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第三章作物品种选育与良种繁殖
本章概要讲述作物育种学的主要内容，包括：
（1）基础遗传理论；
（2）基本育种方法；（3）良种繁育与种子质量检验基本知识。
第一节品种及种质资源
一、品种的概念
作物品种（variety,cultivar）：
是指经过人工选育或者发现并经过改良而形成的形态特征和生物学特征一致、遗传性状相对稳定的植物群体。
作物品种的DUS特征：
特异性（distinctness）、一致性（uniformity）（生物学、形态学、农艺性状和经济性状）、稳定性（stability）
作物品种有其适应的地区范围和栽培条件，要符合时代的要求和特定的文化背景。
二、优良品种的概念和品种改良的目标
1.优良品种（良种）（superiorvariety）：
指在一定的条件下有较高的产量和较好的品质，并且有较大应用前景的品种。
生产上的所谓良种，既要有优良的种姓，又要有优良的种子质量。
优良品种的优良是相对的，受栽培目的、地域性、时间性等条件的限制。
2.品种改良的目标（也称育种目标breedingobjective）
（1）高产（highyield）在适宜的气候条件和适当的栽培条件下，优良品种容易获得高产。
a.高产是产量性状合理组合的结果：
产量=单位面积株（穗）数*每株（穗）粒数*百（千）粒重
b.高产是群体高光合效率的最终结果：
产量=（光合能力/强度*光合面积*光合时间-呼吸消耗）*经济系数
选育合理株型的品种可以增加单位土地面积上的光合面积（密植），延长光合时间（延缓衰老），从而提高产量。
经济系数（economiccoefficient）又称收获指数（harvestindex）与株型和穗型等性状有密切关系。
水稻、小麦矮杆品种的经济系数一般高于高杆品种。
（2）优质（superiorquality）
作物品质分为：
化学（营养）品质、物理品质、加工品质、食用品质等。
.
品质性状与高产性状间往往存在着矛盾，即高产和优质为负相关关系，应注意协调二者的关系。
（3）稳定性好（goodstability）
稳定性是指品种在大面积生产中保持连续和均衡的高产和优质的特性。
品种的稳定性与其对不良环境条件的抗耐性具有密切的关系。
生理小种（physiologicalrace）、垂直抗性（verticalresistance）、水平抗性（horizontalresistance）、田间抗性（fieldresistance）
（4）适应性强（goodadaptation）
气候、土壤、栽培技术。
未来的品种还应适应农业机械化的要求，例如棉花要求株型紧凑，生长整齐，结铃部位适中，吐絮集中，棉瓣易于离壳等，这样方能适应机械化收获的要求。
三、制定育种目标的原则
育种目标：
是指一定地区的自然、耕作及经济条件下新品种应具备的一系列优良性状的指标。
（解释自然、耕作、经济条件的效应和性状指标含义）
1.适应自然条件，满足国民经济需要，顺应生产发展的前景
2.针对当地生产中存在的问题，改进现有品种的主要不良性状
3.分解育种目标到具体性状，论证性状实现的可行性
4.实现同一地区范围内作物品种的合理搭配
四、种质资源
1.种质资源（germplasmresource）的涵义:
是指选育新品种的基础材料，包括各种植物的栽培种、野生种及人工创造的各种遗传材料。
2.种质资源的类型
（1）本地品种资源：
包括地方品种（又称农家品种，是在当地经过长期的自然进化和人工选择而形成的作物群体。
）和改良品种（是指用科学的方法选育并已在当地推广应用的品种。
）
（2）外地品种资源：
特别是来自起源中心或次生起源中心的品种，往往集中地反映了该作物的遗传多样性。
（3）野生植物资源：
主要指该作物的近源野生种，也泛指一切可利用的野生物种。
野生植物资源的成功利用经常能在育种中取得重大突破，因为其往往具有某些特殊性状（基因）。
（4）人工创造的种质资源：
