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数量性状的选择原理与方式
第十二章数量性状的选择原理与方式
动物育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状，例如产奶量、乳脂率、产蛋数、蛋重、瘦肉率、增重速度、饲料转化率等。
数量性状是由微效多基因操纵的，每一个基因作用微小，效应各异，能够累加和倍加，只有通过群体对其进行研究，选择是在一个群体中通过外界的作用，将其遗传物质从头组合，以便活着代的更替中，使群体内的个体更好地适应于特定的目标，优良性状只有通过不断的选择才能取得巩固和提高。
因此选择就成为进一步改良和提高家畜生产性能的重要手腕。
阈性状是一类特殊类型的性状，与数量性状的遗传基础是一致的，对它的选择方式有所不同。
第一节选择差与选择反映
家畜的繁衍率一样都是很高的，专门是应用人工授精技术以后，不需要将育种群中同一世代诞生的所有家畜全数留作种用，而是将各方面优秀的个体选留下来，用于繁衍下一代，因此选种是改良群体遗传的重要手腕。
选择差和选择反映是进行数量性状选择的基础。
一选择差
选择差（S）是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数（
）与群体均数（
）之差：
S=
－
（公式12-1）
选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势。
选择差的大小，要紧受两个因素的阻碍，一是畜群的留种率（P），留种率是指留种个体数占原始畜群总数的百分比。
一样来讲，群体的留种率愈小，所选留个体的平均质量愈好，选择差也就越大。
在实际的育种工作中，在一个每一年都要扩大的畜群里，需要选留的种母畜多，留种率加大，选择差减小。
在一个母畜头数年年维持不变的群体中，种母畜的留种率较小，选择差会增大。
多胎家畜的选择差要比单胎家畜大，因为可能供选择的后代数量较多。
断乳成活率较高的畜群，要比成活率较低的选择差大。
公畜的选择差通常都大于母畜，这是因为公畜的留种比例小。
关于限性性状的公畜，在选择时，留种的少数公畜，若是选择不那么准确，其实际选择差就会比预期的减小。
二是性状的表型标准差，即性状在群体中的变异程度。
一样留种率，标准差大的性状，选择差也大。
由于数量性状的表型值呈正态散布，群体的标准差的大小大体稳固，因此留种率的大小就决定了选择强度的高低。
气宇不准确会阻碍选择差。
即使记录准确，但未加利用也会造成选择差减小。
如要选用肉用牛的增重速度，有的牛增重率大但外形中等；有的牛增重率中等但外形优良，如选后者，就会造成增重率的选择差减小。
有时也会因育种方法不妥而人为地加大留种率。
例如，有的羊场在羔羊断奶前后，选择一批那时看来较好的羔羊组成特培群，给予特殊的饲养治理条件，到选种时，由于培育群的条件比其他群优越，以致种羊全数选自特培群。
如此就加大了留种率。
阻碍了选择成效。
由于不同性状的气宇单位不同，选择差的单位也不同，它们之间的选择差不能进行彼此比较，为了便于分析规律，通常将选择差标准化，变成标准化的选择差，即选择强度，选择强度通经常使用小写字母“i”表示，即：
（公式12-2）一样大群体的选择强度能够通过留种率查出，如表12-1所示。
表12-1大群体选择的留种率（P）和选择强度（i）
p
i
p
i
p
i
p
i
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
11
39
12
40
41
13
42
14
43
15
44
16
45
17
46
18
47
19
48
20
49
21
50
22
23
二选择反映
选择反映是指通过选择，畜群一个世代的改良量。
