群落中，随着种数的增加，种对的数目将按
方程迅速增加，式中s为种数。
自然群落中种间正相关的现象不多，最常见的为部分关联，因此，有的科学家认为，物种间相互作用的关系较弱，不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体（群落）”，即个体论学派的主张。
2.3群落的物种多样性
生命形式的多样化与环境多样化的总称，叫生物多样性。
它分为三个层次。
①遗传多样性，②物种多样性，③生态系统多样性。
中国的物种多样性居世界第八位，北半球第一位。
世界第一位为巴西。
（1）Simpson指数
式中，Pi为物种i的个体数占群落总个体数的比例，Pi也可视为物种i在群落中的分盖度。
（2）Shannon-Wiener指数
式中，各符号含义与
（1）式相同。
例如，甲、乙两个群落有A、B两个物种，按Simpson指数计算两个群落的物种多样性指数。
甲
乙
A
99
50
B
1
50
=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198
=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5000
由此可见，多样性指数的大小决定于物种数目和个体分配的均匀程度。
当群落中有N个物种，每个物种只有一个个体时，多样性指数最大。
当全部个体为一个物种时，多样性指数最小。
3.群落的结构
3.1群落的结构要素
（1）生活型
我国的生活性分类，按植物外貌体态划分出以下类型：
I.木本植物
乔木。
主干明显，又分为针叶乔木、阔叶乔木（常绿、落叶）等。
灌木。
无明显主干。
竹类。
藤本植物。
附生和寄生木本植物。
II.半木本植物
半灌木与小半灌木
III.草本植物
多年生草本植物。
一年生草本植物。
寄生与腐生草本植物。
水生草本植物。
IV.叶状体植物
苔藓、地衣类植物
藻类、菌类植物
（2）叶面积指数
描述群落结构特征的重要指标，表达式为：
LAI＝总叶面积/单位土地面积
表5-1一些植被类型的叶面积指数
热带森林
落叶阔叶林
北方针叶林
温带草原
冻原
LAI
10-11
5-8
9-11
5-8
1-2
（3）层片
由相同生活型的不同植物组成同一层片，与群落的成层现象不同，层片是群落的功能结构。
（4）生态位
物种在群落中的功能地位。
或：
物种生活习性的总称。
3.2群落的垂直结构
主要指群落的成层现象。
分为地上成层和地下成层。
动物也有成层分布的现象。
根据动物的生态位不同而分布在不同的空间。
图6.7森林中的成层现象与消光现象（引自王伯荪，1987）
图6.8水生植物群落的成层现象（引自王伯荪，1987）
3.3群落的水平结构
主要指群落的镶嵌性。
许多小群落镶嵌在一起，构成镶嵌群落。
它是群落内部的不均匀性。
群落内部小生境的不均匀性，是群落镶嵌性的原因。
图5-2群落的水平结构（镶嵌现象）
3.4群落的时间结构
群落随时间变化而表现出不同的结构，如出苗、拔节、抽穗、开花等，这种现象叫群落的季相。
由于群落中不同种群的生命周期不同，因此群落季相具有周期性。
4.影响群落结构的因素
4.1生物因素
（1）竞争对群落结构的影响
竞争导致生态位分化，如鸟类分布在森林不同高度。
生态位相近的物种竞争激烈。
关键种在群落中起到十分重要的作用，如同建筑物中的支架。
关键种在群落中不一定是最多的，但它起的作用十分关键。
如昆虫的传粉作用。
（2）捕食（采食）对群落的作用
放牧对群落结构的影响便是明显实例。
仙人掌在澳大利亚泛滥，引入一种捕食娥才控制了仙人掌的蔓延。
4.2干扰对群落的影响
火烧、洪水、人为活动等干扰，对群落造成重大影响。
图5-3雪崩对云杉林盖度的影响
中等干扰假说：
适度干扰能维持较高的生物多样性，轻度和重度干扰降低生物多样性。
根据中等干扰假说，适度放牧、间伐和择伐林木，有利于保护物种的多样性。
第七章群落的动态
1.群落的形成和发育
1.1植物群落的形成
植物群落形成，要经过植物的传播、定居、植物和植物之间竞争等过程。