人工远源杂交、诱变、细胞融合、基因导入等技术创造的植物新类型。
3.种质资源的收集与保存
（1）收集：
征集、交换
（2）材料的整理：
确定收集材料的植物学分类地位和生态类型
（3）种质资源的保存：
数量、生活力和原有的遗传变异性。
第二节作物育种的遗传学原理
第三节作物的繁殖方式与育种特点
一、作物的繁殖方式
（一）有性繁殖
定义：
指有雌雄配子结合，经过受精过程，最后形成种子来繁衍后代的繁殖方式。
1.自花授粉：
一朵花的花粉传播到同一朵花的雌蕊柱头上，或一株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上的授粉方式。
自花受精（自交）、闭花受精、
自花授粉作物又称自交作物。
包括….自然异交率一般低于1%，个别可高达1%~4%。
自交的作用：
（1）自交使杂合的基因型逐渐趋于纯合。
理论上经过n代自交，后代中杂合体的比例将为1/2n，当n足够大时，基因型接近完全纯合。
（2）自交引起杂合基因的后代发生性状分离，导致群体中表现型的多样化。
（杂交玉米F2）
（1）自交引起杂合基因型的后代生活力衰退。
（近亲繁殖）表现为生长势下降，抗逆性减弱，产量降低。
2.异花授粉：
雌蕊的柱头接受异株花粉的授粉方式。
异花受精（异交）
异花授粉作物又叫异交作物。
玉米、蓖麻、瓜类为雌雄同株异花，也叫异花授粉作物。
大麻、菠萝等为雌雄异株，为完全的异花授粉。
雄性不育
（水稻、小麦、油菜、棉花）、自交不亲和性（甘薯、向日葵）
异花授粉大作用：
（1）产生杂合基因型。
有选择的异交是创造遗传变异的一种主要方法。
（2）增强后代生活力。
生长、抗逆性、产量提高，称为杂种优势。
3.常异花授粉：
一种作物同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代的方式。
常异花授粉作物（常异交作物），仍以异花授粉为主，如棉花、高粱、蚕豆等，其花冠张开后才散粉，异交率常因作物种类、品种、生长地环境等有变化。
（二）无性繁殖
1.营养体繁殖：
（1）根、茎、叶、块根、球茎、鳞茎、匍匐茎、地下茎等。
（2）繁殖方式：
分根、扦插、压条、嫁接等。
2.无融合生殖：
由雌雄配子不经过正常受精、未发生两性配子的融合形成种子，而繁殖后代的方式。
如孤雌生殖、孤雄生殖、无孢子生殖、二倍体孢子生殖、不定胚生殖等。
其共同特点是未经过受精过程，只具有母本或父本一方的遗传物质，仍属于无性繁殖的范畴。
第一节作物育种方法
一、引种
指从外地乃至国外引进品种，经试验试种后直接在生产中推广应用。
（一）引种中应注意的问题
1.生育期：
一般指从出苗到成熟所需的时间。
受品种的遗传基础和生态条件共同决定。
2.纬度和海拔：
纬度主要影响日照长度和温度。
长日作物和短日作物自我国北方向南方引种，生育期的变化趋势截然相反。
海拔主要影响温度。
一般每升高100m，年均问降低0.5℃以上活动积温减少200-300℃。
约相当于增加一个纬度。
3.作物对环境的敏感性：
（1）敏感型作物：
如大豆
（2）迟钝型作物：
如甘薯、花生
（3）中间型作物：
如水稻、玉米、粟、棉花、麻类等
（4）其他自然和生产条件：
种植制度、栽培条件、对病虫害的抗性。
（二）引种的工作环节
1.根据生产发展的需要，确定引种的目的与任务。
2.先试后引
3.引种试验与栽培试验相结合。
4.进行必要的检疫，防止带如本地区没有的病虫害。
二、系统育种
是对自然变异进行个体选择的育种方法。
主要用于自花授粉作物、常异交作物和无性繁殖作物。
对异花授粉作物的自交系选育也具有重要的指导意义。
其理论依据是约翰逊的纯系学说：
在基因型纯合但不完全一致的群体里选择一次单株即可奏效，但在基因型纯合一致的纯系内选择无效。
系统育种程序
1.单株选择：
根据育种目标进行。
2.株行比较试验：
只有整体表现优良且整齐一致的株行才能入选。
3.品系比较试验：
设置重复、2~3年、对照品种、异地鉴定。
株行比较及以后的试验程序也适用于其他各种育种方法。
三、杂交育种
