群落中,随着种数的增加,种对的数目将按
方程迅速增加,式中s为种数。
自然群落中种间正相关的现象不多,最常见的为部分关联,因此,有的科学家认为,物种间相互作用的关系较弱,不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体(群落)”,即个体论学派的主张。
2.3群落的物种多样性
生命形式的多样化与环境多样化的总称,叫生物多样性。
它分为三个层次。
①遗传多样性,②物种多样性,③生态系统多样性。
中国的物种多样性居世界第八位,北半球第一位。
世界第一位为巴西。
(1)Simpson指数
式中,Pi为物种i的个体数占群落总个体数的比例,Pi也可视为物种i在群落中的分盖度。
(2)Shannon-Wiener指数
式中,各符号含义与
(1)式相同。
例如,甲、乙两个群落有A、B两个物种,按Simpson指数计算两个群落的物种多样性指数。
甲
乙
A
99
50
B
1
50
=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000
由此可见,多样性指数的大小决定于物种数目和个体分配的均匀程度。
当群落中有N个物种,每个物种只有一个个体时,多样性指数最大。
当全部个体为一个物种时,多样性指数最小。
3.群落的结构
3.1群落的结构要素
(1)生活型
我国的生活性分类,按植物外貌体态划分出以下类型:
I.木本植物
乔木。
主干明显,又分为针叶乔木、阔叶乔木(常绿、落叶)等。
灌木。
无明显主干。
竹类。
藤本植物。
附生和寄生木本植物。
II.半木本植物
半灌木与小半灌木
III.草本植物
多年生草本植物。
一年生草本植物。
寄生与腐生草本植物。
水生草本植物。
IV.叶状体植物
苔藓、地衣类植物
藻类、菌类植物
(2)叶面积指数
描述群落结构特征的重要指标,表达式为:
LAI=总叶面积/单位土地面积
表5-1一些植被类型的叶面积指数
热带森林
落叶阔叶林
北方针叶林
温带草原
冻原
LAI
10-11
5-8
9-11
5-8
1-2
(3)层片
由相同生活型的不同植物组成同一层片,与群落的成层现象不同,层片是群落的功能结构。
(4)生态位
物种在群落中的功能地位。
或:
物种生活习性的总称。
3.2群落的垂直结构
主要指群落的成层现象。
分为地上成层和地下成层。
动物也有成层分布的现象。
根据动物的生态位不同而分布在不同的空间。
图6.7森林中的成层现象与消光现象(引自王伯荪,1987)
图6.8水生植物群落的成层现象(引自王伯荪,1987)
3.3群落的水平结构
主要指群落的镶嵌性。
许多小群落镶嵌在一起,构成镶嵌群落。
它是群落内部的不均匀性。
群落内部小生境的不均匀性,是群落镶嵌性的原因。
图5-2群落的水平结构(镶嵌现象)
3.4群落的时间结构
群落随时间变化而表现出不同的结构,如出苗、拔节、抽穗、开花等,这种现象叫群落的季相。
由于群落中不同种群的生命周期不同,因此群落季相具有周期性。
4.影响群落结构的因素
4.1生物因素
(1)竞争对群落结构的影响
竞争导致生态位分化,如鸟类分布在森林不同高度。
生态位相近的物种竞争激烈。
关键种在群落中起到十分重要的作用,如同建筑物中的支架。
关键种在群落中不一定是最多的,但它起的作用十分关键。
如昆虫的传粉作用。
(2)捕食(采食)对群落的作用
放牧对群落结构的影响便是明显实例。
仙人掌在澳大利亚泛滥,引入一种捕食娥才控制了仙人掌的蔓延。
4.2干扰对群落的影响
火烧、洪水、人为活动等干扰,对群落造成重大影响。
图5-3雪崩对云杉林盖度的影响
中等干扰假说:
适度干扰能维持较高的生物多样性,轻度和重度干扰降低生物多样性。
根据中等干扰假说,适度放牧、间伐和择伐林木,有利于保护物种的多样性。
第七章群落的动态
1.群落的形成和发育
1.1植物群落的形成
植物群落形成,要经过植物的传播、定居、植物和植物之间竞争等过程。
(1)繁殖体传播
植物能够进行繁殖的任何部分,叫繁殖体。