（1）繁殖体传播
植物能够进行繁殖的任何部分，叫繁殖体。
如孢子、种子、根、茎和叶等。
繁殖体可能进入裸地，也可能进入其他群落。
最初进入裸地的植物称为先锋植物,先锋植物大多为低等植物或一年生植物，如地衣、苔藓等。
传播的动力来自于风力、水流、动物和人为活动等。
（2）植物定居
植物在新的生境下开始生长和繁殖，便是定居成功。
只有不到10％的植物在群落形成初期能定居成功。
随着定居者不断增加，群落郁闭度提高，植物之间开始出现竞争。
（3）植物之间的竞争
随着植物种类不断增多，植物和环境之间、植物和植物之间竞争开始。
生长快、适应能力强的物种称为优胜者——优势种和建群种。
一、二年生植物逐渐减少，多年生植物逐渐增加，植物种群之间出现生态位分化。
稳定群落的物种组成与群落初期有较大不同。
建群种一般都是当地区系内的植物。
1.2植物群落的发育
（1）发育初期
群落内物种组成不稳定，群落结构尚未定型，未出现真正的建群种。
（2）发育盛期
优势种生长良好，一些不适应群落环境的物种减少，群落结构定型，建群种形成。
（3）发育末期
随着群落不断对内部环境进行改造，群落中光照、空气、地表枯落物，以及土壤水分和养分发生变化，这些变化可能对优势种产生不利影响，使它们的生长势减弱，其建群地位可能被其它植物所取代。
2.群落演替
2.1演替的类型
一个群落代替另一个群落的过程。
与群落波动不同，如气候干旱出现生产力下降。
（1）内因与外因演替
生物的生命活动使生境发生变化，变化的生境又使群落改变。
如先锋植物定居后对生境的改造作用。
由外部因素作用引起环境变化。
如森林大火、人为活动等。
（2）原生演替
从原生裸地开始的演替，如：
群落形成过程，经过植物传播、定居、植物之间的竞争，最终形成稳定的群落。
（3）次生演替
原生植被遭到破坏，就会发生次生演替。
2.2群落的原生演替
（1）旱生系列演替
地衣植物阶段：
裸地上最先出现地衣。
苔藓植物阶段：
生长在岩石上，使成土过程加强。
草本植物阶段：
蕨类植物、一年生植物首先入侵，其后一些多年生草本植物出现。
木本植物阶段：
首先出现灌木，继而出现乔木，逐渐形成森林。
（2）水生系列
漂浮植物阶段：
飘浮植物生长，如浮萍、藻类等，死亡残体增加湖底有机质。
沉水植物阶段：
大型藻类植物出现，死亡有机质逐渐垫高湖底。
浮叶根生植物阶段：
浮叶根生植物出现，如睡莲等，大型残体进一步垫高湖底。
直立水生阶段：
湖水继续变浅，使直立水生植物生长，如芦苇、香蒲等。
湿生草本植物阶段：
湖底露出水面，沼泽植物开始定居。
木本植物阶段：
首先出现灌木，而后出现木本植物，最终形成森林。
图6.13湖泊沼泽的原生演替（Whittaker，1975）图6.14云杉林的次生演替（曹凑贵等，2002）
2.3群落的次生演替
（1）草原放牧演替
放牧不足阶段：
群落枯枝落叶层较厚，阻碍草本植物生长。
群落出现草甸化。
轻度放牧阶段：
植物生长正常。
中度放牧阶段：
生物量下降，物种数量不变。
过度放牧阶段：
大针茅被羊茅取代，物种减少。
强度放牧阶段，羊茅被早熟禾取代，一、二年生植物出现，有毒有害杂草出现。
极度放牧阶段，形成裸地。
主要为一年生植物，群落出现荒漠化，如居民点附近。
（2）森林采伐演替
以云杉林为例，依次出现以下阶段。
采伐迹地阶段：
原来森林内的小气候完全改变。
小叶树种阶段：
一些喜光树种（桦、杨、桤木）首先进入迹地。
云杉定居阶段：
阔叶树种改变了迹地小气候，云杉幼苗得以生长。
云杉恢复阶段：
云杉生长逐渐超过桦、杨等树种，形成建群种。
2.4群落演替的特点
（1）演替的进展与逆行
进展演替：
群落从简单到复杂，群落趋向于稳定。
逆行演替：
群落从复杂到简单，群落趋向于退化。
（2）群落演替的功能变化
退化演替：
植物蒸腾作用减小；土壤增温，蒸发增加，盐渍化过程增强；地表径流加大，贮水能力下降（长江上游）；土壤可蚀性增加（黄土高原）；土壤养分损失，养分分解加快（荒漠化）。
恢复演替：
生物量增加；物种多样性增加；土壤有机质增加，地表径流减少，贮水能力增强，生态系统稳定性提高。
