复旦大学生化课件-光合作用.ppt

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光光合合作作用用Photosynthesis18世纪初以前，人们仍然认为植物是世纪初以前，人们仍然认为植物是从土壤中获取生从土壤中获取生长发育所需要的全部元素长发育所需要的全部元素。

1727年年S.Hales提出植物的提出植物的营养有一部分可能来自于空气营养有一部分可能来自于空气，并且，并且光以某种方式参光以某种方式参与此过程与此过程。

1771年英国牧师、化学家年英国牧师、化学家J.Priestley发现将薄荷枝条发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个和燃烧着的蜡烛放在一个密封的钟罩内，蜡烛不易密封的钟罩内，蜡烛不易熄灭；将小鼠与绿色植物熄灭；将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内，小鼠也放在同一钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。

不易窒息死亡。

1776年他年他提出植物可以提出植物可以“净化净化”由由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏坏”的空气。

接着，荷的空气。

接着，荷兰医生兰医生J.Ingenhousz证实，证实，植物植物只有在光下才能只有在光下才能“净净化化”空气空气。

人们把。

人们把1771年年定为发现光合作用的年代定为发现光合作用的年代。

1782年瑞士的年瑞士的J.Senebier用化学分析方法证明，用化学分析方法证明，CO2是光合作用是光合作用必需的，必需的，O2是光合作用的产物是光合作用的产物。

1804年年N.T.DeSaussure进行了进行了光合作用的第一次定量测定，指出光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用水参与光合作用，植物，植物释放释放O2的体积大致等于吸收的体积大致等于吸收CO2的体积的体积。

1864年年J.V.Sachs观测到照观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用形成有机物形成有机物。

到了。

到了19世世纪末，人们写出了光合作用的总反应式：

纪末，人们写出了光合作用的总反应式：

1941年美国科学家年美国科学家S.Ruben和和M.D.Kamen通过通过18O2和和C18O2同位素标记实验同位素标记实验，证明光合作用中，证明光合作用中释放的释放的O2来自来自于于H2O。

为了把。

为了把CO2中的氧和中的氧和H2O中的氧在形式上加以中的氧在形式上加以区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：

区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：

CO2+2H2O*（CH2O）+O*2H2O至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，并并依据光合产物和依据光合产物和O2释放的增加或释放的增加或CO2的减少来计算光的减少来计算光合速率合速率。

例如，用。

例如，用改良半叶法改良半叶法测定有机物质的积累，用测定有机物质的积累，用红外线红外线CO2气体分析仪法气体分析仪法测定测定CO2的变化，用的变化，用氧电极测氧电极测定定O2的变化等。

由于植物体含水量高，光合作用所利用的变化等。

由于植物体含水量高，光合作用所利用的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。

的变化来衡量植物的光合速率。

Chlorophyll：

叶绿素：

叶绿素Haemin：

氯化血红素：

氯化血红素瑞士瑞士德德德德美美美美美美英英美、英、丹麦美、英、丹麦德德德德美美光合作用光合作用（Photosynthesis）绿绿色色植植物物或或光光合合细细菌菌利利用用太太阳阳的的光光能能把把光光能能转转变成变成化学能化学能，并把，并把CO2转化为有机物转化为有机物的过程的过程。

H2O+CO2（CH2O）+O2（产氧生物产氧生物）2H2D+CO2（CH2O）+H2O+2D（通式通式）光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体，光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体，不产氧不产氧。

2H2S+CO2（CH2O）+2SLactate+CO2（CH2O）+H2O+CH3COCOOH光能光能太阳能是生物能量的最初来源太阳能是生物能量的最初来源光合有机体吸收光能转变为还原光合有机体吸收光能转变为还原有机物的化学能，是有机物的化学能，是几乎所有生物能几乎所有生物能量的最初来源量的最初来源。

大量的能量以光合产物的形式被大量的能量以光合产物的形式被贮存，每年大约有贮存，每年大约有1018KJ的来自太阳的来自太阳的自由能被光合生物所捕获，相当于的自由能被光合生物所捕获，相当于全球人类每年消耗化石燃料能量的全球人类每年消耗化石燃料能量的100倍。

