植物发育生物学.docx
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植物发育生物学
PlantDevelopmentBiology
第一章导论
1、发育（development）：
生物体在生命周期中结构和功能从简单到复杂的变化过程。
2、个体发育：
从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。
3、发育生物学（DevelopmentBiology）：
生物个体如何从一个受精卵通过“胚胎发生”过程而形成其基本结构的知识。
4、配子体：
由单倍体细胞构成的形态结构。
☞孢子体：
由二倍体细胞构成的形态结构。
5、配子体世代：
配子体的形成过程被称为配子体世代。
☞孢子体世代：
孢子体的形成过程被称为孢子体世代。
6、世代交替：
整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代的变换。
7、预成论：
生物个体的形态和结构预先以微缩形式存在于母体中，它逐渐长大形成胚胎及成体。
（本原）
☞渐成论：
生物个体是由一些均一的结构在一定条件下逐步分化而形成。
（过程）
8、几种藻类的介绍：
繁殖方式
两个单细胞水平上发生的事件
备注
衣藻
无性生殖和有性生殖（同配生殖）
受精作用和
减数分裂
同配生殖：
相结合的两个配子具有相似或相等的形态特征。
在绿藻门和褐藻门中常见。
团藻
无性生殖和有性生殖（卵式生殖）
同上
卵式生殖：
两个相配合的细胞为雄配子（或精子）与雌配子（或卵）。
精子能活跃地运动，数量多，体积也小；而卵只有一个，大型而不能运动。
水绵
无性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖）
同上
石莼
同形世代交替
同上
多细胞化配子体与孢子体之间的转变通过单细胞为中介
8、苔藓类
A、体形较小、有茎、叶的分化，假根，无维管组织，又称“非维管植物”。
B、雌性生殖器官－颈卵器，雄性生殖器官－精子器，受精需要水。
合子的发育处于颈卵器保护中进行，又称“有胚植物”。
C、孢子体世代：
没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构——胚（孢子体被包被在颈卵器中的结构）；
配子体世代：
早期的原丝阶段，后期的叶状体阶段。
☞苔藓类植物生活周期的特点：
a、异形世代交替，配子体发达，孢子体寄生于配子体上。
b、孢子体世代没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构。
c、配子体在形态结构上的分化比绿藻类植物要明显的复杂。
d、没有典型的微管组织的分化，又被称为非微管植物。
e、精子带有鞭毛，受精过程需要水做媒介。
合子的进一步发育处于颈卵器的保护中进行,又被称为“有胚植物”。
9、蕨类
a、体形大小、分布区域等方面显著不同。
小的仅若干厘米，大的可高达百米。
b、生存在潮湿的地区、水中或干热的沙漠地区。
c、开始有微管系统分化，生活周期的完成过程中孢子体占据主要地位。
d、孢子体形态建成基本方式是顶端生长加侧生器官的形成。
以孢子为物种传播的主要方式。
e、配子体的形成是直接形成原叶体。
在同一原叶体的背面不同区域出现精子器和颈卵器的分化。
10、裸子植物
a、介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物
b、与苔藓、蕨类植物相同之处为都具有颈卵器
c、产生种子，但种子裸露，没有被果皮包被
☞裸子植物雌、雄配子体的形成：
a、小孢子叶聚合成小孢子叶球，小孢子叶下的小孢子囊内有多个小孢子母细胞，经减数分裂产生小孢子,小孢子发育成雄配子体（花粉粒）。
多数种类雄配子体仅有4细胞组成：
2个退化的原叶细胞，1个生殖细胞和1个管细胞。
b、大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球,大孢子叶腹面生有一至多个裸露胚珠，珠心一个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子（远离珠孔端的大孢子发育成雌配子体），雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生2至多个结构简短且埋藏于胚囊中的颈卵器，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。
☞裸子植物生活史特点：
A、受精方式：
雄配子体以花粉撒播的形式转移到胚珠上，以花粉管伸长的方式将精细胞传递到雌配子体内的颈卵器中。
B、物种传播：
多细胞的形式进行，如种子和花粉。
C、在孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织，具有明显而且有规律的分枝活动。
11、被子植物
a、目前地球上种类最多、分布最广的植物类群。
b、出现花的结构，又称为“有花植物”。
☞被子植物生活史的特点
a、双受精：