表示通过人工选择，在一按时刻内，使得数量性状向着育种目标方向的改良量。
代表了被选留种畜所具有的遗传优势。
用R表示。
其计算公式为：
R=Sh2（公式12-3）
在遗传力相同的情形下，性状的选择差愈大，选择反映也越大，选择差越小，选择反映也就愈小。
选择差的大小能够直接阻碍选择反映的大小。
由于遗传力事实上是估量育种值与真实育种值的相关系数，因此，上式也可表示为
上式说明选择反映的大小直接与可利用的遗传变异（即加性遗传标准差）、选择强度和育种值估量的准确度三个因素成正比。
为了取得较大的选择反映，在制定育种方法和育种方案时，尽可能使这三个因素处于最优组合。
选择反映的前提在于群体中存在可遗传的不同，遗传不同越大，可能取得的选择成效就越大。
为了能取得理想的遗传进展，使群体常常维持足够的可利用的遗传变异。
可从以下几方面着手：
（1）育种初始群体应具有足够的遗传变异；
（2）育种群应维持必然规模；
（3）按期进行遗传参数的估量；
（4）加大群体的遗传变异及引种。
若是在一个群体中进行长期地闭锁选择，开始假设干世代有选择进展，用一样的方式长期选择下去，直至选择对提高生产性能再也不起作用，选择反映近于零。
这种现象称作达到“选择极限”。
是不是存在选择极限，有不同的观点。
在有限群体中，经长期选择，如通过20～30世代的选择，有可能显现选择极限。
可是，能够改变选择方式或通过引种来打破原有极限。
因此，在当前正常的育种工作中，没必要为选择极限而忧虑。
三世代距离
选择反映，也称遗传进展，是指某个性状通过一个世代的遗传改良量，在制订畜禽育种打算时往往是以年为单位，现在就需要依照选择反映和世代距离求出年改良量。
（公式12-4）
世代距离是指子女诞生时，父母的平均年龄。
世代距离也指畜禽繁衍一个世代所需要的时刻。
世代距离的长短受许多因素的阻碍。
世代距离的长短，因家畜种类的不同而不同，并随着产生新一代种畜所采纳的育种和治理方式的不同而异。
若是从小母猪与同龄公猪所生的第一窝进行选择，猪的世代距离可缩短到1年（公、母猪在7～8月龄配种，产仔时平均年龄为1岁）。
假使母猪和公猪在用来产生种畜以前要进行后裔测定，世代距离就可能是2年，或更长。
牛的世代距离最短约为两年半，但如果是要作后裔测定，或依照母牛性能的记录以决定是不是留其后代作为种用，那么世代距离就要延长。
畜群的年龄组成也能阻碍世代距离。
畜群的平均年龄大，世代距离也长。
加速畜群周转，减少老龄家畜的比例，如此就能够缩短世代距离，加速改良速度。
从公式12-4能够看到，年改良量的大小与每一个世代的选择反映成正比关系，而与世代距离成反比关系。
在家畜育种工作中，为了提高年改良量，必需从加大选择反映和缩短世代距离两个方面采取方法，但在实践中采纳加大选择反映的方式比较困难，而采纳缩短世代距离的方法那么是可行的。
比如，采纳适当的早配种早留种，加速畜群的周转速度，减少畜群中老龄家畜的比例等方法，就能够够缩短世代距离，从而加速了性状的改良速度。
在计算世代距离时，不能把畜群中所有初生幼畜的父母的年龄全数计算在内，因为其中有些幼畜未成年已死亡，它们对后代质量不发生阻碍。
因此只应计算那些成活留种的家畜的父母平均年龄。
设ai=父母的平均年龄，Ni=父母均龄相同的子女数，n＝组数（父母平均年龄相同的为一组），于是世代距离为:
设有5窝猪，其父母产下的月龄如下：
窝别
母亲月龄
父亲月龄
留种数
1
24
12
3
2
19
12
2
3
21
12
3
4
13
13
1
5
36
13
2
那么：
另一种算法是，设Pi是父亲年龄相同的子女数，ai是父亲的年龄，Mi是母亲年龄相同的子女数，bi是母亲的年龄，n为同父龄组数，m为同母龄组数，N为留种的子女总数。
则
四选择反映预测中的实际问题
