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第二章
1
主要内容
第一节植物的营养成分
第二节养分进入根细胞的机理
第三节影响根系吸收养分的因素
第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收
2
一、植物的组成成分
二、必需营养元素的概念
三、必需营养元素的分组及功能
3
第一节植物的营养成分
一、植物的组成成分
二、必需营养元素的概念
三、必需营养元素的分组及功能
4
植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有75—95％的水和5—25％的干物质。
灰分：
植株燃烧后残留下来的部分。
70余种元素
5
第一节植物的营养成分
一、植物的组成成分
二、必需营养元素的概念
三、必需营养元素的分组及功能
6
必要性:
缺少这种元素植物就不能完成其生命周期
不可替代性:
缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。
直接性:
这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
（Arnon&Stout,1939）
确定必需营养元素的三条标准
7
植物必需营养元素
对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素.
必需营养元素以外的其它元素则是非必需营养元素。
8
目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16（或17）种。
它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、（镍）。
Mn
B
Fe
S
N
C
O
H
Ca
K
P
Cu
Cl
Zn
Mg
Mo
Ni
9
氢和氧：
很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢和氧组成；
碳：
1800年，Senebier和Saussure
氮：
1804年，Saussure
磷、钾、镁、硫、钙：
1839年，Sprengel
铁：
1860年，J.Sacks
锰：
1922年，J.S.McHargue
硼：
1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman
锌：
1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman
铜：
1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney
钼：
1939年，D.I.Arnon和P.R.Stout
氯：
1954年，T.C.Broyer等
镍：
1987年，P.H.Brown等
10
确定植物必需营养元素的方法
－M
+M
水培或砂培
11
非必需营养元素中，对某些种类植物的生长发育有益，或为植物在特定环境下所必需的营养元素，称为有益元素。
元素名称主要生理功能主要受益植物
硅（Si）增强植物的硬度禾本科植物（如水稻、小麦、大麦）
钴（Co）参与豆科植物根瘤固氮豆科固氮植物（必需）调节酶或激素活性
12
元素名称主要生理功能主要受益植物
钠（Na）参与C4或CAM光合途径，C4或CAM类植物代替钾调节细胞渗透压,（如甜菜等）部分酶激活
镍（Ni）刺激种子发芽和幼苗一般植物生长，催化尿素降解
铝（Al）刺激生长、影响颜色喜酸性植物（如茶树）
13
第一节植物的营养成分
一、植物的组成成分
二、必需营养元素的概念
三、必需营养元素的分组及功能
14
大量元素植物干重的0.X%-X0%
碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）
中量元素植物干重的0.X%-X%
钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）
微量元素植物干重的0.000X%-0.0X%
铁（Fe）、硼（B）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、
钼（Mo）、氯（Cl）
大量元素
1.分组和来源
根据其在植物体内的含量分组
15
16
来源
17
K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需营养元素分为四组：
第一组：
植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；
第二组：
P、B（Si）都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；
第三组：
K、（Na）、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；
第四组：
Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。
2.必需营养元素的一般营养功能
18
十六种（或十七种）营养元素同等重要，具有不可替代性；
N、P、K素有“植物营养三要素”或“肥料三要素”之称；
有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。
需要注意的问题——
19
第二节养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能
二、养分向根表的迁移
三、养分在根细胞的积累特点
四、养分的跨膜运输
20
植物吸收养分的部位：
矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收
气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收
21
根系的构造
22
从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区（根毛区）和老熟区五个部分
23
从根的横切面从外向根内
可分为表皮、（外）皮层、内皮层和中柱等几个部分
24
植物根系对养分的吸收
吸收的含义：
植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程
泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分
确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程
根系对养分吸收的过程包括：
1.养分向根表面的迁移
2.养分进入质外体
3.养分进入共质体
养分：
土壤根表根内
迁移吸收
截获质流扩散主动被动
25
质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
2.共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。
26
第二节养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能
二、养分向根表的迁移
三、养分在根细胞的积累特点
四、养分的跨膜运输
27
养分的迁移与吸收
各种方式的贡献？
迁移方式？
28
（一）养分向根表的迁移方式
（1、截获2、质流3、扩散）
土壤中养分到达根表有两种机理：
其一是根对土壤养分的主动截获；
其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移。
29
截获（Interception）
截获：
指根系在土壤伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程；
截获是根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。
截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。
30
质流：
养分离子随蒸腾流迁移到根表的过程；
植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。
其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。
养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。
质流（Massflow）
31
质流获取的养分
质流吸收的养分量（％）＝
土壤溶液养分浓度×全生育期中水分蒸腾量
植物吸收的养分总量
×100
32
扩散：
由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。
当根系截获和质流作用不能向植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。
土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。
扩散速率主要取决于扩散系数。
扩散（Diffusion）
33
Fick定律
F=D·dc/dx
F—扩散速率（单位时间内扩散通过单位截面积上的数量
D—扩散系数
dc/dx—养分浓度梯度
土壤含水量、土壤质地、温度、离子种类、土壤对养分的缓冲能力等影响扩散系数
34
土壤养分离子到达根表的方式
35
（二）不同迁移方式对植物养分供应的贡献
在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。
