赤霉素的作用.docx
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赤霉素的作用
.变温及药剂处理打破休眠后,播种才能出苗。
将种子放在种子重量3倍的250mg/l的赤霉素溶液或1%的硫酸铜溶液中浸种24h,.
赤霉素
gibberellin
简称：
GA
一类主要促进节间生长的植物激素，因发现其作用及分离提纯时所用的材料来自赤霉菌而得名。
赤霉菌是水稻恶苗病的病原菌，感病植株的高生长速率远远超过无病植株。
1926年日本黑泽英一用赤霉菌培养基的无细胞滤液处理无病水稻，产生了与染病植株相同的徒长现象，这提示赤霉菌中有促进水稻生长的物质。
1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。
命名为赤霉酸。
1956年.韦斯特和.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。
到1983年已分离和鉴定出60多种。
一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素（见图）。
赤霉素都含有（－）－赤霉素烷骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。
在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。
各种不同的赤霉素之间的差别在于双键、羟基的数目和位置。
自由态赤霉素是具19Ｃ或20Ｃ的一、二或三羧酸。
结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。
赤霉素可以用甲醇提取。
不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。
提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进高生长的效应，可鉴定其生物活性。
不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸（GA3）的活性最高。
活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环ABCD），在C-7上有羧基，在A环上有一个内酯环。
植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。
赤霉素最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花。
各种植物对赤霉素的敏感程度不同。
遗传上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆对赤霉素最敏感，经赤霉素处理后株型与非矮生的相似;非矮生植物则只有轻微的反应。
有些植物遗传上矮生性的原因就是缺乏内源赤霉素（另一些则不然）。
赤霉素在种子发芽中起调节作用。
许多禾谷类植物例如大麦的种子中的淀粉，在发芽时迅速水解；如果把胚去掉，淀粉就不水解。
用赤霉素处理无胚的种子，淀粉就又能水解，证明了赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。
赤霉素能代替红光促进光敏感植物莴苣种子的发芽和代替胡萝卜开花所需要的春化作用。
赤霉素还能引起某些植物单性果实的形成。
对某些植物，特别是无籽葡萄品种，在开花时用赤霉素处理，可促进无籽果实的发育。
但对某些生理现象有时有抑制作用。
关于赤霉素的作用机理，研究得较深入的是它对去胚大麦种子中淀粉水解的诱发。
用赤霉素处理灭菌的去胚大麦种子，发现GA3显着促进其糊粉层中α-淀粉酶的新合成，从而引起淀粉的水解。
在完整大麦种子发芽时，胚含有赤霉素，分泌到糊粉层去。
此外，GA3还刺激糊粉层细胞合成蛋白酶，促进核糖核酸酶及葡聚糖酶的分泌。
赤霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。
例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。
以ent-赤霉烷（gibberellane）为基本骨架的四环双萜的一种植物激素。
由ent-贝壳杉烯（ka－urene）生物合成的。
按照分离的顺序而定名为赤霉素A（缩写为GA）。
现在已经鉴定出有四十种以上的赤霉素，但不一定所有的都具有生理效应。
具有r-内酯的C19－GA及其前体C20－GA，是以结合型赤霉素而存在。
GA是从水稻恶苗病菌〔完全世代为Gi－bberellafujikuroi（Sawada）Wλ，不完全世代为FusariummoniliformeSheldon〕的培养液中分离出来的，是一种能引起稻苗徒长的物质，由黑泽英一在1926年发现的，后经薮田贞治郎和住木谕介（1928）获得结晶并命名。
这种结晶的有效成分后来查明为GA1、GA2和GA3的混合物。
有J．MacMilan和J．Suter（1958）从高等植物中分离得到GA1以来，到现在已得到20种以上，含有赤霉素的低等植物，在植物界也广泛存在。
在高等植物中，赤霉素是在未成熟种子、顶芽和根等器官中合成的。
GA的典型生理作用是能促进枝条的生长，尤其是能促进无伤害植物的整体生长。
植物的矮化认为多半是由于体内的GA合成系统，在遗传上发生异常而造成的，为供给GA，则可以由矮化恢复正常。
呈莲座状生长的植物，即使在非诱导的条件下，GA处理也能使其抽薹。
对根的生长一般是没有效果的。
GA促进生长的作用，认为是促进了细胞的分裂和细胞的伸长两个方面，但认为促进伸长的作用是与生长素的作用有密切关系。
此外，GA还具有打破种子和芽的休眠，促进长日照植物的开花，诱发葡萄等的单性结实，抑制某些种植物叶片老化等效应。
在谷类种子的糊粉层中，能诱导a-淀粉酶（胚乳检定法）、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的重新合成。
赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素。
1926年日本病理学家黑泽在水稻恶苗病的研究中发现水稻植株发生徒长是由赤霉菌的分泌物所引起的。
1935年日本薮田从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品，并得到结晶，定名为赤霉素（GA）。
第一种被分离鉴定的赤霉素称为赤霉酸（GA3），现已从高等植物和微生物中分离出70余种赤霉素。
因为赤霉素都含有羧基，故呈酸性。
内源赤霉素以游离和结合型两种形态存在，可以互相转化。
赤霉素pH值3~4的溶液中最稳定，pH值过高或过低都会使赤霉素变成无生理活性的伪赤霉素或赤霉烯酸。
赤霉素的前体是贝壳杉烯。