一个精细胞与卵细胞结合形成二倍体合子的同时，另一个精细胞与中央细胞结合三倍体细胞。
b、物种的传播：
多细胞的形式进行，如种子和花粉。
c、孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织，具有明显而且有规律的分枝活动，孢子体的形态建成的复杂性大大增加。
12、不同植物类群生活周期的共同特点：
A、生活周期完成过程中都有三个重要的单细胞的存在状态——合子、孢子和配子，两个在单细胞水平发生的重要事件——减数分裂和受精。
B、生活周期的完成过程都是从合子开始，通过孢子作为中间环节，到形成配子作为终点的单向过程。
C、生活周期完成过程中的三个单细胞存在状态之间都存在不同形式的多细胞化过程和从多细胞结构中特化出单细胞的“少细胞化”过程。
13、看图作答：
“一个中心两个规律”？
从该图中可以看出，植物生活周期的中心是三种单细胞状态之间的转化。
而伴随这种转换，同时存在两个有规律的变化：
一个是从单细胞到多细胞又回到单细胞的变化；另一个是细胞倍性由2倍到单倍的变化。
14、动、植物发育的核心过程的异同点：
A、相同点：
从单细胞的合子开始，并将形成配子。
B、异：
动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过“种系”细胞来完成。
不同单细胞状态之间的转换仅发生在单细胞水平，与多细胞个体形态建成是两个相互独立、相互平行的过程。
植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡。
单细胞状态的转换与多细胞体的形态建成之间是相互依存、融为一体的两个过程。
15、从演化的角度看植物发育的基本问题
☞孢子体的形态建成
苔藓类植物采用的无生长点的有限生长方式。
蕨类、裸子和被子植物采用的是顶端生长点加侧生器官的持续生长方式，且侧生器官类型逐渐趋于复杂化。
☞配子体的形态建成
多细胞的配子体的形态建成与孢子体形态建成正好相反，随植物类群在地球上出现时间的推迟而变得越来越类简化。
☞生活周期核心单元的聚生：
在采用顶端生长加侧生器官形成方式的多细胞体形态建成的植物中，各种侧生器官类型的形成是通过分枝所形成的新的茎端分生组织的活动。
分枝的存在，使植物体实际上是由许多可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成的聚合体。
☞植物发育研究的基本问题：
a、三种核心细胞-----合子、孢子和配子在分子水平的分化特点以及减数分裂与受精的分子机理；
b、顶端生长点（包括顶端细胞和茎端分生组织）形成机理；
c、不同侧生器官类型之间的转换与侧生器官的形成；
d、多细胞化与少细胞化过程的启动与调控；
e、分枝与生活周期核心单元的聚生；
f、配子传递与物种传播。
16、植物发育核心过程的完整性、连续性与程序性
a、植物个体发育研究主体：
生活周期完成的核心过程
b、完整性：
在三种核心的单细胞状态之间的有方向性的转换，生活周期是一个有始有终的过程而不是由合子出发的呈射线状的无限生长过程。
c、连续性：
多细胞体的形态建成是在三种核心单细胞变换之间的过渡状态。
d、程序性：
在多细胞体的形态建成过程中，不同器官类型的发生存在一定的先后顺序。
17、生活周期的核心过程与目前植物发育研究中的若干问题
☞关于“胚胎发生”的问题
植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动物胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式。
胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构。
从苔藓到被子植物都有胚胎，但只有种子植物具有种子。
苔藓植物的胚胎类似动物的胚胎，在其包裹的阶段中形成了其孢子体多细胞体的基本结构，蕨类、裸子和被子植物的胚胎在其被包裹阶段仅形成了其完成生活周期过程中所应该出现的孢子体多细胞体中的最初的一部分。
☞关于“开花”与“花发育”的问题
开花与叶片的生长看作是在发育过程中截然不同的两个阶段。
花器官与叶片之间，不同的花器官之间在许多情况下都可能出现过渡形态。
这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。
☞关于“植物不同发育命运的器官系统”的问题
从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统。
从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更为间接。
从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件，它只是植物对陆生环境适应的一种产物。
☞关于“无限生长”特性的问题
动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限生长。
植物个体发育主体是生活周期的核心过程。
植物个体本质是许多完成生活周期的基本单元“聚生”而成的“聚合体”。