大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。
对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，Ca2+、Mg2+和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。
离子浓度低，扩散系数小者主要以扩散形式迁移。
36
部分养分离子在不同介质中的扩散系数
37
土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*
养分种类
NO
3
-
NH
4
+
K
+
SO4
2-
Mg
2+
*土壤是美国北部中性淋溶土
不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献*
*根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%
正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量
元素符号mmol/克（干重）mg/kg%
Mo0.0010.1-
Cu0.10.6-
Zn0.3020-
Mn1.050-
Fe2.0100-
B2.020-
Cl3.0100-
S3.0-0.1
P60-0.2
Mg80-0.2
Ca125-0.5
K250-1.0
N1000-1.5
O30000-45
C40000-45
H60000-6
钼
铜
锌
锰
铁
硼
氯
硫
磷
镁
钙
钾
氮
氧
碳
氢
40
第二节养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能
二、养分向根表的迁移
三、养分在根细胞的积累特点
四、养分的跨膜运输
41
高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性。
矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。
（一）根细胞对养分离子的积累特点
基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液
中离子浓度的关系
43
44
质外体是指植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等。
它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。
质外体可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作、信号传导、对环境胁迫的适应性反应等生理功能
（二）根质外体养分离子的移动
45
在42K营养液中的大麦根系吸收42K的动态
46
时间（min）
根中42K的含量（dpm/g）
0
1000
2000
5000
4000
0
20
40
60
80
100
120
3000
移入水中
移入硫酸钾溶液中
在K2SO4溶液中大麦根质外体空间42K积累的释放状况
47
根自由空间
根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。
内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。
内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。
在内外两个自由空间之间，离子和水分均不能自由扩散。
48
矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾流引起的质流作用或静电引力的作用进入植物根的细胞壁自由空间。
根自由空间中离子存在形态至少有两种：
其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。
前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间”（WFS：
水溶性离子可以自由进出的那部分空间），后者则处在“杜南自由空间”（DFS：
细胞组织上所带的负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间）。
49
表观自由空间微孔体系示意图
微孔
大孔
非扩散性
阴离子
阳离子
阴离子
WFS
DFS
50
根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。
然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。
51
根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。
根的阳离子交换量（CEC）
含义：
单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，
单位为：
cmol/kg
一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低
根系CEC与养分吸收的关系：
（1）CEC越大，被吸收的数量也越多
（2）反映根系利用难溶性养分的能力
52
53
）
锌的供应
形态
*
根
地上部
ZnEDTA
45
35
*营养液中锌的浓度：
1mg/L
大麦对锌的吸收和运输
54
第二节养分进入根细胞的机理
一、养分吸收器官——根系结构与功能
二、养分向根表的迁移
三、养分在根细胞的积累特点
四、养分的跨膜运输
55
（一）细胞膜的性质与结构
细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两者含量大致相等。
脂类主要是磷脂，为双亲和性的化合物。
磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。
56
磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水的
“头”，为双亲性的化合物
57
目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。
1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。
单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。
58
早期膜结构模式图
59
生物膜的流动镶嵌模型：
60
流动镶嵌模型是70年代提出的。
该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。
膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。
脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。
膜上有一些蛋白质起着酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。
细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。
细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。
离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。
载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。
61
流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图
A、离子泵B、离子通道（R.C）信息传导的耦合蛋白C，D、载体
62
一般根系对阴离子养分（包括K+）的吸收为主动吸收；阳离子（除了K+）则以被动吸收为主；
（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理
离子的被动运输
被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，没有选择性。
离子的主动运输
植物细胞逆电化学势梯度（化学势和电势）、需能量的离子选择性吸收过程。
63
原生质膜离子吸收形式示意图
64
被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，也没有选择性。
包括两种方式：
简单扩散和协助扩散（易化扩散）。
1、离子的被动吸收（Passiveabsorption）
E（mV）=-59lg
内部浓度（液泡）
外部浓度（外部溶液）
Nernst方程：
-118mv
100
1
-59lg（）
10
1
1000
1
65
可使离子通过类脂（如亲脂性物质）被吸收——简单扩散。
杜南扩散
[Na+i]×[Cl-i]=[Na+o]×[Cl-o]
细胞内有不能扩散出去的蛋白质分子，带负电荷，可以结合阳离子，所以当细胞内某些离子浓度超过外界浓度时，外界离子仍能向细胞内移动，直到达到杜南平衡时。
其实质是简单扩散。
66
也可通过载体和膜上通道蛋白（含水孔隙）被吸收——协助扩散。
67
离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示
68
离子通道
植物体内电压门控钾离子通道模型
孔状蛋白
离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电荷状况决定着它的专一性。