某些生长延缓剂，如阿莫-1618和矮壮素等能抑制贝壳杉烯的形成，福斯方-D能抑制贝壳杉烯转变为赤霉素。
赤霉素在植物体内的形成部位一般是嫩叶、芽、幼根以及未成熟的种子等幼嫩组织。
不同的赤霉素存在于各种植物不同的器官内。
幼叶和嫩枝顶端形成的赤霉素通过韧皮部输出，根中生成的赤霉素通过木质部向上运输。
赤霉素中生理活性最强、研究最多的是GA3，它能显着地促进植物茎、叶生长，特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需要的光照和低温条件，从而促进发芽；可使长日照植物在短日照条件下开花，缩短生活周期；能诱导开花，增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰老。
除此之外，GA3还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯浸种可打破休眠；大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。
赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子中的多种水解酶，还能促进新酶合成。
研究最多的是GA3诱导大麦粒中α-淀粉酶生成的显着作用。
另外还诱导蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。
赤霉素刺激茎伸长与核酸代谢有关，它首先作用于脱氧核糖核酸（DNA），使DNA活化，然后转录成信使核糖核酸（mRNA），从mRNA翻译成特定的蛋白质。
赤霉素的生理作用
促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显着促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。
赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）
Gibberellin
Anyofthemembersofafamilyofhigher-planthormonescharacterizedbytheent-gibberellaneskeleton.Someofthesecompoundshaveprofoundeffectsonmanyaspectsofplantgrowthanddevelopment,whichindicatesanimportantregulatoryrole.
Therearetwoclassesofgibberellins:
the19-carbongibberellinsandthe20-carbongibberellins.The19-carbongibberellins,formedfrom20-carbongibberellins,arethebio-logicallyactiveforms.Gibberellinsalsovaryaccordingtothepositionandnumberofhydroxylgroupslinkedtothecarbonatomsoftheent-gibberellaneskeleton.Hydroxylationhasaprofoundinfluenceonbiologicalactivity.
Probablythebest-definedroleforgibberellinsinregulatingthedevelopmentalprocessesinhigherplantsisstemgrowth.Thecellularbasisforgibberellin-inducedstemgrowthcanbeeitheranincreaseinthelengthofpithcellsinthestemorprimarilytheproductionofagreaternumberofcells.Appliedgibberellinscanoftenpromotegerminationofdormantseeds,acapabilitysuggestingthatgibberellinsareinvolvedintheprocessofbreakingdormancy.Gibberellinsareintimatelyinvolvedinotheraspectsofseedgerminationaswell.Appliedgibberellinspromoteorinducefloweringinplantsthatrequireeithercoldorlongdaysforflowerinduction.Gibberellinisprobablynotthefloweringhormoneorfloralstimulus,becausethefloralstimulusappearstobeidenticalorsimilarinallresponsetypes.Theapplicationofgibberellinsoftenmodifiessexexpression,usuallycausinganincreaseinthenumberofmaleflowers.SeealsoDormancy;Flower;Plantgrowth;Seed.
Althoughgibberellinshavelimiteduseinagriculturecomparedwithotheragriculturalchemicalssuchasherbicides,severalimportantapplicationshavebeendeveloped,includingtheproductionofseedlessgrapes.Applicationofgibberellinatbloomresultsinincreasedberrysizeandreducedberryrotting.Gibberellinsarealsousedtoincreasebarleymaltyieldsforbrewingandtoreducethetimenecessaryforthemaltingprocesstoreachcompletion.Gibberellinshavefoundsignificantapplicationsinplantbreeding.Otherusesforgibberellininagricultureincludereductionofrinddiscolorationincitrusfruits,increasedyieldinsugarcane,stimulationoffruitsetinfruittrees,andincreasedpetiolegrowthincelery.SeealsoPlanthormones
漫谈植物生长调节剂（之一）
发布日期：
2007-1-18?