如孢子、种子、根、茎和叶等。
繁殖体可能进入裸地,也可能进入其他群落。
最初进入裸地的植物称为先锋植物,先锋植物大多为低等植物或一年生植物,如地衣、苔藓等。
传播的动力来自于风力、水流、动物和人为活动等。
(2)植物定居
植物在新的生境下开始生长和繁殖,便是定居成功。
只有不到10%的植物在群落形成初期能定居成功。
随着定居者不断增加,群落郁闭度提高,植物之间开始出现竞争。
(3)植物之间的竞争
随着植物种类不断增多,植物和环境之间、植物和植物之间竞争开始。
生长快、适应能力强的物种称为优胜者——优势种和建群种。
一、二年生植物逐渐减少,多年生植物逐渐增加,植物种群之间出现生态位分化。
稳定群落的物种组成与群落初期有较大不同。
建群种一般都是当地区系内的植物。
1.2植物群落的发育
(1)发育初期
群落内物种组成不稳定,群落结构尚未定型,未出现真正的建群种。
(2)发育盛期
优势种生长良好,一些不适应群落环境的物种减少,群落结构定型,建群种形成。
(3)发育末期
随着群落不断对内部环境进行改造,群落中光照、空气、地表枯落物,以及土壤水分和养分发生变化,这些变化可能对优势种产生不利影响,使它们的生长势减弱,其建群地位可能被其它植物所取代。
2.群落演替
2.1演替的类型
一个群落代替另一个群落的过程。
与群落波动不同,如气候干旱出现生产力下降。
(1)内因与外因演替
生物的生命活动使生境发生变化,变化的生境又使群落改变。
如先锋植物定居后对生境的改造作用。
由外部因素作用引起环境变化。
如森林大火、人为活动等。
(2)原生演替
从原生裸地开始的演替,如:
群落形成过程,经过植物传播、定居、植物之间的竞争,最终形成稳定的群落。
(3)次生演替
原生植被遭到破坏,就会发生次生演替。
2.2群落的原生演替
(1)旱生系列演替
地衣植物阶段:
裸地上最先出现地衣。
苔藓植物阶段:
生长在岩石上,使成土过程加强。
草本植物阶段:
蕨类植物、一年生植物首先入侵,其后一些多年生草本植物出现。
木本植物阶段:
首先出现灌木,继而出现乔木,逐渐形成森林。
(2)水生系列
漂浮植物阶段:
飘浮植物生长,如浮萍、藻类等,死亡残体增加湖底有机质。
沉水植物阶段:
大型藻类植物出现,死亡有机质逐渐垫高湖底。
浮叶根生植物阶段:
浮叶根生植物出现,如睡莲等,大型残体进一步垫高湖底。
直立水生阶段:
湖水继续变浅,使直立水生植物生长,如芦苇、香蒲等。
湿生草本植物阶段:
湖底露出水面,沼泽植物开始定居。
木本植物阶段:
首先出现灌木,而后出现木本植物,最终形成森林。
图6.13湖泊沼泽的原生演替(Whittaker,1975)图6.14云杉林的次生演替(曹凑贵等,2002)
2.3群落的次生演替
(1)草原放牧演替
放牧不足阶段:
群落枯枝落叶层较厚,阻碍草本植物生长。
群落出现草甸化。
轻度放牧阶段:
植物生长正常。
中度放牧阶段:
生物量下降,物种数量不变。
过度放牧阶段:
大针茅被羊茅取代,物种减少。
强度放牧阶段,羊茅被早熟禾取代,一、二年生植物出现,有毒有害杂草出现。
极度放牧阶段,形成裸地。
主要为一年生植物,群落出现荒漠化,如居民点附近。
(2)森林采伐演替
以云杉林为例,依次出现以下阶段。
采伐迹地阶段:
原来森林内的小气候完全改变。
小叶树种阶段:
一些喜光树种(桦、杨、桤木)首先进入迹地。
云杉定居阶段:
阔叶树种改变了迹地小气候,云杉幼苗得以生长。
云杉恢复阶段:
云杉生长逐渐超过桦、杨等树种,形成建群种。
2.4群落演替的特点
(1)演替的进展与逆行
进展演替:
群落从简单到复杂,群落趋向于稳定。
逆行演替:
群落从复杂到简单,群落趋向于退化。
(2)群落演替的功能变化
退化演替:
植物蒸腾作用减小;土壤增温,蒸发增加,盐渍化过程增强;地表径流加大,贮水能力下降(长江上游);土壤可蚀性增加(黄土高原);土壤养分损失,养分分解加快(荒漠化)。
恢复演替:
生物量增加;物种多样性增加;土壤有机质增加,地表径流减少,贮水能力增强,生态系统稳定性提高。
