水杨酸对植物的生理作用之欧阳德创编.docx
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水杨酸对植物的生理作用之欧阳德创编
水杨酸对植物的生理作用
时间：
2021.03.07
创作：
欧阳德
XiXi
摘要：
水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用。
研究表明，水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面，以及对种子萌发、果实成熟和园艺产品保鲜等具有明显的作用。
本文综述了近年来水杨酸对植物生理作用的研究进展，并对水杨酸与植物抗性研究存在的问题及今后研究的趋势进行了简单的阐述。
关键词：
水杨酸；植物；生理作用
水杨酸（Salicylicacid，简称SA）是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中。
由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以可以把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。
现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在。
SA可以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物。
乙酰水杨酸（ASA）和甲基水杨酸酯（MeSA）是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生理发挥作用[1]。
2O世纪6O年代后，人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用，而且越来越多的研究表明，SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。
近年来，SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。
目前，对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面。
但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面，具有广泛的生理作用。
1．SA与植物的生理作用
1.1SA与植物抗病性
自然条件下，许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表。
从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低。
大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式（Hypersensitiveresponse，HR）来阻止感染范围的进一步扩散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性（Systemicacquiredresistance，SAR）。
与HR和SAR相伴随发生的是病原相关蛋白（Pathogenesis-relatedproteins，PRs）基因的表达。
在具有同样防卫基因的情况下，植物抵御病原的多种防卫反应发生与否、或在强度和速度上的高低和快慢差异的产生，可能是诱导防卫反应的信号存在差异。
所以，抗病信号及信号的转导已成为植物分子生物学研究的热点。
SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性。
现已发现，SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。
SA是植物产生HR和SAR必不可少的条件。
此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包括植保素及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的产生，从而最终提高植物的抗病性。
1.2SA与植物抗旱性
近年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不断深人，外源活性氧作为抗旱剂应用于作物生产成为可能。
SA的类似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况，保护膜的结构。
1%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力，因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用。
杨德光等对此在玉米上进行了研究，ASA（乙酰水杨酸）处理能明显抑制水分胁迫对叶片光合作用的限制，ASA处理叶片光合速率升高了10.63%－50.43%，叶片超氧阴离子产生速率明显降低，降低幅度为12.3%－17.9%，SOD活性升高的幅度为9.69%－12.0%，取得了明显的抗旱增产效果。
根据陶宗娅等[2]的研究，用含1.0mmol/LSA的不同渗透势PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，结果表明：
SA降低了叶片CAT（过氧化氢酶）的活性，轻度胁迫下SA对稳定膜结构和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA处理下叶片失水量、膜相对透性和MDA（丙二醛）含量有所增加，H2O2和O2积累也较快，但与不加SA处理比较，SOD（超氧化歧化酶）和POD（过氧化物酶）活性仍较高，脂质过氧化程度稍有加重。
在植物体内，水分亏缺程度与游离脯氨酸含量的增加呈正相关，它在一定程度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标记。
还可用SA和8-HQC（8-羟基喹啉）处理玫瑰切花，其游离脯氨酸含量在前期保持较低水平，后期逐渐上升，说明SA和8-HQc处理能够提高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状况，延长玫瑰切花的保鲜时间。