公畜和母畜的留种比例是大不相同的，公畜的留种率比母畜少的多，因此公畜的选择强度必然比母畜大。
公牛选种时取得的选择反映是母牛的三倍多。
在实际估量选择强度和选择反映时，公母畜必需别离计算，再合起来计算总的选择反映。
在预测来自公畜的选择反映时，公畜的留种比例比较低，如依照留种比例来估量选择强度往往误差较大，直接利用其本身气宇的表型值来计算选择差，再乘以遗传力，如此估量取得的选择反映更精准。
每头公畜配种的母畜数不同，因此对选择反映的奉献各不相同，因此各头公畜的选择差应按每头公畜与所配母畜数进行加权，然后乘以遗传力来估量选择反映。
关于公畜本身不能表现的性状（如产奶量，繁衍力），因为不可能直接气宇，只能从其亲属表型值估量公畜的育种值，然后再按其预定的与配母畜数进行加权平均，减去群体均数，就可取得来自公畜的选择反映，以畜群均差表示的育种值就等于选择反映，没必要再乘以遗传力。
一样母畜的留种比例比较大，选择强度能够依照公式或图表由留种比例来估量。
即用R＝iσh2那个公式估量母畜的选择反映，最后别离将公母畜的选择反映加在一路，除以2，即是要预测的选择反映。
例如，某一个群体的平均产奶量为5000kg，标准差为700kg，产奶量的遗传力h2为，估量选留的母畜为20%，用三头公畜配种（A，B，C），A公畜的育种值估量为7000kg，预定配种60%；B公畜的育种值估量为6000kg，预定配种25%；
C公畜的育种值估量为5500kg，预定配种15%。
于是来自公畜的选择反映
R＝7000×＋6000×＋5500×－5000＝1525（Kg）
来自母畜的选择反映
R＝iσh2＝×700×＝294（kg）
（母畜的留种率为20%，那么选择强度i＝
即下一代全群的平均产奶量可达5000＋＝（kg）。
第二节直接选择与间接选择
上一节中所讲的方式，都是直接作用于所希望改良的性状，称为直接选择，在动物育种实践中，有些重要的经济性状的遗传力很低，进行直接选择成效较差；有些性状不能在活体上测量；有些性状只能在一种性别中气宇等；这些不容易直接进行选择的性状，能够进行间接选择，提高选择成效。
一直接选择与间接选择
直接选择是对所希望改良的目标性状直接进行选择，间接选择是指选择一个与期望改良的目标性状有相关的辅助性状，通过对这一辅助性状的选择以期达到改良目标性状的目的。
一样情形下，被选择性状的遗传力高、观看周期短、直接选择的成效好时，可用直接选择的方式，反之，可考虑用间接选择的方式。
关于不能直接选择的性状，或直接选择成效比较差的性状，要进行间接的选择，在进行间接选择的时候，一样可选择一个遗传力高、与要紧性状遗传相关高、或是一个初期能够观看到的性状作为辅助选择性状。
设X性状随Y性状的提高而提高，那么X性状的间接选择反映：
CRX＝bA（xy）Ry（公式12-6）而X性状对Y性状的遗传回归系数：
（公式12-7）由于Y性状的直接选择反映：
那么，
那么，间接选择反映（CRX）与直接选择反映的比值为
（公式12-8）由公式12-8能够看到，若是间接选择的选择强度iy大大超过直接选择的选择强度ix，能够采纳间接选择的方式，一样来讲，目标性状只能在一种性别中气宇，而辅助性状可在两种性别都能气宇，选择强度就能够够取得较大提高。
由公式12-8还能够看到，若是对y性状和x性状施以一样大的选择强度，即iy=ix，只有当rxyhy大于hx，进行间接选择的成效优于直接选择的成效，也确实是说，辅助性状（y）必需与目标性状（X）有很高的遗传相关，而且遗传力也要大大超过目标性状的遗传力，宜采纳间接选择。
一样来讲，结构性状的遗传力较性能性状的遗传力高，而内部结构性状和性能性状的遗传相关较外部结构性状大。
因此采纳内部结构指标作为间接选择的辅助性状是很成心义的。
在上述两种情形下，间接选择成效优于直接选择的成效。