（3）演替顶极学说
顶极为群落演替的最高阶段。
单元顶极说（Clements,1916）：
只有一个气候顶极，不论群落处在什么阶段，最终都将达到与气候相平衡的群落状态——气候顶极。
其他平衡状态的群落则称为“亚顶极”，人类破坏后形成“偏途顶极”。
草地的沙漠化、盐渍化都是偏途顶极。
多元顶极说（Tansley,1954）：
群落在生境中相对稳定便成为顶极。
因而在一定的气候条件下会形成多个顶极，比如，土壤顶极，地形顶极。
与生境相适应——顶极。
顶极——格局假说（Whittaker,1953）：
为多元顶极的一个变形。
认为环境变化是连续的，因而群落的变化也是连续的，群落很难分出离散的顶极群落，而只有物种在群落中出现不同的分布，因此，种群分布格局是最重要的。
3．生态退化
在自然和人为作用下，生态系统结构和功能的整体下降，称为生态退化。
自然因子主要有：
气候变化、土壤侵蚀（风蚀、水蚀、滑坡、泥石流），人为因子主要有：
开垦、过度放牧、采挖植物等。
生态退化比群落演替的空间尺度要大。
生态退化有一个从量变到质变的过程。
（1）结构受到破坏，生物多样性下降，优势种发生替代，一些优势种变成伴生种。
（2）生产力下降，生态系统太阳能转化和积累下降。
（3）有机质的积累减少，第一性生产者数量降低。
（4）土壤水分和养分下降，生态系统稳定性下降。
4.生态恢复与重建
恢复生态学是依据生态学的基本原理，研究退化（受损）生态系统恢复机理和过程，及其生态重建的科学。
20世纪生态退化十分普遍，人类社会的进步都是以消耗资源为代价的。
资源消耗极大丰富了人类社会的物质文明，然而却造成环境和资源的严重破坏。
因此，恢复和重建受损生态系统，成为当今生态学研究的热点。
第八章群落的分类与排序
1.植物群落的分类
1.1中国植物群落分类
中国植被分类系统采用三级分类。
群落外貌、环境水热条件和植物种类组成是植被分类的基本指标。
植被型：
建群种生活型相同的群落组合。
如：
寒温性针叶林、温带草原。
植被亚型
群系组
群系：
建群种相同的群落组合。
如：
兴安落叶松群系、大针茅群系。
亚群系
群丛组
群丛：
层片结构相同，优势种、亚优势种也相同的群落为同一群丛。
森林植被型：
寒温带针叶林、温带落叶阔叶林、亚热带常绿－落叶阔叶混交林、亚热带常绿阔叶林等。
草原植被型：
温带草原、热带稀树草原、高寒草原。
荒漠植被型：
温带荒漠、热带荒漠、高寒荒漠。
群系：
兴安落叶松群系、大针矛群系、羊草群系、沙拐枣群系。
群丛：
羊草+大针茅、大针矛+羊草+冷蒿、大针茅+冷蒿+委陵菜。
例如：
羊草+大针茅草原
温带草原（植被型）
草甸草原（植被亚型）
羊草草原（群系）
羊草+大针茅草原（群丛）
2.群落排序
2.1排序的概念
个体论学派认为，群落之间的差异是由于种群在群落中分布不同所致。
排序就是把调查区的群落样地，按照相似度来排定位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。
直接梯度分析：
对群落环境进行排序，如温度、土壤pH值变化等；
间接梯度分析：
对群落本身进行排序，如物种多样性、盖度等。
通过排序可以显示出样地在坐标中的位置关系。
如果既用物种组成，又用环境因子数据去排序同一样地，就十分容易揭示出群落物种与环境的关系。
2.2直接梯度分析
Whittaker（1956）创造一种排序方法，他把坡向按湿度分为5级，形成一个从湿润到干旱的环境梯度，用湿度作为横坐标，海拔高度为纵坐标，得到以下排序图。
图8-2一个山地植被的直接梯度分析图
2.2间接梯度分析
下图所示，间接梯度分析中的主分量分析（PCA），把样方点标注在一个二维坐标中。
样方点大致分为3个集团。
表示这些样方可以分为三个群落。
图8－1内蒙古草原的二维排序图
根据样方调查记录，右方集团为草甸草原，左方为典型草原，表明第一主分量y1为环境湿度分量。
下方集团为耐盐植物群落，表明第二主分量为盐分梯度。
其余各样方为过渡类型。
升级会员 