生物化学第十二章蛋白质的生物合成.ppt
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目目录录蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成（翻译（翻译）ProteinBiosynthesis，Translation第第十十二二章章目录目录蛋白质生物合成的概念蛋白质生物合成的概念蛋蛋白白质质生生物物合合成成（proteinbiosynthesis）也也称称翻翻译译（translation），是是生生物物细细胞胞以以mRNA为为模模板板，按按照照mRNA分分子子中中核核苷苷酸酸的的排排列列顺顺序序所所组组成成的的密密码码信息指导合成蛋白质的过程。
信息指导合成蛋白质的过程。
目录目录1.基本原料：
基本原料：
20种编码氨基酸种编码氨基酸2.模板：
模板：
mRNA3.适配器：
适配器：
tRNA4.装配机：
核蛋白体装配机：
核蛋白体5.主要酶和蛋白质因子：
氨基酰主要酶和蛋白质因子：
氨基酰-tRNA合成酶、合成酶、转肽酶、起始因子、延长因子、释放因子等转肽酶、起始因子、延长因子、释放因子等6.能源物质：
能源物质：
ATP、GTP7.无机离子：
无机离子：
Mg2+、K+第第一一节节蛋白质合成体系蛋白质合成体系目目录录一、模板mRNA及遗传密码mRNA是遗传信息的携带者是遗传信息的携带者43=64（AUG、UAG、UGA）mRNA分分子子上上从从5往往3方方向向，由由AUG开开始始，每每3个个相相邻邻的的核核苷苷酸酸为为一一组组，决决定定肽肽链链上上某某一一个个氨氨基基酸或合成的起始、终止信号，称为三联体酸或合成的起始、终止信号，称为三联体密码密码。
起始密码：
起始密码：
AUG（肽链中间为甲硫氨酸）（肽链中间为甲硫氨酸）终止密码终止密码：
UAA，UAG，UGA目目录录第一个第一个第一个第一个核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸第二个核苷酸第二个核苷酸第二个核苷酸第二个核苷酸第三个第三个第三个第三个核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸UUCCAAGGUU苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸亮亮亮亮氨氨氨氨酸酸酸酸亮亮亮亮氨氨氨氨酸酸酸酸丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸酪酪酪酪氨氨氨氨酸酸酸酸酪酪酪酪氨氨氨氨酸酸酸酸终止密码终止密码终止密码终止密码终止密码终止密码终止密码终止密码半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸终止密码终止密码终止密码终止密码色色色色氨氨氨氨酸酸酸酸UUCCAAGGCC亮亮亮亮氨氨氨氨酸酸酸酸亮亮亮亮氨氨氨氨酸酸酸酸亮亮亮亮氨氨氨氨酸酸酸酸亮亮亮亮氨氨氨氨酸酸酸酸脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸组组组组氨氨氨氨酸酸酸酸组组组组氨氨氨氨酸酸酸酸谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺精精精精氨氨氨氨酸酸酸酸精精精精氨氨氨氨酸酸酸酸精精精精氨氨氨氨酸酸酸酸精精精精氨氨氨氨酸酸酸酸UUCCAAGGAA异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸苏苏苏苏氨氨氨氨酸酸酸酸苏苏苏苏氨氨氨氨酸酸酸酸苏苏苏苏氨氨氨氨酸酸酸酸苏苏苏苏氨氨氨氨酸酸酸酸天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺天冬酰胺赖赖赖赖氨氨氨氨酸酸酸酸赖赖赖赖氨氨氨氨酸酸酸酸丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸精精精精氨氨氨氨酸酸酸酸精精精精氨氨氨氨酸酸酸酸UUCCAAGGGG缬缬缬缬氨氨氨氨酸酸酸酸缬缬缬缬氨氨氨氨酸酸酸酸缬缬缬缬氨氨氨氨酸酸酸酸缬缬缬缬氨氨氨氨酸酸酸酸丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸甘甘甘甘氨氨氨氨酸酸酸酸甘甘甘甘氨氨氨氨酸酸酸酸甘甘甘甘氨氨氨氨酸酸酸酸甘甘甘甘氨氨氨氨酸酸酸酸UUCCAAGG遗传密码表遗传密码表目录目录n遗传密码的特点遗传密码的特点1.方向性方向性（directional）翻译时遗传密码的阅读方向是翻译时遗传密码的阅读方向是53，即读，即读码从码从mRNA的起始密码子的起始密码子AUG开始，按开始，按53的方向逐一阅读，直至终止密码子。