杂交育种（crossbreeding,hybridizationbreeding）：
是通过不同亲本间的杂交，在后代中创造变异并从中选择新品种的方法。
占目前我国推广品种的50%。
杂交育种的目的是将两个或多个亲本的理想基因整合到同一个品种中。
（一）亲本选配的原则
除了根据育种目标选择亲本之外，还应遵守以下原则：
1.亲本的优点多，缺点少，且优缺点互补。
数量性状的微效基因具有累加效应，杂交后代的平均值往往介于两个亲本之间。
2.亲本的遗传差异较大
不同遗传基础的亲本杂交后代将出现丰富的遗传变异。
3.亲本的一般配合力较高。
配合力：
亲本在杂交后代中的表现能力，是亲本重要的遗传参数。
分为一般配合力（generalcombiningability）：
亲本与其他许多亲本的杂交后代的平均表现。
特殊配合力（specialcombiningability）：
指一个亲本与另一个亲本杂交后代的表现与双亲一般配合力的偏差。
亲本的一般配合力取决于遗传基础，与亲本的自身性状的好坏有一定的关系但又不完全一致；特殊配合力的大小与双亲的遗传差异有关，主要表现在F1代。
4.用当地推广品种作为亲本之一。
生态适应、综合性状、做母本。
（二）杂交的组合形式
1.单交（singlecross）:
即两个亲本成对杂交，用A*B或A/B表示。
2.复交（multiplecross）：
指多个亲本之间的杂交。
包括三交（（A*B）*C）、双交（（A*B）*（C*D），（A*C）*（B*C））和四交（（（A*B）*C）*D）。
双交是特殊的四交。
不同复交形式各亲本在后代中占的遗传基础比例不同。
一般以当地推广品种或优点较多的品种作为最后一次杂交的亲本。
3.回交（backcross,（A*B）*B或（A*B）*A：
指两个亲本的杂交后代再与亲本之一重复杂交。
用来重复杂交的亲本称为轮回亲本（recurrentparent）。
回交主要用于改良轮回亲本的个别性状，还可用于近等基因系和细胞质雄性不育系的培育。
四杂种优势的利用
（一）杂种优势（heterosis）：
1.定义：
杂交后代在生活力、抗逆性、产量和品质等多方面优于其亲本的现象。
目前主要利用基因型纯合的亲本间的杂交F1代的种子产生的杂种优势，以单交种的应用最多。
2.对杂种优势现象的遗传解释
（1）显性假说：
认为等位基因之间，一般显性基因是有利的，而隐性基因是不利的，杂交后显性基因掩盖了隐性基因从而表现出杂种优势。
（2）超显性假说：
认为等位基因之间没有显隐性关系，杂交后异质结合所产生的作用大于同质结合的作用从而表现出杂种优势。
亲本的纯合基因位点越多杂交后越能表现出杂种优势。
要求亲本系都具有良好和整齐一致的农艺性状、高配合力和抗病性、不同的亲缘关系而且性状互补。
杂交组合应具有优良的综合农艺性状和较好的稳产性和适应性。
杂种优势利用的前提是F1群体基因型的高度杂合和表现型的高度一致。
F1基因型的杂合位点越多，杂种优势越明显，F2群体中的纯合体越少，杂种优势下降越快。
（一）杂优利用的亲本选配
其亲本选配的原则与杂交育种不完全相同。
1.双亲一般配合力高
2.双亲遗传差异大
3.双亲优点多缺点少且优缺点互补
4.制种性状好，以生产大量杂交种如果母本不容易人工去雄和授粉，最好采用雄性不育体系（如高粱、水稻）或自交不亲和体系（如油菜）来制种。
（五）杂种优势利用的途径
1.人工去雄：
玉米、棉花、瓜类、烟草、番茄。
玉米雌雄异花，又是风媒花，可以设置制种隔离区。
2.化学杀雄：
利用花粉与胚囊对化学药剂的耐性不同，选用一些内吸性的化学药剂。
3.利用自交不亲和性（self-incompability）：
同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正常交配的特性。
在十字花科自交不亲和性尤为普遍。
4.雄性不育性（malesterility）：
常见的胞质型雄性不育体系包括种不同的品系。
（1）雄性不育系：
简称不育系（sterileline）.