但是，不论何种情形下，如能把间接选择与直接选择结合起来，选择成效将最好。
二间接选择的应用举例
直接选择方式是依照性状的表型值直接进行选择，间接选择是利用直接对辅助性状选择，间接对目标性状选择，而且辅助性状与目标性状间有较高的遗传相关。
若是x、y两性状间有正相关，选择x性状，y性状也随之适当改良。
能够利用这种关系，找到各类家畜各个时期的主攻性状，只要集中力量提高这一性状，其他性状也就都能取得改良。
如仔猪断乳窝重那个性状，与产仔数、初生窝重、断乳成活数、断乳个体重和6月龄全窝商品重量等性状都有较高的相关，如此就可把它作为断乳时选种的主攻性状，另外像绵羊的断乳重与1周岁时的剪毛量和剪毛后体重，也都存在有高的遗传相关与中等偏上的表型相关。
因此选择断乳重大的个体，就可相应改良剪毛量与剪毛后体重。
例12-1某肉牛群6月龄体重和育肥后眼肌面积的遗传力别离为和，两性状之间的遗传相关系数是，眼肌面积的表型标准差是,6月龄体重平均值为290±，此刻选留种公牛平均值，母牛未作选择，问下一代牛肥育后的眼肌面积有什么转变？
题解：
依照间接选择的公式：
，在本例中，
=，
=
=
=/*2）=
因此，
=*
**=cm2
若是x、y两性状间存在有负相关;那么，提高了x性状，y性状就相应降低。
比如猪的背膘厚度与胴体瘦肉含量之间有较强的负相关。
背膘厚度在活体上容易气宇，而胴体瘦肉含量活体不能气宇。
为了提高猪胴体瘦肉含量，能够通度日体测膘方式，持续几代选择背膘薄的猪留作种猪，胴体瘦肉含量就会随之增加。
有时由于对性状间的这种关系了解不够，因此在育种工作中走了弯路。
例如，过去绵羊育种中，选择了多皱褶的个体，结果由于皱褶与净毛率间存在负相关，因此降低了净毛率。
在产奶量与乳脂率、生长速度与肉的品质等方面也存在着类似的问题。
值得注意的是，性状间的负相关，是群体的总趋势，不必然在每一个个体身上都表现一样。
譬如x、y两性状存在负相关，但不必然在每一个个体身上都表现为x高了y就低，x低了y就高，也可能个别个体的x、y两性状都较高。
因此，只要在选种中注意到那个问题，对负相关的性状予以兼顾，就可幸免顾此失彼的危险，乃至还能够兼而有之，二者都提高。
譬如，目前在乳牛中就显现了很多乳脂率高，产乳量也高的个体。
间接选择在畜禽育种工作中有着广漠的应用前途，尤其是应用于初期选择。
人们正在尽力寻觅本身遗传力高（若是是质量性状更好），且与重要的经济性状有高度遗传相关的初期性状，专门是生理生化性状，如血型，某种蛋白含量等，作为辅助性状对晚期表现的经济性状进行间接选择。
初期选择可大大减少饲养本钱，扩大供选群体，从而加大选择差，提高选择成效。
第三节单性状选择与多性状选择
育种工作中，需要选择提高的性状很多，比如奶牛需要提高产奶量、乳脂率、乳蛋白率；蛋鸡需要提高产蛋数、蛋重、受精率、孵化率等许多性状。
在动物育种的某一时期可能只需要针对某一性状进行选择，叫做单性状选择；常常需要同时对几个性状进行选择，称为多性状选择。
不管进行单性状选择，仍是多性状选择，都是尽可能充分地利用现有的有亲属关系的生产性能记录或信息，力争最准确地选择种畜。
在个体诞生前的选择只能利用其先人等亲属的资料;个体诞生后有了本身的记录时，那么以个体为主，再结合亲属的资料进行选择;当个体有了后代时，那么其后代的性能记录就成了最重要的信息来源，必要时再结合个体本身和亲属的资料，使选择更为准确。
总之，在种畜的选择和利用进程中，需要随着与其有关资料的显现，不断地对其种用价值进行评定和选留。
任何时候都是利用最有利的资料，以期取得最大的选择准确性，以求取得最大的遗传进展。
一单性状选择不同的性状采纳不同的方式进行选择，会有不同的选择成效。
因此，应当依照家畜的种类和性状的特点，采纳不同的方式进行选择，如此才能取得更高的遗传进展。