的方向逐一阅读，直至终止密码子。
NC肽链延伸方向肽链延伸方向53读码方向读码方向目录目录2.连续性连续性（non-punctuated）编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间既无间隔也无交叉。
既无间隔也无交叉。
5.5.AUGAUGGCAGCAGUAGUACAUCAUUAAUAA33AlaValHisMet终止密码终止密码目录目录基因损伤引起基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致生插入或缺失，可能导致框移突变框移突变（frameshiftmutation）。
缬缬脯脯苏苏天冬天冬缬缬丙丙酪酪甘甘缬缬丙丙丝丝精精目录目录3.简并性简并性（degenerate）一一种种氨氨基基酸酸可可具具有有2个个或或2个个以以上上的的密密码码子子为为其其编码。
这一特性称为遗传密码的简并性。
编码。
这一特性称为遗传密码的简并性。
除除色色氨氨酸酸和和甲甲硫硫氨氨酸酸仅仅有有1个个密密码码子子外外，其其余余氨基酸有氨基酸有2、3、4个或多至个或多至6个三联体为其编码。
个三联体为其编码。
同同一一种种氨氨基基酸酸编编码码的的各各密密码码子子称称为为简简并并性性密密码码子，也称同义密码子子，也称同义密码子。
目录目录各种氨基酸的密码子数目各种氨基酸的密码子数目目录目录4.通用性通用性（universal）从简单的病毒到高等的人类，几乎使用从简单的病毒到高等的人类，几乎使用同一套遗传密码，因此，遗传密码表中的这同一套遗传密码，因此，遗传密码表中的这套套“通用密码通用密码”基本上适用于生物界的所有基本上适用于生物界的所有物种，具有通用性。
物种，具有通用性。
密码的通用性进一步证明各种生物进化密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。
自同一祖先。
目录目录已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。
植物细胞的叶绿体。
通用密码通用密码线粒体密码线粒体密码AUA异亮异亮蛋、起始蛋、起始AGA精精终止终止AGG精精终止终止UGA终止终止色色目录目录5.摆动性摆动性（wobble）反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵守常见的碱基配对规律，这种现象称为摆动配对守常见的碱基配对规律，这种现象称为摆动配对（wobblebasepairing）。
tRNA反密码子反密码子第第1位碱基位碱基IUGACmRNA密码子密码子第第3位碱基位碱基U,C,AA,GU,CUGU摆动配对摆动配对目目录录UU目录目录二、核蛋白体是蛋白质生物合成的场所二、核蛋白体是蛋白质生物合成的场所核蛋白体的组成：
核蛋白体的组成：
核核蛋蛋白白体体又又称称核核糖糖体体，是是由由rRNA和和多多种种蛋蛋白白质质结结合合而而成成的的一一种种大大的的核核糖糖核核蛋蛋白白颗颗粒粒，是是蛋白质生物合成的场所。
蛋白质生物合成的场所。
目录目录原核生物原核生物真核生物真核生物核蛋白核蛋白体体小亚基小亚基大亚基大亚基核蛋白核蛋白体体小亚基小亚基大亚基大亚基S值值70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA23S-rRNA5S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5.8S-rRNA5S-rRNA蛋白质蛋白质rpS21种种rpL36种种rpS33种种rpL49种种不同细胞核蛋白体的组成不同细胞核蛋白体的组成核蛋白体核蛋白体的组成的组成原核生物核蛋白体的结构模式原核生物核蛋白体的结构模式:
A位：
氨基酰位位：
氨基酰位（受位受位）P位：
肽酰位位：
肽酰位（给位给位）E位：
排出位位：
排出位（卸位卸位）目目录录目录目录三、三、tRNAtRNA是氨基酸的运载工具及匹配器是氨基酸的运载工具及匹配器tRNA的作用的作用:
1、运运载载氨氨基基酸酸：
氨氨基基酸酸各各由由其其特特异异的的tRNA携携带带，一一种种氨氨基基酸酸可可有有几几种种对对应应的的tRNA，氨氨基基酸酸结结合合在在tRNA3-CCA的位置，结合需要的位置，结合需要ATP供能；供能；2、充充当当“匹匹配配器器”：
每每种种tRNA的的反反密密码码子子决决定定了了所携带的氨基酸能准确地在所携带的氨基酸能准确地在mRNA上对号入座。
上对号入座。
二级结构三级结构反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂tRNA的构象的构象目录目录四、蛋白质合成需要酶类及蛋白质因子四、蛋白质合成需要酶类及蛋白质因子
（一）重要的酶类
（一）重要的酶类1、氨基酰、氨基酰-tRNA合成酶合成酶（aminoacyltRNAsynthetase）催化氨基酸活化生成催化氨基酸活化生成氨基酰氨基酰-tRNA。
2、转肽酶、转肽酶（peptidase）
（1）催化催化形成形成肽键肽键;
（2）受受释释放放因因子子的的作作用用发发生生变变构构，水水解解P位位上上的的肽肽链与链与tRNA分离。
分离。
3、转位酶、转位酶（translocase）催催化化核核蛋蛋白白体体向向mRNA3-端端移移动动一一个个密密码码子子的的距距离，使下一个密码子定位于离，使下一个密码子定位于A位。
位。
目录目录
（二）蛋白质因子
（二）蛋白质因子1、起始因子（、起始因子（initiationfactor，IF）2、延长因子（、延长因子（elongationfactor，EF）3、释放因子（、释放因子（releasefactor，RF）目录目录参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能种种类生物学功能生物学功能起始因子起始因子IF-1占据占据A位防止位防止结合其他合其他tRNAIF-2促促进起始起始tRNA与小与小亚基基结合合IF-3促促进大小大小亚基分离，提高基分离，提高P位位对结合起始合起始tRNA的的敏感性敏感性延延长因子因子EF-Tu促促进氨基氨基酰-tRNA进入入A位，位，结合并分解合并分解GTPEF-Ts调节亚基基EF-G有有转位位酶酶活性，促活性，促进mRNA-肽酰-tRNA由由A位移至位移至P位，促位，促进tRNA卸卸载与与释放放释放因子放因子RF-1特异特异识别UAA、UAG，诱导转肽酶酶转变为酯酶酶RF-2特异特异识别UAA、UGA，诱导转肽酶酶转变为酯酶酶RF-3可与核蛋白体其他部位可与核蛋白体其他部位结合，有合，有GTP酶酶活性，能活性，能介介导RF-1及及RF-2与核蛋白体的相互作用与核蛋白体的相互作用参与真核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能参与真核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能种种类生物学功能生物学功能起始因子起始因子eIF-1多功能因子，参与多个翻多功能因子，参与多个翻译步步骤eIF-2促促进起始起始tRNA与小与小亚基基结合合eIF-2B,eIF-3最先最先结合小合小亚基，促基，促进大小大小亚基分离基分离eIF-4AeIF-4F复合物成分，有复合物成分，有RNA解螺旋解螺旋酶酶活性，能解除活性，能解除mRNA5-端的端的发夹结构，使其与小构，使其与小亚基基结合合eIF-4B结合合mRNA，促，促进mRNA扫描定位起始描定位起始AUGeIF-4EeIF-4F复合物成分，复合物成分，结合合mRNA5帽子帽子eIF-4GeIF-4F复合物成分，复合物成分，结合合eIF-4E、eIF-3和和Po
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