（2）雄性不育保持系：
简称保持系（maintainerline）,是雌雄蕊均正常，但其花粉授予不育系后所得后代仍为雄性不育系的品系。
（3）雄性不育恢复系：
简称恢复系（restoreline）,是雌雄蕊均正常，但其花粉授予不育系后所得后代雄性可育的品系。
上述3系在杂优利用中主要用于杂交种子的生产。
杂交种子生产中还可利用核型不育体系，如水稻的光敏不育体系。
五、其他育种方法
（一）诱变育种（inducedmutationbreeding）
1.定义：
是利用物理或化学因素来诱发变异，再通过选择育成新品种的方法。
2.物理诱变：
主要是利用一些高能量的射线，常用半致死剂量（存活率50%）或临界剂量（存活率40%）进行照射。
3.化学诱变：
用一些药剂（通常是碱基的类似物）处理试验材料，使得药剂分子碱基能取代正常碱基连接到DNA长链上，再次复制时产生错误配对而形成突变。
4.诱变处理的材料及主要目的:
材料:
种子、花药（粉）、子房或植株等。
主要目的：
改良质量性状。
（二）倍性育种
1.染色体组（genome）:
一个生物属内各个物种所特有的，维持其生活机能的最低数目的染色体。
2.染色体基数：
一个染色体组里的染色体数目。
正常的体细胞内的染色体数目都是染色体基数的整倍数。
3.普通二倍体（diploid）、多倍体（polyploid）、同源多倍体（autopolyploid）及异源多倍体:
体细胞里具有2个以上染色体组的生物,其中所有染色体组都相同的为同源多倍体。
染色体组不都相同的为异源多倍体（allopolyploid）。
异源多倍体在遗传上与普通二倍体一样。
4.倍性育种：
是通过改变染色体数目来创造变异，从中选育新品种乃至新物种的方法。
5.单倍体（haploid）与一倍体（monoploid）:
体细胞里只含有配子染色体数目的生物为单倍体；体细胞里只有一个染色体组的生物为一倍体。
育种中主要利用单倍体加倍后形成的纯合二倍体。
（三）远缘杂交育种
1.远缘杂交（distanthybridization）：
分属于不同的种属乃至更高分类单位的生物之间的有性杂交。
2.作用：
引入一些本物种没有的特殊基因，以获得一些特殊的性状、创造新物种、诱导产生单倍体和多倍体等。
3.远缘杂交的不亲和性（难于得到正常种子，亲本选配、染色体预先加倍、利用桥梁亲本等）、远缘杂种的不育性（杂种幼胚离体培养、杂种体细胞染色体加倍）及其克服方法：
第五节良种繁育
种子是农业生产中有生命的、不可取代的特殊生产资料。
良种繁育的任务就是按一定的制度和技术规程繁殖大量合格的优良品种的种子。
一、品种审定与推广——种子法
（一）品种审定
由国家或省级农作物品种审定工作委员会主持。
未经审定或审定不合格的品种不能推广。
审定程序：
1.申请：
提交新品种选育情况、特征特性和拟试验的地区等。
2.区域试验：
一般一个生态区安排5-7个试验点，连续进行2-3年。
3.生产试验：
一般一个生态区安排3-5个试验点。
主要考察新品种的丰产性和适应性，兼起示范作用。
4.品种审查：
审查试验结果，审定申请材料。
向品种审定委员会推荐审定品种及其适应区域。
5.品种审定：
由品种审定委员会审定品种，并对通过审定的品种予以公布。
二、种子繁育体系
（一）种子的类别
1.原原种（basicseed）：
亦称育种者种子（breeder’sseed），是新品种的原始种子。
2.原种（originalseed）:
指由原原种繁殖的或提纯复壮后的种子。
3.良种：
农业生产上直接使用的种子。
自交作物良种一般从原种繁殖2-3代。
杂交作物的良种分为自交系和杂交种，前者用原种繁殖1-2代，后者只能使用一代。
第一节作物产量的形成