经典的动物育种学将单性状的选择划分为4种方式，即个体选择、家系选择、家系内选择和归并选择。
在单性状选择中，除个体本身的表型值之外，最重要的信息来源确实是个体所在家系的遗传基础，即家系平均数。
因此，在探讨单性状选择方式时，确实是从个体表型值和家系均值动身。
设某一数量性状的表型值P，是个体与畜群平均值的离差，它可被看成是两部份之和，即个体表型值（Pi）与家系平均值（Py）的离差及其家系平均值与全群平均值（
）离差之和。
用公式表示为:
Pi－
=（Pi－Py）＋（Py－
）或P＝Pw＋Pf（公式12-9）Pw是该个体表型值离家系均值的误差，称家系内误差，Pf是家系平均值与全群平均值的不同，称家系均值，不同选择方式对Pf和Pw的加权不同。
假设只依照个体表型值来选择，即对这两部份一样加权为个体选择，而只依照家系均值，完全不考虑家系内误差进行选择，那么为家系选择。
相反只依照家系内误差，而不顾家系均值进行选择，那么为家系内选择。
若是同时注意Pf和Pw，可是给予不同加权，那么为归并选择。
（一）个体选择个体选择是依照个体表型值的选择，这种方式不仅简单易行，而且在性状遗传力较高，表型标准差较大时，超级有效，可望取得好的遗传进展。
个体选择的准确性直接取决于性状遗传力的大小。
个体选择的选择反映为：
（二）家系选择
家系选择是以整个家系为一个选择单位，只依照家系均值的大小决定家系的选留，个体值除阻碍家系均值外，一样不予考虑。
选中家系的全数个体都能够留种，未当选的家系个体，不作种用。
家系指全同胞和半同胞家系。
关于繁衍力低的畜种，如牛只能采纳半同胞家系;而在繁衍力高的畜种选择时，如猪和鸡那么可利用全同胞家系。
适用于家系选择的条件有：
（1）性状的遗传力低。
家系选择最适合于选择遗传力低的性状，当遗传力低的时候，个体表型值中环境的误差较大。
由于个体环境误差在家系均值中彼此抵消，因此家系的平均表型值接近平均育种值。
（2）由一起环境造成家系间的不同和家系内个体间的表型相关要小。
若是家系成员间表型相关较大，而遗传力很低，就有一起环境的阻碍，现在个体环境的误差在家系均数中就不能完全彼此抵消（能抵消的只是特殊环境造成的误差，而一起环境造成的误差无法抵消），因此家系平均表型值不能代表家系平均育种值。
在这种情形下，不适合采纳家系选择。
（3）家系要大。
家系愈大，表型均值愈接近育种值。
这是决定家系选择成效的另一个重要因素。
性状的遗传力低，家系大，家系内表型相关和家系间环境不同小，是进行家系选择的大体条件。
具有这三个条件的群体进行家系选择，就能够够取得较好的选择成效。
家系选择的选择反映是：
为家系均值的标准差；
为家系均值的遗传力。
（三）家系内选择
家系内选择是依照个体表型值与家系均值的误差来选择，从每一个家系当选留表型值高的个体，不考虑家系均值的大小。
个体表型值超过家系均值越多，那个个体就愈好。
家系内选择事实上确实是在家系内所进行的个体选择。
适用于家系内选择的条件：
（1）性状的遗传力低。
（2）家系间环境不同大，家系内个体间表型相关大。
（3）家系大。
现在个体的表型值的误差主若是由一起环境造成的，不是由遗传缘故造成的，因此家系间不同并非反映家系平均育种值的不同。
因此，咱们在每一个家系内挑选最好的个体留种，就能够取得最好的选择成效。
家系内选择可减少近亲繁衍的速度，而近亲繁衍在持续多代的家系选择中，几乎是不可幸免的。
家系内的选择的选择反映是：
为家系均值的标准差；
为家系均值的遗传力。
（四）归并选择
归并选择是结合个体表型值与家系均值进行选择，依照性状遗传力和家系内表型相关，别离给予这两种信息以不同的加权，归并为一个指数I。
（公式12-10）
依据那个指数进行的选择，其选择的准确性高于以上各类选择方式，因此可取得理想的遗传进展。
代表家系均值的遗传力，
