿化。
Particulateorganicmatter微粒有机物质
右图是加铁前后浮游植物群落的显微图。
在两种情况下，海洋上层大部分新流入的碳都被消耗和呼吸，最终变成二氧化碳。
铁的增加改变了生物群落，小型蓝藻占优势的群落转变为羽纹硅藻如拟菱形藻（针形细胞）和中心硅藻（其他红或绿的细胞）占优势的群落。
致命硅藻
硅藻对人类的影响并不局限于它们在全球碳循环中扮演的角色。
1987年，因食用被强神经毒素软骨藻酸污染的贻贝，107人得病，3人死亡。
调查发现毒素是由一种硅藻P.multiseries产生的，这种硅藻的基因正在被测序（本文写于2009年）。
软骨藻酸溶于水，能与谷氨酸受体结合，这导致大量神经细胞去极化，特别是海马体的神经细胞。
甲壳类、双壳类和鱼都能将软骨藻酸带给人类和其他脊椎动物。
仔细检测贝类已抑制更多人类中毒事件的发生，但是，野生动物包括鸟和哺乳动物越来越多地受软骨藻酸影响。
罪魁祸首是拟菱形藻属Pseudo-nitzschia，这个属下有至少30个近岸和大洋种，包括在HBLC区域富铁实验中起主导作用的一些种类。
只有大约1/3的拟菱形藻种类和1种菱形藻会产生软骨藻酸；没有其他的硅藻被发现能产生毒素。
软骨藻酸的产生能在实验条件下受到控制，不过不同种类和同一种类的不同品种所产生的软骨藻酸绝对浓度不一样；比如，大洋品种不会产生大量软骨藻酸。
对于这种差异已有多种解释提出。
品种之间毒素产生量的差异能反映与它们相关联的细菌群落之间的差异，可能是又一个界之间相联系的例子。
对拟菱形藻基因组的初步分析显示了大量转位因子（transposableelements），或称跳跃因子的存在。
把这些因子转移到软骨藻酸产生的重要调控因子附近也能导致不同品种的无规律的明显变化。
拟菱形藻的基因组序列为软骨藻酸生物合成的进一步研究奠定了基础，允许研究者们描述不同种的软骨藻酸生产能力，更好地观察他们对环境变化的反应，和检测产生毒素的细胞和细菌之间的分子联系。
基因组数据也能证明拟菱形藻的毒素产生是否是另一个从其他有机体中直接获取的能力的例子。
变化的海洋
海洋在不断地变化中。
每天，大约有2.2千万吨大气二氧化碳溶解在海洋中，降低海水pH改变海水化学成分，潜在地使双壳类、珊瑚、颗石藻（coccolithophorids）等生物更难合成他们的碳酸钙外壳。
富含二氧化碳深层水的季节性上涌增强了海洋酸化，特别是在南大洋和沿岸上升流区，而在这种区域生产力往往由硅藻支配。
同时，海水在变暖、风海流场在加速，海洋循环在改变，这些种种加速湍流混合，并将深层水的营养盐带至表层。
此外，低营养盐的大洋区域似乎正在扩张。
北极的快速增暖使海冰缩小和融化，由于潜在更多光线进入更深层水，这些变化潜在地提升浮游植物的生产力，但可能由于富含硅和铁的海水向北极的输送受阻，可能减弱硅藻的生产力。
在南大洋，风力在加强，影响南极绕极流。
风力引起
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