第八章植物的生殖生长doc.docx

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第八章植物的生殖生长

花诱导：

植物体的细胞内部发生开花所必需的一系列的生理变化过程，而后才能形成花器官的本身。

第一节外界条件对植物的成花诱导———低温和光周期

一．温度与成花诱导——春化作用

1．低温和成花诱导

受影响的植物主要是某些一年生冬性植物和二年生植物。

春化作用：

把低温（0℃以上）诱导花原基形成的现象。

植物经过低温之后还需要长日照才能开花。

2．春化作用的条件

（1）低温为主导因子，温度为0—15℃，并需要一定时间。

（2）水分尚需适量的水分。

含水量必须在40%以上时才能通过春化，活跃生长时的含水量则为80—90%。

（3）氧气必需条件，有利于呼吸，提供物质与能量。

（4）养料必需供给足够的营养物质。

去春化作用：

在春化作用结束之前，把植物放在较高的温度（温度，25—40℃，缺氧）之下，低温的效果可被消除，不能诱导植物成花，这种现象叫去春化作用。

再春化作用：

解除春化之后，再次恢复春化的现象。

3．春化作用的机理

（1）感受春化作用的时期

可在种子萌发或在植株生长的任何时期。

（2）感受春化的部位

分生组织和进行细胞分裂的部位。

（3）春化效应的传递

能够传导；不能传导

（4）春化的生理生化基础

呼吸作用：

呼吸增强，酶活性改变；

核酸含量：

DNA和RNA；

蛋白质代谢：

Aa和可溶性蛋白质；

经春化的幼苗，呼吸、光合、蒸腾均加强、植株的代谢水平大大提高，抗寒力显著下降。

4．春化作用的应用

（1）调种引种

引种时必须根据栽培目的而确定引种地区，以达到增产目的。

（2）调节播期

（3）控制开花

二．光照与成花诱导—光周期现象

光周期：

一天之中白昼与黑夜的相对长度。

光周期现象：

昼夜长短影响植物开花的效应叫光周期现象。

1．植物对光周期反应的类型

（1）长日植物LDP

在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数（长于临界日长），才能成花或成花较多，这样的植物叫长日植物。

（2）短日照植物SDP

在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时期（短于临界日长）才能成花或成花较多，

这样的植物叫短日植物。

（3）日中性植物DNP

这类植物的成花对日照长短的反应不敏感，即在任何长度的日照下均能开花，或开花不受日照长短的影响。

临界日长：

植物成花所需要的极限日照长度。

使长日照植物开花的最小日照长度或使短日照植物开花的最长日照长度。

植物对光周期的反应具有如下特点：

第一，对光周期敏感的植物开花都有一定的临界日长。

LDP：

不需暗期可连续光照可开花。

SDP：

光期短于临界日长才能开花，日照大于2小时，光合时间短，合成有机物质太少，导致营养不良。

DNP：

无临界日长。

第二，许多LDP和SDP都是很典型的，都有明确的临界日长叫绝对LDP和绝对SDP。

有些LDP和SDP没有明确的临界日长，叫相对LDP和相对SDP。

第三，植物不需要一生都需要一定日照条件，仅在某一定生长发育阶段才需要。

第四，LDP其临界日长超过SDP，SDP的临界日长也不一定都短于LDP。

第五，同种植物的不同品种对日照的要求不同。

如烟草有LDP和SDP。

2．植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系

自然界的光周期决定了植物的地理分布与季节分布；从物种起源与进化的观点出发，植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。

低纬度地区：

具备SD，不具备LD，只分布SDP；

高纬度地区：

具备LD，不具备SD，只分布LDP；

中纬度地区：

具备SD、LD，分布SDP、LDP。

同一纬度地区：

LDP在春末和夏季开花；SDP多在日照较短的秋季开花。

3．植物的光周期诱导

（1）光周期诱导的概念

引起植物开花的适宜光周期（即适宜日照长度）处理，并不需要持续到花芽分化为止。

植物一旦经过适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以保持这种刺激的效果，即花芽的分化不是出现在适宜光周期处理的当时，而是在处理后若干天。