1.3SA与植物抗冷性
研究发现，SA处理能诱导产热，而植物产热是其本身对低温环境的一种适应。
因此，SA可能与植物的抗低温有关。
Janda等刚报道，用O.5mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。
预处理1d后，过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带。
因此推测，SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。
通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现，SA能够提高超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性，减缓膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的积累，从而提高了黄瓜幼苗的抗低温能力。
SA还可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，减少电解质的泄漏，提高过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和SOD等保护酶的活性。
吕军芬等[3]研究发现，不同浓度SA处理西瓜幼苗叶片后，1.0mmol/L的SA处理的幼苗脯氨酸（Pro）含量增加，POD、CAT和三磷酸腺苷（ATP）酶等保护酶活性均比对照提高，而且SA可减缓低温下叶绿素含量下降，降低质膜相对透性，增强西瓜幼苗的抗低温能力。
1.4SA与植物抗盐性
关于SA的抗盐性的研究主要集中在小麦等大田作物上。
在盐胁迫条件下，SA能提高小麦种子萌发的数量、速度和质量，提高幼苗根和叶内游离脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的含量，增强其渗透调节能力，同时提高幼苗体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞保护酶的活性，抑制膜脂过氧化作用产物丙二醛的积累，降低叶片质膜透性和盐分胁迫对细胞膜的伤害，降低Na+、Cl-的吸收和向上运输的数量和速度，同时提高体内K+的含量、向上运输效率，降低地上部分对Na+、K+的运输选择性。
关于SA在蔬菜上的抗盐性的研究比较少，主要集中在黄瓜上。
彭宇等[4]报道，在盐胁迫下的黄瓜种子发芽率偏低，添加低浓度的对羟基苯甲酸和水杨酸均能够提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽指数和活力指数；当浓度为0.362mmol/L时，对盐胁迫的缓解作用最好，且在盐胁迫下2种外源酚酸均能够提高黄瓜胚根和胚芽内的POD和SOD等保护酶的活性，进一步证实了SA确实能够提高植物的抗盐性。
1.5SA与植物抗热性
热胁迫是影响作物产量的重要原因之一，植物受到高于最适生长温度5℃以上的高温胁迫时，正常蛋白质合成即受到抑制。
我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花落果，南方的高温天气引起小麦和水稻结实率降低的现象时有发生。
SA作为一种植物对胁迫反应所必需的信号分子，在抗高温方面的研究倍受关注。
Dat等[5]报告，对芥子苗外施100μmol/L的水杨酸，能提高其在55℃高温时的抗热性，同在45℃时进行的热驯化效果一样，内源结合态和自由态SA都有显著增加，白芥苗的抗热性提高。
外源ABA处理也能显著提高遭受热击的玉米的恢复能力和雀草悬浮细胞在45℃下的存活率。
葡萄在高温锻炼期间叶片ABA水平上升，抗热性提高，但也有研究表明，在高温锻炼过程中，SA的含量也在提高。
高温逆境驯化还可使黄瓜叶片游离态SA增加2.5倍以上。
王利军等认为SA与ABA都介导了高温信号，SA诱导植物的抗热性提高，一是单独诱导抗逆基因表达调节的结果，二是通过ABA来调节抗逆基因表达的结果。
内源SA可能通过提高抗氧化酶活性参与了高温锻炼过程，外施SA和高温锻炼有相似的提高抗热性机制。
1.6SA与重金属胁迫
重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合，取代金属蛋白中的必需元素，或者干扰Ca2+等物质的运输并通过氧化还原反应产生自由基，从而导致细胞氧化损伤，进而干扰细胞正常代谢过程。
然而，植物并非被动地承受金属毒害，而是相应地产生了多方面的防御机制，如重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高，触发热激蛋白（heatshockprotein，HSP）、PRP蛋白（proline-richprotein）和PR蛋白（pathogenesisrelatedproteins）等防卫基因的表达，提高植物的抗重金属能力。
有研究发现，Pb2+或Hg2+胁迫下，水稻叶片脂氧合酶（LOX）活性升高，质膜解体。
张玉秀和柴团耀[6]用差别筛选法分离到一个Hg2+胁迫响应蛋白基因PrSR4，其基因产物PR2是一种PR蛋白。
进一步研究发现，PR2在正常生长条件下的菜豆叶片中未表达。
叶片外施0.2%HgC12和CaC12后，此基因的mRNA表达量在48h达到最大，砷、铜、锌等根际处理后也可诱导PR2表达。
由于木蓿花叶病毒（AMV）侵染及外源SA均可诱导PR2积累，预示病毒可能通过提高内源SA水平调节PR2基因转录。
至于抗重金属胁迫的植物是否也是通过提高内源SA水平调节PR2基因的转录，还有待于进一步研究。
1.7SA与植物抗紫外线辐射
关于SA与植物抗紫外线的研究报道较少。
有研究用200～280mm的紫外线处理烟草叶片，SA水平比对照增加了9倍，而且同株其他非处理叶片的SA也增加了近4倍，SAG的含量也升高。
同时，经此种紫外线处理的烟草叶片有PRs积累，增强其对后续TMV侵染的抗性，表明紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs积累及抗病性的增强。
1.8SA与抗臭氧性
研究表明，烟草经臭氧处理后积累SA对TMV侵染的抗性增强。
臭氧也可诱导拟南芥细胞内SA和SAG迅速而短暂的积累，诱导水平和时序与病原菌侵染诱导过程相似。