倍。

太太阳阳光光能能是是所所有有生生物物能能的的最最初初来来源源光合作用的意义光合作用的意义合成有机物合成有机物，据估计地球上自养植物每年约同化，据估计地球上自养植物每年约同化71011tCO2，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质。

当于四五千亿吨有机物质。

蓄积太阳能量蓄积太阳能量，把太阳投射到地球表面的一部分辐射，把太阳投射到地球表面的一部分辐射能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。

据计算绿能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。

据计算绿色植物每年贮存的太阳能量为色植物每年贮存的太阳能量为7.110l8kJ，约为全人，约为全人类日常生活、工业等方面所需能量的类日常生活、工业等方面所需能量的100倍。

倍。

调节大气成分调节大气成分，在光合作用中，绿色植物每年大约向，在光合作用中，绿色植物每年大约向大气释放大气释放5.351011t氧，它是地球上一切需氧生物生氧，它是地球上一切需氧生物生存所必须的氧源。

其中一部分转变为臭氧，在大气上存所必须的氧源。

其中一部分转变为臭氧，在大气上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。

层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。

光反应与暗反应光反应与暗反应RobertHill（1939）发发现现叶叶绿绿体体照照光光后后产产生生O2并并不不需需要要CO2，把把光光合合作作用用分分为为两两个个阶阶段：

段：

I、光光反反应应（lightreaction），需需光光，光光合合色色素素把把光光能能转转化化为为化化学学能能，光光解解H2O放放出出O2、并产生并产生ATP和和NADPH。

II、暗反应暗反应（darkreaction），不需光不需光，利用，利用光反应的光反应的ATP和和NADPH将将CO2固定、还原固定、还原为糖或其他有机物的一系列酶促反应。

为糖或其他有机物的一系列酶促反应。

光光反反应应产产生生的的能能量量用用于于暗暗反反应应的的固固定定和和同同化化叶绿体叶绿体（Chloroplast）类囊体膜上分布着许类囊体膜上分布着许多电子载体蛋白，包多电子载体蛋白，包括括4种细胞色素、质体种细胞色素、质体醌醌（PQ）、质体蓝素、质体蓝素（PC）和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白（Fd）。

类囊体膜的形成类囊体膜的形成大大大大增加了膜片层的总面增加了膜片层的总面积积，更有效地收集光，更有效地收集光能、加速光反应。

类能、加速光反应。

类囊体膜含有叶绿素，囊体膜含有叶绿素，是光合作用的基地。

是光合作用的基地。

叶绿素叶绿素（Chlorophylla）叶绿素叶绿素a和细菌叶绿素是主要色素，其和细菌叶绿素是主要色素，其他为辅助色素他为辅助色素四个吡咯环组成四个吡咯环组成11个大的卟啉环个大的卟啉环其他色素其他色素（OtherPigments）叶黄素叶黄素-胡萝卜素胡萝卜素藻红素藻红素电磁辐射光谱及可见光电磁辐射光谱及可见光光子能量分布光子能量分布叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱吸收红光和蓝光，反射绿光吸收红光和蓝光，反射绿光645nm663nm425450光光合合色色素素的的光光吸吸收收Phycoerythrin（PE）:

藻红蛋白藻红蛋白Phycocyanin（PC）:

藻青蛋白藻青蛋白Lutein:

叶黄素叶黄素叶绿素与光反应中心叶绿素与光反应中心Phycoerythrin（PE）:

藻红蛋白藻红蛋白Phycocyanin（PC）:

藻青蛋白藻青蛋白Allophycocyanin（AP）:

异藻青蛋白异藻青蛋白光反应系统光反应系统（PhotoreactionSystem）叶叶绿绿素素分分子子或或/和和辅辅助助色色素素吸吸收收光光量量子子后后将将光光能能汇汇集集到到一一小小部部分分叶叶绿绿素素分分子子上上，只只有有这这一一小小部部分分叶叶绿绿素素分分子子能能参参与与光光反反应应将将光光能能转转变变为为化化学学能能，这这种种由由色色素素分分子子装装配成的系统称为光（反应）系统。

