第四章 植物的光合作用.docx

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第四章植物的光合作用

第4章植物的光合作用

4.1光合作用的意义、研究历史与度量

4.1.1光合作用的概念与意义

光合作用：

绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物质并释放O2的过程。

光合作用本质上是一个氧化还原反应：

水是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；

CO2是受体（氧化剂），被还原到糖的水平；

氧化还原反应所需的能量来自光能。

光合作用的意义：

（1）无机物转变为有机物

（2）光能转变为化学能

（3）维持大气O2与CO2的相对平衡

4.1.2光合作用的早期研究

1771年,英国化学家Priestley观察到,植物有净化空气作用

1779年,荷兰的J.Ingenhousz证实,植物只有在光下才能净化空气

1782年,瑞士的J.Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的,O2是光合作用的产物

4.1.3光合作用的度量

光合速率（photosyntheticrate）:

单位叶面积在单位时间内同化CO2量或积累干物质的量,也叫光合强度.

单位:

微摩尔CO2•米-2•秒-1或克干重•米-2•秒-1

真正光合速率=净光合速率+呼吸速率

光合生产率（净同化率）：

生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。

4.2光合色素（叶绿体色素）

4.2.1结构与性质

光合色素

叶绿素类：

叶绿素a（蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色）

类胡萝卜素类：

胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色）

藻胆素

据作用分类：

聚光色素（天线色素）、反应中心色素

4.2.2光学特性

1）吸收光谱（absorptionspectrum）

2）荧光（fluorescence）与磷光（phosphorescence）现象

荧光现象:

叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗红色,这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光．

磷光现象:

当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的“余辉”，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光．

4.2.3叶绿素的生物合成

合成前体：

δ-氨基酮戊酸

合成途径：

合成条件：

光照、温度、矿质元素、水分、氧气

4.3光合作用的机理

根据需光与否，光合作用分为两个反应：

光反应、暗反应

光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行；

暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。

整个光合作用可大致分为三个步骤：

1、原初反应

2、电子传递和光合磷酸化

3、碳同化过程----暗反应

4.3.1原初反应（primaryreaction）：

光能的吸收、传递、转换（光能转换成电能）

水的光解（waterphotolysis）和放氧

光能的转换：

水的光解（waterphotolysis）:

希尔反应（Hill,1937）

离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。

4.3.2同化力（assimilatorypower）的形成：

电子传递和光合磷酸化（photophosphorylation）

（电能转换成活跃的化学能）

两个光系统：

光系统I、光系统II

PSⅠ复合体

PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

PSⅠ复合体的颗粒较小，直径约80A。

PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递

PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。

它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。

证明：

“红降”现象

双光增益效应（爱默生效应，Emersoneffect）

光合链（“Z”链）

光合电子传递分为三种类型：

1）非环式电子传递（noncyclicelectrontransport）

指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。

2）环式电子传递（cyclicelectrontransport）

通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ、Cytb6/f、PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。

即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。

也有人认为，PSⅡ中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb５５９，然后再回到P680

3）假环式电子传递

指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。

亦称为Mehler反应。

它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是o2而不是NADP+，一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

特点：

有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成，电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（O2-）

Cytb６/f复合体

Cytb６/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb６（2个，为电子传递循环剂）和Rieske铁-硫蛋白（又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质），

主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。

因此Cytb６/f复合体又称PQH２·PC氧还酶。

光合磷酸化photophosphorylation

在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化作用相偶联,使ADP与Pi形成ATP的过程,称为光合磷酸化

非环式光合磷酸化：

通过PSI和PSII进行的，电子传递是单向的开放通路，引起ATP及NADPH的形成，并伴有H2O的光解和O2的释放

循环式光合磷酸化：

电子传递只经过PSI,是一个闭合的回路,其引起的磷酸化过程不伴有H2O的光解和NADPH的形成

假环式光合磷酸化：

类似于非环式光合磷酸化，伴有H2O的光解和O2的释放，但不能形成NADPH（NADP+不足时才发生）

4.3.3碳同化（二氧化碳的固定与还原）

C3途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环TheCalvincycle）：

C3植物

C4途径（C4pathway）（四碳双羧酸途径）：

C4植物

CAM途径（景天酸代谢途径crassulaceanacidmetabolismpathway）：

光合作用的产物

1）光合作用的直接产物：

碳水化合物（为主）、蛋白质、脂肪酸等

环境条件对光合产物有影响:

2）蔗糖与淀粉的合成

4.4光呼吸（C2循环）

4.4.1光呼吸的生化历程

底物：

乙醇酸

光呼吸途径

4.4.2光呼吸的生理功能

1）消除乙醇酸的毒害

2）维持C3途径的运转

3）防止强光对光合机构的破坏

4）氮代谢的补充

4.4.3降低光呼吸的措施

1）提高CO2浓度

2）应用光呼吸抑制剂

a-羟基黄酸盐、亚硫酸氢钠、2，3-环氧丙酸

3）筛选低光呼吸品种

4.5影响光合作用的因素

4.5.1内部因素

叶龄同化物输出与累积的影响

4.5.2外部因素

瓦布格效应（Warburg1920）：

O2对光合作用产生抑制的现象。

机理：

１．O2提高RUBP加氧酶的活性，加强C3植物的光呼吸。

２．O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子，使NADPH形成的量减少。

３．强光下，加速光合色素的光氧化，降低对光能的吸收，传递与转换的能力，降低光合电子传递速率。

4．O2能损坏光合膜（接受光合链中的电子变成超氧自由基Ｏ-）。

4.5.3光合作用日变化

水　　分：

气孔、光合产物的运输

营养元素：

N：

叶绿素的组分，同化力的形成

P：

促同化物运输（P转运器）；同化力形成

K：

参与光合产物运输；促气孔运动

Mg：

叶绿素的组分；酶的激活剂

S：

电子传递体组分

Fe：

叶绿素合成必要因子；电子传递体组分

Mn：

水的光解

B：

促进光合产物的运输

Zn：

碳酸酐酶的组分

Cl：

水的光解

Cu：

电子传递体组分

Ni:

叶绿素的形成

“午休”现象

4.6光合作用与产量形成

4.6.1光能利用率

１）定义:

单位地面上的植物光合作用积累有机物所含能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。

２）作物光能利用率不高的主要原因

３）植物光能利用率的理论分析：

理论上：

１５～２０％，实际：

0.5~3.5%

4.6.2提高作物产量的途径

改善植物的光合性能