把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即可诱导植物开花的现象叫做光周期诱导。

试验表明，增加光周期诱导的天数可加速花原基的发育，同时花的数量也增加。

（2）光周期刺激的感受部位

植物感受光周期刺激的部位：

叶片

发生光周期刺激的部位：

芽

（3）光周期诱导的机理

光周期刺激的传导：

感受光周期后所产生的成花物质能够相互传导；无论LDP或SDP所产生的成花物质没有什么区别。

暗期与光周期诱导：

临界日长：

在光周期中SDP能开花的最小暗期长度或LDP能开花的最大暗期长度。

短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期诱导，照样引起花芽分化———光期不中断。

用闪光处理中断暗期，使SDP不开花，处于营养状态；LDP开花———暗期间断。

暗期的长度决定植物是否产生花原基，而光期的长度决定发生花原基的数量。

光与光周期诱导

①光强与光周期诱导

约0.9---1.8umol光量子m-2s-1。

②光质与光周期诱导

暗期中断最有效的光是红光（R），用红光处理，结果是抑制SDP开花，而诱导LDP开花。

但在红光照射之后立即用远红光（FR）照射，暗期中断的效应消失，即红光的暗期中断效应被远红光所抵消。

这个反应可反复逆转多次，而植物能否开花则决定于最后一次照射的是红光还是远红光。

SDP：

R抑制开花，FR促进开花；

LDP：

R促进开花，FR抑制开花。

4．光周期理论在农业上的应用

（1）育种

1人工调节花期；

2加速世代繁育。

（2）引种

应注意：

第一，必须了解被引进品种的光周期反应特性；

第二，必须了解作物原产地与引种地生长季节日照条件的差异；

第三，必须考虑被引进作物的经济利用价值。

以收获果实或种子为主要栽培目的作物，为使及时成花，应遵循以下原则：

植物类型引种方向生育期收获果实或种子选择品种（收获营养器官）

SDP北方→南方提早晚熟品种（早熟品种）

SDP南方→北方延长早熟品种（晚熟品种）

LDP北方→南方延长早熟品种（晚熟品种）

LDP南方→北方提早晚熟品种（早熟品种）

通纬度地区的日照长度相同，温差不大，只要肥水适宜，相互引种易成功。

（3）维持营养生长

可采取适当措施抑制其开花。

（4）控制开花时期

采用人工控制光周期的办法，可提早或延迟，花卉植物开花。

三．植物成花诱导的生理生化基础

光对植物的成花诱导是受红光与远红光的调控，并且这两种光的作用可以相互逆转，对LDP与SDP产生不同的反应。

这种变化是光敏素起作用，还有其它物质（如多胺、甾类化合物、内源激素等）也起作用。

1．光敏素与植物成花诱导

存在分布：

除真菌外，分布广，存在藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物。

高等植物中存在：

根、胚芽鞘、茎、下胚轴、子叶、叶柄、叶片、营养芽、花组织、种子以发育的果实。

它在细胞中含量低，（10-7———10-6mol*L-1）在黄化组织中含量高，多集中在细胞膜表面。

（1）光敏素的结构与性质

它是一种兰色蛋白质，色素—蛋白质复合体。

光敏素有两部分组成：

蛋白质，带电荷高的蛋白质含酸性和碱性Aa，含有含硫氨基酸；

生色团，似藻兰素，非环式的胆三烯类的四吡咯结构，占总量1%。

蛋白质作用：

能起活跃反应的分子，分子内部可发生重组而改变空间构型。

光敏素的重要表现：

a．存在形式

有两种存在形式：

红光吸收型（Pr），兰绿色，吸收峰660nm，钝化，黄化组织存在；

远红光吸收型（Pfr），黄绿色，吸收峰730nm，活化。

b相互转化

光敏素相互转化是兰色蛋白质的特性，是生色团的结构与蛋白质的空间构型均发生变化。

生色团的变化可能与两个H原子的转移有关。

（2）光敏素的作用机理

光敏素的光化学转移

〔x〕可能是ATP、NAD或其它代谢产物；