与野生型拟南芥植株相比，SA缺失型突变体（NahG）更易受臭氧伤害，但植株体内SA的高水平积累也比野生型植株易受臭氧的伤害，表明SA在植物抗臭氧方而的双重作用。
外源SA是否能增强植物抵抗臭氧胁迫的能力，至今还未见报道。
1.9SA与种子萌发
种子的萌发和幼苗的建成是作物生产的关键时期，种子发芽质量的好坏直接影响作物的生长和经济效益，因此SA对种子萌发作用的影响也受到了许多学者的关注。
杨江山等[7]研究发现，用0.5mmol/L的SA对甜瓜种子室温浸种8h，会促进种子的萌发和生长，其萌发指数、发芽势、发芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差异。
用0.01～5.00mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24h后，置于室温下萌发，SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著作用。
还有研究指出，用较低浓度（0.01～0.1mmol/L）的SA处理玉米种子，会促进种子的萌发，同时发芽种子淀粉酶活性降低，POD活性升高，可溶性糖和可溶性蛋白质含量增加。
但用较高浓度（1～5mmol/L）的SA处理后，种子的萌发则受到抑制，种子中的淀粉酶活性升高，可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量及POD活性下降。
1.10SA与果实成熟
目前，SA影响果实成熟衰老的研究还处于起步阶段，多集中在外源SA处理对果实生理效应的研究上。
田志喜和张玉星[8]研究发现，在新红星苹果果实生长发育期间，SA出现一个含量高峰，在SA含量达到高峰后，果实生长开始出现高峰，随着果实的成熟，SA含量逐渐下降，果实生长也随之缓慢。
在鸭梨果实生长中也表现出类似的规律，在果实生长发育前期呈现一个SA含量高峰，高峰过后果实进入快速生长期。
随着果实的成熟，SA含量下降。
李春香等的研究发现，在大蒜鳞茎开始膨大时，叶片喷1.0mmol/L的SA可以明显促进鳞茎膨大。
这些都说明SA与果实生长发育有一定的关系。
外源SA处理可延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕猴桃等果实的成熟衰老进程，这种效应可能是通过抑制果实组织中乙烯的合成来实现的。
0.002～0.2mmol/L的SA可以抑制红富士、新红星和鸭梨PG的活性，延缓果实的成熟。
蔡冲等[9]研究发现，20℃下用1.0mmol/L的ASA处理玉露桃果实会显著抑制LOX，ACC合成酶（ACS）和ACC氧化酶（ACO）的活性以及乙烯的释放，维持了较高的果实硬度，延缓了果实的成熟和衰老。
研究还发现，用500μmol的SA浸泡香蕉果实6h，具有明显的保持果实硬度、延缓淀粉降解及向可溶性糖转化，延缓香蕉果实软化的作用。
张玉等以猕猴桃果实为试材，研究了SA在果实成熟衰老进程中的作用。
结果表明，果实后熟软化过程中，内源SA水平下降，组织中SA水平与果实硬度变化呈极显著正相关。
SA处理可显著维持组织中较高的SA水平，抑制LOX和丙二烯氧合酶（AOS）活性，减低O2-生成速率，延缓果实后熟。
1.11SA与贮藏保鲜
Noor等用不同浓度的SA溶液浸泡红皮品种的洋葱鳞茎。
结果发现，在贮藏期间，1000mg/L处理的失水率最低，600～1000mg/L处理与对照和其他处理相比，发芽延迟，腐烂率最低，200mg/L和400mg/L处理的居中，对照的腐烂率最高。
阎田等[10]用0.1%的SA分别将绿熟番茄、梨和苹果浸泡，研究了番茄、梨和苹果贮藏一个月后的好果率。
结果发现，三种果实的好果率比对照提高10%以上。
李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖与300mg/L的8-羟基喹啉柠檬酸盐+2%蔗糖做对比试验。
结果表明，SA明显降低了玫瑰切花的呼吸代谢强度，缓解了花朵的水分亏缺，减轻了花朵膜损伤，延长了瓶插寿命，提高了观赏性。
韩涛和李丽萍研究发现，用0.1～0.3g/L的SA处理大久保桃，可以减轻果实腐烂，保鲜效果好。
1.12SA的其它生理作用
SA对植物其它生理过程的影响表现为：
诱导植物开花，影响性别分化，参与气孔运动调节，调节植物的光周期以及引起植物花序生热等。
SA对植物的生理作用是多方面的，并且不同浓度的SA对不同植物种类、同一种类的不同品种和同一品种的不同器官作用存在差异，随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的不断揭示，SA在植物上的应用将更加广泛。
2水杨酸与植物作用研究存在的问题及趋势
2.1SA的调节作用及相应的机制
SA可能通过多种途径来调节植物的各种生理代谢过程，从而达到不同的生理效应，而且不同植物或相同植物的不同组织在SA诱导植物抗病性的机制上均可能有所不同，SABP的多样性也证明了这点。
值得注意的是，已经发现CAT/SOD的各种同工酶存在SA不敏感的类型，那么APX及SA其他的靶酶也可能存在类似的现象；而且也不排除病原物侵染后会调节植物对SA的敏感性，甚至还会发现与SA亲和力更大的SABP，这些都值得今后进一步进行研究。
2.2SA与其他体内信号物质的相互关系
植物通过长期的进化获得了一套完整的防御系统，任何一种信号物质都只是植物防卫系统中的一部分，各种信号分子更是相互联系，组成一个有机的整体。
因此，SA与其他体内信号物质的相互关系也需进行更深入的研究。
2.3如何调节植物体内的SA水平以诱导植物的抗病性
由于SA不仅能诱导植物对病毒、真菌及细菌等病原生物产生广谱而持久的抗性，而且能诱导植物对逆境如低温、高温、盐胁迫、干旱、紫外线辐射等产生抗性，所以可以通过调节体内SA代谢的基因表达，提高体内的SA水平。
或从某种植物或微生物中筛选出生产SA的特定基因并导人植物中，从而培育出遗传上稳定、对多种病原生物和逆境有理想抗性的转基因植物，是今后植物抗病生理和分子生物学研究的热点之一。
而新型诱导剂的开发，必将为植物保护和植物病害治理开辟一个崭新的领域，减少有毒农药的使用，在农业生产中将会产生巨大的经济效益和社会效益。
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时间：
2021.03.07
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