69
载体：
指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。
在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。
离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。
因此是被动吸收形式。
70
2、离子的主动吸收（activeabsorption）
植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。
关于主动吸收有两种假说：
（1）载体（carrier）学说
当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。
71
S+E
ES
E+P
k1
k3
k2
酶促反应和载体运输
S+C
CS
S’+C
k1
k3
k2
底物
酶
酶－底物
酶
产物
离子（外）
载体
载体－离子
离子（内）
载体
Km－－吸收速率常数（mmol·L-1），Km＝
K2＋K3
K1
72
载体学说以酶动力学为依据。
应用Michaelis-Menten方程可求出：
V=Vmax·C/（Km+C）
式中：
V——吸收速率；
Vmax——载体饱和时的最大吸收速率；
Km——离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；
C——膜外离子浓度。
当V=1/2Vmax时，Km=C。
根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。
73
74
例如：
请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子？
作物Km（mM）
硝态氮铵态氮
玉米0.1100.170
水稻0.6000.020
Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快
75
在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。
此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。
Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。
离子流入量（In）计算公式如下：
Cmin是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。
In=
Vmax（C-Cmin）
Km+（C-Cmin）
76
77
载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：
（i）离子的选择性吸收；
（ii）离子通过质膜以及在膜上的转移；
（iii）离子吸收与代谢的关系。
78
常用扩散模型和变构模型来解释离子的载体运输（吸收）。
（i）扩散模型
认为载体是亲脂性的类脂化合物分子。
磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，释放到细胞内。
卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内。
释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与ADP从新结合成ATP，为载体的活化提供能量。
79
离子跨膜载体的运转及其与能量的关系
离子
有选择结合位点的载体
活化的载体
80
载体假说图解
81
a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需
b.非活化载体（IC）在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体（AC－P）
c.活化载体（AC－P）移到膜外侧，与某一专一离子（例如K＋）结合成为离子载体复合物（AC－P－K＋）
d.离子载体复合物（AC－P－K＋）移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基（Pi）分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态（IC）
e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP
82
认为载体蛋白是大分子化合物。
载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。
有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。
别构效应物一般认为是ATP。
（ii）变构模型
83
离子经载体蛋白的变构运转模型
M+为阳离子；P为结合态磷；Pi为无机态磷。
84
85
离子载体的作用可分为两类：
一类是离子载体与被运载的离子形成配合物，促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内；另一类是离子载体在膜内形成临时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。
86
离子载体也可分为两类：
缬氨霉素属第一类。
它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的“笼子”，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。
缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中“笼子”的容积和被运载离子的半径。
87
缬氨霉素-K复合体的结构
88
第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨霉素要大1万倍，达到107个离子/s。
其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为4Å、长达25~30Å的管状孔道。
管道内充满水分，只允许K+，Na+通过，而不允许Ca2+，Mg2+通过。
89
无活性菌素复合体的结构
90
离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。
高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵主要是结合在质膜上的ATP酶。
ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。
与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。
质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。
（2）离子泵（Ion’sbump）ATP酶
91
92
93
阴离子也能与质子协同运输。
在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。
离子泵ATP酶
94
植物细胞内电子质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式
95
两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。
H+-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+>NH4+>Na+，对阴离子较不敏感。
液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。
96
对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。
离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。
阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。
97
不同植物种类离体根的K+吸收量与根中ATP酶活性的关系
A：
KCl（RbCl）浓度对不同植物吸收K+（或Rb+）的影响
B：
KCl（RbCl）浓度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响
大麦菠菜小麦玉米
98
已知的细胞膜上的各种转运蛋白
99
100
离子跨膜的方式：
被动吸收：
简单扩散，离子通道，离子载体
主动吸收：
离子载体，离子泵
故四种方式：
简单扩散，离子通道，
离子载体，离子泵
101
原生质膜离子吸收形式示意图
102
植物根系对有机态养分的吸收
（一）植物可吸收的有机态养分种类
含氮：
氨基酸、酰胺等
含磷：
磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等
其它：
RNA、DNA、核苷酸等
103
（二）吸收机理
1.被动吸收－－亲脂超滤解说
2.主动吸收－－载体解说
3.胞饮作用解说－－在特殊情况下发生
（三）吸收的意义
1.提高对养分的利用程度
2.减少能量损耗
104
Wheeler和Hanchey发现植物细胞也和动物一样，有“胞饮”作用，需要能量。
植物
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