一、生物产量（biologicalyield）与经济产量（economicyield）
生物产量：
作物一生中生产和积累的有机物质的总量。
经济产量：
指栽培目的产品收获量。
作物种类不同，经济产量器官不同；栽培目的不同，经济产量所指的产品不同。
经济系数（收获指数,harvestindex,HI）=经济产量/生物产量
收获指数是综合反映作物品种特性和栽培技术水平的通用指标。
二、产量构成因素
产量=单株产量*单位面积上的株数
密度增高，个体发育变小是普遍现象。
只有当三因素中某一因素的增加不能弥补另外两个因子减少的损失时才表现减产。
当以收获子实为目的时，密度比收获茎、叶等营养器官要低些。
三、产量形成过程及影响条件
（一）、产量形成（yieldformation）过程：
指作物产量的构成因素形成和物质积累的过程。
作物一生中的不同生育时期决定不同的产量构成因素。
（二）影响产量形成的因素
内在因素、环境因素、栽培措施
四、作物产量潜力及增产途径
（一）作物的产量潜力
1.作物生产的实质是把光能转变为化学能。
目前作物生长期间对太阳光能的利用率只有1-2%，全国全年平均为0.4%，而理论推算作物对太阳总辐射能的最大利用率可达到5%-6%。
2.作物经济系数远未达到极限。
如小麦最高可达0.62，但实际上高产品种也只有0.45-0.5。
（二）作物的增产途径
1.培育高光效的品种
2.合理安排茬口，充分利用生长季节：
3.采用合理的栽培技术措施
4.提高叶系统光合效率
第六节作物与肥料
一、作物必需的营养元素
（一）判定必需营养元素的条件
1.不能完成生活史（生育周期）。
2.有独特的缺素症状。
3.其生理作用不能被其他元素所代替。
（二）作物必需营养元素的分类
1.灰分元素、矿质元素和非矿质元素
灰分元素：
指燃烧后不能挥发而遗留在灰烬中的营养元素。
矿质元素：
植物从土壤矿物质中吸收的营养元素。
非矿质元素：
植物从水和空气中吸收的营养元素。
2.大量元素和微量元素
大量元素：
一般占干物质含量的0.1%以上的营养元素。
共九种，其中钙镁硫又称中量元素。
微量元素：
一般占干物质含量的0.1%以下的营养元素。
铁、硼、锰、铜、锌钼、氯。
二、矿质元素的生理作用
（一）氮、磷、钾的生理作用
1.氮素：
0.3%-5%。
（1）组成蛋白质的重要成分；
（2）组成核酸、叶绿素、酶和多种维生素的重要成分。
缺氮：
叶片黄花、叶小而薄，生长延缓、植株瘦弱，早衰，产量、品质降低。
氮肥过多：
叶片柔软多汁，易遭受病虫害侵袭。
叶大、色绿，植株高，茎杆细弱，成熟推迟。
禾谷类作物易倒伏，棉花徒长，甜菜、西瓜含糖量降低。
2.磷素：
（1）组成核酸、核蛋白、磷脂、高能化合物（ATP等）和酶等的成分，参与作物体内的各种代谢；
（2）提高作物的抗逆性和对外界环境条件的适应性。
缺磷：
生长迟缓甚至停止生长，植株矮小，发育迟，结实差。
3.钾素：
0.3%-5%。
（1）在细胞内积累维持细胞膨压，促使细胞和作物的伸展和生长。
（2）调节气孔关闭，减少蒸腾作用。
（3）促进叶绿素的合成，稳定叶绿素的结构，延长叶片功能期，促进光合作用。
（4）促进光合产物向贮藏器官中运输，提高产量，改善品质。
（5）提高作物抗逆性。
缺钾：
老叶叶尖和边缘变黄，进而变褐，渐次枯萎。
叶片上出现褐色斑点甚至斑块。
严重缺钾时幼叶上也会发生同样的症状。
茎杆细软，易倒伏。
（二）钙、镁、硫元素的营养功能
有人又称之为中量元素。
1.钙：
（1）对细胞间层的形成和稳定性具有重要作用；
（2）影响生物膜结构的稳定性；（3）对膜透性、离子运转等具有重要作用。
2.镁：
叶绿素、酶活化、光合作用。
3.硫：
（1）几乎所有蛋白质中都含硫氨基酸；