代表家系内误差遗传力。
则
（公式12-11）
算式中，rA代表家系内遗传相关，即亲属间的遗传相关，全同胞的遗传相关为，半同胞的遗传相关为，r为家系内的表型相关，可用组内相关法求得，n为家系的大小，即家系内所含的个体数。
那个选择指数公式中已没有PW，这是为实际计算方便。
把PW化成P。
从那个公式来看，归并选择指数事实上是利用家系均值乘上系数，以补充个体表型值在反映育种值方面的不足。
二 多性状选择
阻碍畜牧生产效率的家畜经济性状是多方面的，而且各性状间往往存在着不同程度的遗传相关。
对种畜进行选择时，只进行单性状的选择，可能造成负面结果，因此在制定育种方案时，以取得最大的育种成效为目标，要考虑家畜多个重要的经济性状，实施多性状选择。
传统的多性状选择方式有3种，即顺序选择法、独立淘汰法和综合指数选择法。
（一）顺序选择法
顺序选择法又称单项选择法，是对打算选择的多个性状一一选择和改良，每一个性状选择一个或数个世代，待所选的单个性状取得理想的选择成效后，就停止对那个性状的选择，再开始选择第二个性状，达到目标后，接着选择第三个性状，如此顺序选择。
这种选择方式的效率在相当大的程度上取决于被选择性状间的遗传相关。
假定性状间很少或没有遗传相关，选择的成效比较低。
而且对一些负遗传相关的性状，提高了一个性状那么会致使另一个性状的下降。
要花费更多时刻和精力，往往顾此失彼。
（二）独立淘汰法
独立淘汰法也称独立水平法，是将动物的每一个生产性状各确信一个选择标准，凡要留种的个体，必需同时超过各性状的选择标准。
由于独立淘汰法同时考虑了多个性状的选择，优于顺序选择法。
但这种方式不可幸免地容易将那些在大多数性状上表现十分突出，而仅在个别性状上有所不足的个体淘汰掉。
在各性状上都表现都不太突出的“中庸”个体，反倒有可能保留下来。
例如，现行的奶牛综合鉴定品级法，就有独立淘汰选择法的不良偏向。
比如甲、乙两头奶牛，它们的乳脂率相同，甲牛头胎产奶虽4000kg，评为一级，外形评分75分，也评为一级。
这头牛能够作为良种牛记录。
而乙牛头胎产奶量为6000kg，评为特级，外形评分73分，被评为二级，乙牛就不能被记录为良种牛，可见这种评定方式不完全合理。
另外，同时选择的性状越多，当选的个体就越少。
例如，在性状间无相关的情形下，同时选择大于均数一个标准差的三个性状，那么当选的家畜只有16%x16%x16%=%，依照如此的标准进行选择，要在250头群体中才能选中一头。
如此必然不易达到留种率，为了达到必然的留种率只有降低选择标准，造成大量的“中庸者”当选，乃至低于群体平均值水平的“劣种”个体也有可能选留下来。
如此对提高整个群体品质十分不利。
（三）综合指数选择法
综合指数法是将所涉及的各性状，依照它们的遗传变异及其彼其间的遗传相关，依照其经济重要性别离予以适当的加权，然后综合到一个指数中，依照指数的高低选留。
那个指数与个体的综合育种价值紧密相关，因此能够依据那个综合选择指数进行种畜的遗传评定和选择。
这种方式比较全面地考虑了各类遗传和环境的因素，同时考虑到育种的效益问题，因此能够较全面地反映一个个体的种用价值。
而且指数制定也较为简单，选择能够一次完成。
指数选择将候选个体在各性状上的优势和缺点综合考虑，并用经济指标表示个体的综合遗传素养。
因此这种指数选择法具有最高的选择成效，是迄今在家畜育种中应用最为普遍的选择方式。
这种方式与独立淘汰法正好相反，它是依照一个非独立的选择标准确信种畜的选留。
例如a个体y性状上表现十分突出，x性状稍低于选择标准。
而b个体在x性状表现专门好，y性状稍低于选择标准，当按独立淘汰法的原那么选择时，这2个个体均在淘汰之列，而与此相反，各方面均不突出
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