通过分枝和生活周期核心单元聚生，将两者建立了内在客观的联系。
18、现代发育生物学与胚胎学比较：
a、关注重点胚胎发生的过程及其影响因子（胚胎学）
从受精卵开始的生活周期及其影响因子（现代发育生物学）
b、研究手段观察、解剖、移植及各种理化因子的刺激反应分析（胚胎学）
解剖、观察、基因分离、基因组学方法（现代发育生物学）
c、强调内容胚胎发生过程各种内外因子的相互影响（胚胎学）
受精卵所携带的预先编制的发育程序在胚胎发生及胚后发育过程中的逐渐解读并指导形态建成过程的运行（现代发育生物学）
19、植物发育与动物发育的比较：
A、动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，不再增加新的器官和组织。
植物则是在特定部位保留分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。
B、动物在环境中可以自由移动。
植物通常不能主动移动，其内部结构和外部形态，甚至其生理活动都较容易受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化。
C、动物没有世代交替。
植物存在世代交替。
20、植物发育生物学（PlantDevelopmentBiology）：
是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。
21、用于植物发育生物学研究的实验系统
①细胞和组织培养系统
②损伤系统（切割实验、剥皮和去木质部实验等）
③整体系统
④突变体系统
第二章茎端分生组织
1、分生组织（Meristem）：
在植物体的一定部位、具有持续或周期性分裂能力的细胞群。
（细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。
）
2、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分：
☞原生分生组织（promeristem）：
从胚胎中保留下来，具有持久的分生能力，位于根、茎的最前端。
☞初生分生组织（primarymeristem）：
原分生组织衍生，形态上有初步分化，但具有分生能力。
☞次生分生组织（secondarymeristem）：
由已经分化的细胞恢复分生能力形成分生组织。
3、根据分生组织所处的部位划分为：
顶端分生组织（apicalmeristem）（茎端和根端）、侧生分生组织（lateralmeristem）、居间分生组织（intercalarymeristem）。
4、分生组织在植物发育中的重要性：
A、通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。
B、茎端分生组织是种子植物生活周期完成的中心。
5、茎端分生组织的基本形态学描述
☞“原套-原体”学说（tunica-corpustheory）
内容：
茎端分生组织是由“原套”和“原体”两部分构成。
“原套”是位于外层的、形状规则、大小均一、呈十分有规律的排列的细胞。
“原体”是“原套”之下的细胞，形状和大小的变化都比较大，没有明显的排列规律。
依据：
细胞形状和排列方式。
☞细胞组织学的分区学说（cytohistolpgicalzonationtheory）
内容：
茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织”。
依据：
茎端分生组织区域内细胞衍生关系。
6、茎端分生组织的来源
☞是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。
☞是合子分裂与分化的直接产物，即合子分化所形成的“球形胚”的上部。
（合子进行第一次非对称的横向分裂形成顶细胞和基细胞，由顶细胞发育成原胚，基细胞发育成胚柄，从而建立起纵轴的极性。
顶细胞进行两次纵向分裂产生四细胞原胚，然后进行横向分裂，形成八细胞原胚，分裂产生的细胞壁称为O’线，将原胚分为两个不同的区域。
在球形胚期，O’线上方由表皮层和下皮层两层细胞组成，在向鱼雷胚过渡时，下皮层细胞平周分裂，下皮层再分为上下皮层和下下皮层。
茎端分生组织就是由这三层细胞发育而来。
当子叶向外长出时，夹在子叶间的三层细胞区变宽，形成茎端分生组织。
）
7、茎端分生组织的形态发生
①不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志。
②茎端分生组织活动终结方式的多样性
a、茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止（单花植物）；
b、来自合子的茎端分生组织只形成营养性叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。
开始发生花芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织”，一定阶段后活动停止（非单花植物）；