浏览人数：
9306
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编者按：
近几年来，植物生长调节剂市场异常火暴，很多植物生长调节剂生产企业迅速崛起，植物生长调节剂到底是什么东西就只那么小小的一瓶为什么能起到如此神奇的功效植物生长调节剂和植物激素是不是一回事呢目前植物生长调节剂包括哪几类是不是所有的作物都有必要使用植物生长调节剂植物生长调节剂如何安全的施用植物生长调节剂市场前景和发展趋势如何本刊将在近几期连续刊载文章就植物生长调节剂相关问题进行深入详细的介绍和探讨。
满谈植物生长调节剂（之一）
植物生长调节剂来源于植物内源激素
文/任保才
植物生长调节剂的诞生和推广施用是源自于对人类对植物内源激素的相关研究。
人类在研究植物整个生育期的一系列复杂的生命活动时，发现植物的生根发芽、生长、开花、结果等每一步生命活动既要受到遗传因素―――基因的控制，又要受到植物激素的调节。
人们就开始深入研究，从两个角度来研究改变作物生长特性，达到高产优质的目的。
前者就是要改变作物的基因，是属于生物工程和育种工程的问题，后者则就是改变植物体内激素，属于化学控制的问题，这也是我们将要开始探讨、研究的话题。
植物激素和植物生长调节剂的差别
植物生长调节剂与植物激素并不是一个概念。
植物激素是指植物体内各器官分泌的一些数量微少而效应很大的有机物质，也称内源激素，它从特定的器官形成后，就地或运输到别的部位发挥生理作用，调节植物的生长发育过程。
其特点有：
（1）内生性，即在植物生命活动过程中细胞内部接受特定的环境信息的诱导形成的代谢产物。
（2）移动性，即具有远距离运输作用，它的移动速度和方式随激素的种类和植物器官的特性而异。
（3）微量性，即在极低的浓度下就有明显的生理效应。
目前内源激素公认的有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五大类，另外有人也将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
植物生长调节剂不是内源激素。
它是人工合成的、具有植物激素作用的一类有机物质，它们在较低的浓度下即可对植物的生长发育表现出促进或抑制作用。
植物生长调节剂进入植物体内刺激或抑制植物内源激素转化的数量和速度，从空间和时间上调节植物的生长发育或改变某些局部组织的微观结构，从效果上起到了植物内源激素的作用。
由于植物体内的植物激素含量甚微，如果通过从植物体内提取植物激素再应用于农业生产非常困难，成本也很高。
于是，人们就用化学的方法，仿照植物激素的作用合成具有类似植物激素功能的有机化合物，这便是植物生长调节剂。
后来人们又将两种或两种以上的植物生长调节剂复配使用，从而一次使用达到多种效果。
目前市场上出现的大多数植物生长调节剂都是复配产品。
但是，无论是哪些植物生长调节剂，无论如何复配，都源自于最基本的五类植物内源激素。
下面就详细了解一下这五类植物内源激素，揭开其神秘的面纱。
常见五种内源激素及其生理效应
一、生长素：
代号为IAA。
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生长素使最早被发现的植物激素，是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，包括吲哚乙酸（IAA）、4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸等。
1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究；后来达尔文父子对虉草胚芽鞘向光性进行了研究。
1928年温特首次分离出这种引起胚芽鞘弯曲的化学信使物质，命名为生长素。
1934年，凯格等确定它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。
生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。
植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。
其主要途径是通过吲哚乙醛。
吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱氨而形成。
然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。
另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸。
在植物体内吲哚乙酸可与其它物质结合而失去活性，如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合成吲哚乙酸肌醇，与葡萄糖结合成葡萄糖苷，与蛋白质结合成吲哚乙酸-蛋白质络合物等。
结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50~90%，可能是生长素在植物组织中的一种储藏形式，它们经水解可以产生游离吲哚乙酸。
植物组织中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可将吲哚乙酸氧化分解。
生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。
生长素的生理效应表现在两个层次上。
在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。
在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。
生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制；当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性；吲哚乙酸造成顶端优势；延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。
生长素具体的生理效应表现为：
第一、?
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促进生长，生长素在较低的浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。
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另外，不同器官对生长素的敏感性不同。
第二、?
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促进插条不定根的形成，用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。
第三、?