配成的系统称为光（反应）系统。

有两类光系统，即有两类光系统，即PSI,PSII。

每个。

每个光系统都含有不同的光化学反应中心和天光系统都含有不同的光化学反应中心和天线（色素）分子。

线（色素）分子。

光系统光系统II（PhotoreactionSystemII,PSII）包括三个部分：

包括三个部分：

1捕捕获获光光能能的的复复合合体体，有有200个个叶叶绿绿素素分分子子和和12个跨膜的多肽组成。

个跨膜的多肽组成。

2光光反反应应中中心心核核，有有50个个叶叶绿绿素素a分分子子组组成成，激激发发电电子子的的光光能能就就由由这这些些天天线线分分子子流流入入反反应应中中心，又称心，又称P680。

3.产生产生O2的复合体的复合体，即光反应的，即光反应的水裂解酶水裂解酶。

水裂解酶内由水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中心，个锰离子组成簇，位于催化中心，从从S0到到S4有有5种氧化状态。

种氧化状态。

PhotoreactionSystemIIPSIIPSII是是强氧化剂强氧化剂，通过，通过Z形形中间物中间物使锰中心失去四个电子，使锰中心失去四个电子，断裂断裂2H2O得到得到4个电子，个电子，产生产生O2，释放，释放4个个H+。

不放。

不放O2的光合细的光合细菌无菌无PSII，产氧的光合细菌含，产氧的光合细菌含有有PSII。

光系统光系统I（PhotoreactionSystemI）为跨膜复合物，含为跨膜复合物，含13条多肽链，由条多肽链，由70个个Chla和和Chlb组装而成，光反应中心组装而成，光反应中心（P700）有有130个个Chla分子，分子，PSI在在700nm附近被附近被激活，激活，不产生不产生O2，与一系列的载体相连，与一系列的载体相连，最终产生最终产生NADPH。

PSI与与PSII互相补充（分别由互相补充（分别由700nm和和680nm激活），前者产生激活），前者产生NADPH，后者，后者产生产生O2。

PSIandPSII光光系系统统与与ATP光合电子传递链光合电子传递链（PhotosyntheticChain）光光反反应应中中心心周周围围的的天天线线色色素素吸吸收收光光能能，汇汇集集到到反反应应中中心心，色色素素分分子子受受光光照照激激发发由由基基态态P激激发发为为激激发发态态P*，通通常常吸吸收收一一个个光光子可使一个电子的能量提高子可使一个电子的能量提高1V（1ev）。

被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子传递体传递，组成了传递体传递，组成了光合作用的电子传递光合作用的电子传递链链-光合链光合链。

光合链的。

光合链的能量有两次起落能量有两次起落，涉及两个光系统涉及两个光系统，组成，组成Z字形光合链字形光合链。

分。

分为两阶段：

为两阶段：

光合电子传递链光合电子传递链PSII（PhotosyntheticChain）PSII被被激激发发为为强强氧氧化化剂剂，从从H2O得得电电子子产产生生O2，通通过过Cytb6f还还原原质质蓝蓝素素并并产生质子梯度产生质子梯度用于用于ATP生成生成。

PSII是是一一个个脱脱镁镁叶叶绿绿素素-醌醌类类型型的的含含有有几几乎乎等等量量叶叶绿绿素素a和和b的的系系统统，P680的的激激发发驱驱动动了了电电子子通通过过细细胞胞色色素素b6f复复合合物物的的流流动动，并并伴伴随随质质子子的的跨跨类类囊囊体体膜的转移膜的转移。

光合电子传递链光合电子传递链PSIPSI光光照照激激发发变变为为P700*（弱弱氧氧化化剂剂），还还原原的的PC捕捕获获电电子子变变为为P700，并并再再一一次次激激发发电电子子，受受体体A0接接受受P700*发发出出的的电电子子变