c、在形成营养性叶片的阶段茎端分生组织停止活动，旁边的侧芽接力完成生活周期，在形态学上被称为合轴分枝（如丁香）；
d、形成刺或卷须（如山楂、葡萄）。
8、侧芽的形成与分枝
侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵起源的茎端分生组织不同。
①侧芽茎端分生组织形成
☞主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。
☞在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。
②茎端分生组织的重建
☞侧芽不是直接从保留在叶腋处茎端分生细胞形成的。
（这涉及从已分化的细胞脱分化而形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织的重组的问题。
）
9、茎端分生组织发育的遗传控制
茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞（stemcell,以下称干细胞），它们分裂可以产生两部分细胞，一部分称干细胞后裔（progenyofstemcell），它们留在原来的位置，保持著多潜能性；另一部分称子细胞（daughtercells），它们最终会离开中心区域而进入周边区域，在那里保持较快的分裂速度，可以分化成为器官原基。
①茎端分生组织发育突变体：
☞STM/KN1突变体：
胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。
STM不仅参与SM在胚中的起始，也维持SM在胚后生长中形成器官所需的。
STM促进CZ细胞的分裂，维持保持未CZ细胞分化状态。
STM编码HD蛋白（转录因子），在茎端分生组织及发育早期的胚珠特异表达。
☞WUS突变体：
能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。
在某些情况下，偶尔产生一些无定型的茎枝并开花，但只形成花萼和花瓣和单个雄蕊，表明WUS基因并不抑制器官形成，而是特化分生组织细胞命运所必需的。
WUS基因编码转录因子，在茎端分生组织L2细胞下的一层细胞的中心表达。
基因功能是帮助建立CZ、PZ分界，使茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力。
☞CLV突变体：
未分化细胞能够持续积累。
CLV基因编码一个类似受体的激酶具有胞外区和胞内区的蛋白，其N端有一个潜在的信号肽。
CLV基因限制CZ细胞分裂的速率；促进进入PZ的细胞从未分化状态转为分化状态。
第三章侧生器官的形成
1、器官：
由组织构成执行一定功能的特定形态结构。
2、侧生器官：
由分生组织区域形成的原基发育而来的单一的叶性结构。
3、植物器官种类：
根、茎、叶、花、果实、种子。
4、被子植物的六类侧生器官：
子叶（cotyledon）、营养性叶（foliageleaf）、萼片（sepal）、花瓣（petal）、雄蕊（stamen）、心皮（carpel）。
5、子叶是茎端分生组织产生的第一类侧生器官？
①比较形态学上
a、植物的个体形态建成从受精卵分裂开始；
b、蕨类植物在球形胚顶部形成原基，然后形成叶性侧生器官（与高等植物子叶发生早期阶段相似）；
c、若将蕨类植物从球形胚中产生的原基作为侧生器官，高等植物的子叶可作为从受精卵分裂开始的个体形态建成过程中所形成的第一类侧生器官。
②分子生物学上的证据
a、茎端分生组织特异的基因如STM、WUS，其表达的最早阶段可以追溯到球形胚；
b、球形胚阶段可界定为茎端分生组织形成的阶段。
6、子叶形成的基本过程：
①子叶形成的形态学模式
☞双子叶植物：
受精卵发育到球形胚之后，其顶端两侧细胞分裂加快，形成隆起的细胞团，构成“子叶原基”。
随后，原基不断生长，分化，开始执行种子发育程序中储存营养物质的功能。
☞单子叶植物（以玉米为例）：
在棒型胚阶段（较球形胚稍晚的时期），其形态上的顶端分化为子叶（盾片），而棒型胚的侧面出现分生细胞团，将来形成茎端。
单子叶植物的子叶（盾片）一般不具备储存营养物质的功能，在种子萌发时吸收养分。
②双子叶植物子叶功能对其形态结构的影响
拟南芥野生型子叶维管组织结构相对真叶很简单；
拟南芥lec1突变体子叶形态与结构发生明显改变，维管组织结构变得复杂，表皮毛发生；
蓖麻：
子叶不执行储存营养物质的功能，其维管组织结构复杂。
7、影响子叶器官形成的有关基因
①影响细胞分裂与粘合的基因
☞GN基因突变后，突变体植株个体形态建成早期的细胞结构及细胞间排列方式均发生变化；虽然有种子形成，但没有正常子叶形成。
②影响生长素极性运输的基因
☞PIN1基因突变后，子叶发生的部位出现异常，常出现3子叶的情况。
☞MP基因突变后，子叶的维管组织的结构明显受到影响。
☞生长素极性运输抑制剂处理球形胚到早期心型胚阶段的甘蓝种子：
子叶不能按正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧生器官，而是形成喇叭的单个筒状结构。
③影响种子形成过程和子叶形态建成的基因