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对养分的调运作用。
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应，利用这一特性，用生长素处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无子果实。
第四、?
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生长素的其他效应。
例如促进菠萝开花、引起顶端优势（即顶芽对侧芽生长的抑制）、诱导雌花分化（但效果不如乙烯）、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。
此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。
二、赤霉素：
代号为GA。
赤霉素（gibberellin）一类主要促进节间生长的植物激素，因发现其作用及分离提纯时所用的材料来自赤霉菌而得名。
赤霉菌是水稻恶苗病的病原菌，感病植株的高生长速率远远超过无病植株。
1926年日本黑泽英一用赤霉菌培养基的无细胞滤液处理无病水稻，产生了与染病植株相同的徒长现象，这提示赤霉菌中有促进水稻生长的物质。
1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。
命名为赤霉酸。
1956年C．A．韦斯特和B．O．菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。
到目前为止共发现一百二十多种赤霉素，一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素。
是植物激素种类最多的一种激素。
赤霉素都含有（-）-赤霉素烷骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。
在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。
各种不同的赤霉素之间的差别在于双键、羟基的数目和位置。
自由态赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。
结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。
赤霉素可以用甲醇提取。
不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。
提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进高生长的效应，可鉴定其生物活性。
不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸（GA3）的活性最高。
活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环ABCD），在C-7上有羧基，在A环上有一个内酯环。
植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。
赤霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。
例如提高无籽葡萄产量，打破马铃薯休眠；在酿造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。
关于赤霉素的作用机理，研究得较深入的是它对去胚大麦种子中淀粉水解的诱发。
用赤霉素处理灭菌的去胚大麦种子，发现GA3显着促进其糊粉层中α-淀粉酶的新合成，从而引起淀粉的水解。
在完整大麦种子发芽时，胚含有赤霉素，分泌到糊粉层去。
此外，GA3还刺激糊粉层细胞合成蛋白酶，促进核糖核酸酶及葡聚糖酶的分泌。
赤霉素的生理效应为：
第一、?
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促进茎的伸长生长。
这主要是能促进细胞的伸长。
用赤霉素处理，能显着促进植株茎的伸长生长，特别是对矮生突变品种的效果特别明显；还能促进节间的伸长。
不存在超最适浓度的抑制作用，即使赤霉素浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显着不同。
不同植物品种对赤霉素的反应有很大的差异。
在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶叶和苎麻等作物上使用可获得高产。
第二、?
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诱导开花。
某些高等植物花芽的分化是受日照长度和温度影响的。
若对这些未经春化的植物施用赤霉素，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。
此外，赤霉素也能代替长日照诱导某些长日照植物开花，但赤霉素对短日植物的花芽分化无促进作用。
对花芽已经分化的植物，赤霉素对其花的开放具有显着的促进效应。
如赤霉素能促进甜叶菊、铁树及柏科、衫科植物的开花。
第三、?
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打破休眠。
对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，赤霉素可代替光照和低温打破休眠。
第四、?
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促进雄花分化。
对于雌雄异花的植物，用赤霉素处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用赤霉素处理，也会开出雄花。
赤霉素在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
第五、?
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其他生理效应。
赤霉素还可以加强生长素对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。
此外，赤霉素也可以促进细胞的分裂和分化，赤霉素对不定根的形成起抑制作用，这与生长素相反。
三、细胞分裂素：
其代号为CTK。
细胞分裂素是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。
其共同特点是在腺嘌呤环的第6位置上有特定的取代物。
它们的生理功能突出地表现在促进细胞分裂和诱导芽形成。
1948年美国斯科格和中国崔澂在烟草组织培养中发现腺嘌呤能诱导烟草髓组织分化出芽。
1955年米勒等以酵母脱氧核糖核酸的降解物和鲱精子的脱氧核糖核酸中分离纯化得到促进细胞分裂的物质，定名为激动素（KT），其化学结构为6-呋喃甲基腺嘌呤，又称糠基腺嘌呤。
1963年莱瑟姆从受精11~16天的玉米嫩籽中分离出第一种存在于高等植物中的天然细胞分裂素，定名为玉米素（Z）。
目前已从高等植物中得到20几种腺嘌呤衍生物。
如二氢玉米素、玉米素核苷（ZR）和异戊烯基腺嘌呤。
近代人工合成了多种类似物质，如6-苄基腺嘌呤（BA）、四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）等。
它们通称为细胞分裂素（CTK）。
根部分生组织（根尖）合成细胞分裂素最活跃，通过木质部的长距
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