（2）组成多种生物活性物质的成分（参与能量转化、脂肪、碳水化合物和氨基酸的生物合成等）。
（三）微量元素的营养功能
1.特点：
（1）由于对其需要量很少，土壤中微量元素的数量足够作物的需要，但有时有效性受土壤酸碱度等的影响，处于作物不能吸收的状态。
（2）当土壤中有效态含量超过作物需要太多时，回出现毒害作用。
（3）多数微量元素在作物体内不移动，不能再利用。
（4）微肥的作用只有在大量元素充足时，效果才良好。
2.各种微量元素的营养功能
（1）铁：
集中在叶绿体内，但非组成元素；参与硝酸还原、豆科作物固氮和光合电子传递。
（2）锰：
维持叶绿体的结构和功能；某些酶的组成成分或活化因子（呼吸代谢）。
（3）锌：
与生长素的合成有关。
缺锌还影响蛋白质、叶绿素合成及光合作用。
（4）铜：
光合、氮素代谢、生长素代谢、呼吸作用。
（5）钼：
生物固氮、氨基酸和蛋白质的合成、呼吸作用、磷代谢。
（6）氯：
光合作用、细胞组织增殖。
三、作物的需肥规律
（一）作物的需肥量
因作物而异。
通常以单位产量从土壤中所吸收的养分量作为指标。
为测土施肥（平衡施肥、配方施肥）的依据。
（二）作物营养临界期和最大效率期
1.作物营养临界期：
指作物一生中所表现出的一个对养分需要量虽然不多但很迫切的时期。
临界期缺肥的不良影响难于弥补或纠正。
因作物和营养元素种类而异。
磷的临界期通常在幼苗期（三叶期），氮的临界期在营养生长转向生殖生长的时期（小麦、玉米；幼穗分化期；棉花：
现蕾期）。
2.作物营养最大效率期：
作物一生中养分需求量和吸收速率最大，施肥增产效果最好的时期。
通常在作物生长最旺盛的中期。
第六章作物生长技术
任务：
改善和协调作物与环境的关系，为作物的生长发育创造一个良好的环境条件。
第一节土壤耕作技术
一、土壤耕作的概念和作用
（一）概念（soiltillage）：
通过农机具的机械力量作用于土壤，以调节土壤水分、空气、温度和养分状况的农业技术措施。
（二）作用：
1.调整耕层三相比
2.调节土壤微生物的活性
3.翻埋植物残茬、肥料，提高肥料利用率
4.创造深厚的耕层，有利于蓄水保墒，防止土壤侵蚀、冲刷（两重性）
5.控制和减轻作物病虫草害
二、土壤耕作类型：
（一）基本耕作（basictillage）：
1.翻耕（plowing）：
最普遍，带壁的犁。
具有翻土、切土、碎土、翻埋肥料与残茬、疏松土壤的作用。
后效长。
技术要点：
墒情（60%-80%田间持水量）、时期（以早耕为佳）、深度（旱田不超过25cm，水田16-23cm）
2.深松耕（subsoiling）：
无壁犁、深松铲。
25-30cm，甚至深达50cm
特点：
可间隔松耕、节省动力、打破犁地层、保持地面残渣覆盖、防止风蚀、减轻土壤水分蒸发。
不足：
不能翻埋，地面粗糙。
适合于干旱、半干旱和易风蚀地区。
3.旋耕（rotarytillage）：
旋耕机，最深16-18cm，一般10-12cm。
特点：
既能松土，又能碎土，水田、旱田均适用，省时、省工、成本低。
不足：
连续运用易导致耕层变浅。
土壤理化性状变劣。
易与翻耕轮换应用，或在少耕法中应用。
（二）表土耕作：
一般为基本耕作后的辅助作业，深度不超过10cm。
1.耙地（harrowing）：
用钉齿耙或圆盘耙，5cm左右。
作用：
碎土、平整地表、破除板结层、灭茬、灭草，切碎毛细管保墒。
耕地后必须进行耙地，以碎土和平整土表。
2.耱地（dragging）：
又称盖地、擦地、耢地。
耱子。
作用：
平土、碎土。
3.镇压（packing）：
作用：
压紧耕层、压碎土块、平整地面、促进种子与土壤密接
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