☞LEC1基因突变后，种子形成受阻，子叶的形态结构也发生明显改变：
微管组织结构复杂，且有表皮毛发生。
☞XTC1、XTC2、AMP1基因突变后有多个子叶。
这些基因可能参与了种子形成过程中真叶的提前发生，使早发生的叶片受到种子形成过程的影响而表现出子叶的特征。
8、子叶形成与种子形成的关系
①子叶形成与种子形成在时间上的关系
子叶发生在先，然后种子形成过程启动。
②种子形成过程影响到子叶的形态建成
lec1突变体：
种子形成过程的受阻导致子叶可以出现更加复杂的维管组织分化。
9、叶序：
指叶在茎上的不同着生或排列方式。
10、叶原基的发生与叶序
在裸子植物和双子叶植物中，从茎端分生组织表面的第2层或第3层细胞开始进行平周分裂，向周围细胞增加数目，形成原基侧面的突起。
与此同时，突起的表面层细胞进行垂周分裂，以扩大其面积，最终形成叶原基。
在单子叶植物中，叶原基常由表皮层经过平周分裂发生的。
11、叶原基一般形成于茎端分生组织的基部；叶序的形成表示了不同叶原基的发生在时空上的关系。
12、叶序类型：
互生叶序（alternative）、簇生叶序（fascicled）、对生叶序（opposite）、基生叶序（basal）、轮生叶序（whorl）。
13、叶原基发生在时空上的关系的决定
⑴、叶原基之间的空间关系的决定
由不同大小的原基因其激素含量不同所产生的对周围细胞分裂与分化的促进或抑制效应来决定。
由茎端分生组织表面张力变化对细胞分裂与分化的影响来决定。
⑵、叶原基发生在时间上的决定
用组织特异表达基因做标记对细胞分化研究，确定叶原基细胞从茎端分生组织细胞分化出的时间。
14、叶片的基本组成部分：
叶托、叶柄、叶片。
（据此划分完全叶、不完全叶）
15、腹背性的建立
①叶片呈扁平结构，根据与茎的位置关系，叶片可分为近轴面（腹面）和远轴面（背面）；
②叶片从叶原基形成开始就表现出腹背性特点；叶原基的腹背性特点，是区分叶原基和侧芽原基的重要依据；
③腹背性的建立是由基因控制的，PHB、PHAN、KAN（编码转录因子）；
④叶原基细胞与茎端分生组织区域细胞之间需要沟通，并需要一个过程；
⑤生长素参与叶片腹背性的建立。
16、叶片延展的特点：
①纵向和横向扩展可能是由两个分别独立的过程所控制
②叶片的延展过程与细胞分裂方向及速率无关
叶片的延展可能不是以细胞为单位受到调控，而是在细胞层次之上受一种更为综合的机制所调控。
17、复叶的形成：
①复叶的形成与单叶的形成机制基本相似：
复叶中的小叶是在叶原基生长的过程中不同部位向外侧快速生长的结果;或在单子叶植物中，叶片不同部位由于细胞凋亡而产生深裂的结果。
②复叶的形成机制可能和单叶在本质上是不同的。
18、叶的组织分化
（1）表皮的分化
表皮的分化是从ATML1基因的表达开始的。
ATML1是在茎端分生组织L1细胞所特异表达的基因。
它同时也在各种侧生器官原基的表皮层细胞内特异表达。
①表皮毛的形成
拟南芥表皮毛的形成有21个基因参与控制。
其中已有5个被克隆（GL1、TTG、GL2、ZW1、TRY）。
在整个叶的表面，表皮毛的发生并不是同步进行的。
一般是先在叶原基的顶部发生，然后向基部扩展。
表皮毛之间的空间距离是由特别的基因控制的。
RTN基因突变失活后，表皮毛之间的空间距离增加，从而导致表皮毛数目的减少。
②气孔形成
气孔在表皮上的空间分布由两个基因TMM和FLP共同控制。
这两个基因的突变导致气孔数目的增加。
（2）光合组织的分化
表皮下的栅栏组织和海绵组织属于光合组织。
现已分离到一些突变体，如PAC、CUE1、ARC1-9，对叶绿体的发育有明显的影响。
叶绿体的发育和光合组织的发育是受两套相互独立的机制所调控的。
（3）维管系统的分化
影响生长素极性分布的基因，如MP、PIN1和LOPPED等都对维管组织的形成产生明显的作用。
改变生长素极性分布的化学试剂也能明显影响维管组织模式的形成。
叶维管组织的分化主要受生长素极性分布的影响。
19、异形叶性：
是指子叶出现之后、花萼发生之前的侧生器官，即营养叶之间叶形态的变化。
影响因素：
环境：
杉叶藻等植物中水生叶和气生叶之间的区别；感光性水稻的叶片长度明显受光周期的影响；多年生植物越冬芽芽鳞的形成是叶形态受光周期和温度影响的结果.
遗传程序：
在植物不同部位或发育阶段叶形态呈现出不同的变化.
☞生态异形叶性：
环境因素影响而造成的。
☞系统发育异形叶性：
由于发育年龄不同而产生的。
20、叶的衰老与脱落
☞叶衰老过程中存在程序化细胞死亡。
目前从拟南芥中分离得到一批与叶衰老的基因，被统称为SAG。
☞叶的脱落主要与离层细胞的活动有关。
关于器官的脱落是由于脱落酸能够感受环境信号而刺激叶柄基部形成离层。
21、花的形态学描述
花是由不育和可育器官的一种组合，着生在轴（花托，receptacle）上。
不育器官为萼片（若干萼片组成花萼,calyx）与花瓣（若干花瓣组成花冠,corolla），花萼与花冠并称花被（perianth）。
可育器官有雄蕊（若干雄蕊组成雄蕊群，androecium
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