(3)演替顶极学说
顶极为群落演替的最高阶段。
单元顶极说(Clements,1916):
只有一个气候顶极,不论群落处在什么阶段,最终都将达到与气候相平衡的群落状态——气候顶极。
其他平衡状态的群落则称为“亚顶极”,人类破坏后形成“偏途顶极”。
草地的沙漠化、盐渍化都是偏途顶极。
多元顶极说(Tansley,1954):
群落在生境中相对稳定便成为顶极。
因而在一定的气候条件下会形成多个顶极,比如,土壤顶极,地形顶极。
与生境相适应——顶极。
顶极——格局假说(Whittaker,1953):
为多元顶极的一个变形。
认为环境变化是连续的,因而群落的变化也是连续的,群落很难分出离散的顶极群落,而只有物种在群落中出现不同的分布,因此,种群分布格局是最重要的。
3.生态退化
在自然和人为作用下,生态系统结构和功能的整体下降,称为生态退化。
自然因子主要有:
气候变化、土壤侵蚀(风蚀、水蚀、滑坡、泥石流),人为因子主要有:
开垦、过度放牧、采挖植物等。
生态退化比群落演替的空间尺度要大。
生态退化有一个从量变到质变的过程。
(1)结构受到破坏,生物多样性下降,优势种发生替代,一些优势种变成伴生种。
(2)生产力下降,生态系统太阳能转化和积累下降。
(3)有机质的积累减少,第一性生产者数量降低。
(4)土壤水分和养分下降,生态系统稳定性下降。
4.生态恢复与重建
恢复生态学是依据生态学的基本原理,研究退化(受损)生态系统恢复机理和过程,及其生态重建的科学。
20世纪生态退化十分普遍,人类社会的进步都是以消耗资源为代价的。
资源消耗极大丰富了人类社会的物质文明,然而却造成环境和资源的严重破坏。
因此,恢复和重建受损生态系统,成为当今生态学研究的热点。
第八章群落的分类与排序
1.植物群落的分类
1.1中国植物群落分类
中国植被分类系统采用三级分类。
群落外貌、环境水热条件和植物种类组成是植被分类的基本指标。
植被型:
建群种生活型相同的群落组合。
如:
寒温性针叶林、温带草原。
植被亚型
群系组
群系:
建群种相同的群落组合。
如:
兴安落叶松群系、大针茅群系。
亚群系
群丛组
群丛:
层片结构相同,优势种、亚优势种也相同的群落为同一群丛。
森林植被型:
寒温带针叶林、温带落叶阔叶林、亚热带常绿-落叶阔叶混交林、亚热带常绿阔叶林等。
草原植被型:
温带草原、热带稀树草原、高寒草原。
荒漠植被型:
温带荒漠、热带荒漠、高寒荒漠。
群系:
兴安落叶松群系、大针矛群系、羊草群系、沙拐枣群系。
群丛:
羊草+大针茅、大针矛+羊草+冷蒿、大针茅+冷蒿+委陵菜。
例如:
羊草+大针茅草原
温带草原(植被型)
草甸草原(植被亚型)
羊草草原(群系)
羊草+大针茅草原(群丛)
2.群落排序
2.1排序的概念
个体论学派认为,群落之间的差异是由于种群在群落中分布不同所致。
排序就是把调查区的群落样地,按照相似度来排定位序,从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。
直接梯度分析:
对群落环境进行排序,如温度、土壤pH值变化等;
间接梯度分析:
对群落本身进行排序,如物种多样性、盖度等。
通过排序可以显示出样地在坐标中的位置关系。
如果既用物种组成,又用环境因子数据去排序同一样地,就十分容易揭示出群落物种与环境的关系。
2.2直接梯度分析
Whittaker(1956)创造一种排序方法,他把坡向按湿度分为5级,形成一个从湿润到干旱的环境梯度,用湿度作为横坐标,海拔高度为纵坐标,得到以下排序图。
图8-2一个山地植被的直接梯度分析图
2.2间接梯度分析
下图所示,间接梯度分析中的主分量分析(PCA),把样方点标注在一个二维坐标中。
样方点大致分为3个集团。
表示这些样方可以分为三个群落。
图8-1内蒙古草原的二维排序图
根据样方调查记录,右方集团为草甸草原,左方为典型草原,表明第一主分量y1为环境湿度分量。
下方集团为耐盐植物群落,表明第二主分量为盐分梯度。
其余各样方为过渡类型。