〔Pfr*x〕可能是一种酶，能催化某一关键反应过程，其数量的多少及存在时间的长短可能是光敏素调控生化反应的重要因子。

光敏素的作用机理：

有三种假说，第一，改变膜的性质；

第二，提高某些酶类的活性；高等植物中受光敏素调控的酶有52种。

如NAD激酶、硝酸还原酶、过氧化物酶、核糖核酸酶。

第三，光敏素活化与开花有关的基因。

（3）光敏素与诱导成花的关系

它不是开花刺激物，它可以触发开花刺激物的形成。

开花刺激物（激素）：

叶片接受光周期诱导信息后，使茎段分生组织分化花芽，这种诱导的传递物称开花刺激物。

光敏素诱导植物成花并不决定于Pr与Pfr的绝对含量，而是与Pfr/Pr的比值有关。

当Pfr/Pr高，促进LDP开花，SDP不能开花；

当Pfr/Pr低，促进SDP开花，LDP不能开花。

长光期短暗期：

Pfr/Pr高，促进LDP开花，SDP不能开花；

短光期长暗期：

Pfr/Pr低，促进SDP开花，LDP不能开花。

闪光R：

Pfr/Pr高，促进LDP开花，SDP不能开花；

闪光FR：

Pfr/Pr低，促进SDP开花，LDP不能开花。

2．营养状况与植物的成花诱导（C/N比理论）

G．Klebs认为：

决定植物开花的因素并不是某些物质的绝对含量，而是其比例。

当碳水化合物与含氮化合物的比值高时，植物开花；比值低时植物不开花。

C/N比理论只适用于LDP和某些日中性植物，对SDP不适用。

四．诱导开花的成花素假说

前苏联学者柴拉轩提出的诱导开花的成花素假说：

开花素是由形成茎所必需的GA，和形成花所必需的成花素两组具有活力的物质组成。

植物体内存在GA和成花素，才能开花。

植物类型日照长度成花素GA开花否GA处理

DNPLD、SD++√

LDPLD++√

LDPSD+—×√

SDPSD++√

SDPLD—+××

冬性LDPLD、高温+—×√

第二节植物的花芽分化与性别表现

一．花前成熟

花熟状态：

植物必须达到一定的年令或生理状态时，才能在一定的环境条件下诱导成花，这种生理状态叫花熟状态。

二．花芽分化

花芽分化（花器官形成）：

花原基形成，花芽各部分分化与成熟的过程。

1．花芽分化初期茎生长点的变化

（1）形态变化

以茎生长锥伸长开始的，并使生长锥表面积扩大。

小麦为例，在春化过程结束时，生长锥的形态没有什么变化；只有通过光周期诱导之后，生长锥才开始伸长。

生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，这些细胞体积小，细胞质浓厚，细胞内无淀粉粒。

中部细胞分裂较慢并逐渐停止，细胞较大，细胞质稀薄，出现液泡，并有淀粉粒。

此后由于表层分生细胞的迅速分裂，使生长锥表面出现皱折，在原来形成叶原基的地方形成花原基，然后在花原基上再分化出花器的各部分原基。

（2）生理变化

在花芽分化过程中花原基代谢旺盛，内部有机物质发生显著变化。

开始分化时，可溶性糖（G、F和蔗糖）含量增加；Aa和Pr含量也增加；NA的合成速度加快。

生长锥的转变与NA、Pr、CH2O的代谢有关。

2．植物激素对花芽分化的调控

以果树为例：

各种植物激素均参与果树的花芽分化，即

（1）GA抑制多种果树的花芽分化；

（2）CTK、ABA和ETH促进果树的花芽分化；

（3）IAA：

低浓度起促进作用，高浓度抑制花芽分化。

3．多胺对花芽分化的影响

PA促进花芽分化。

4．花芽分化的可能机理

有人提出植物花芽形成的激素平衡和营养物质间存在着相互作用的理论。

认为，植物的花芽形成与分化可能受植物激素、遗传物质、营养物质和多胺共同作用。

即在一定的营养物质（CH2O和Pr）积累与成花诱导条件下，植物芽内的各种激素之间达到一种有利于成花的平衡状态，植物激素的这种平衡状态促使作为“第二信使”物质的PA大量合成，使开花基因得到表达，并向成花部位调配营养物质导致特殊Pr（包括酶）的合成，促使花原基的形成与分化。

5．花芽分化所需的条件

（1）气象条件

主要包括光照、温度和水。

光对花器官形成影响最大。

光强越大，光照时间越长，形成的有机物越多，开花有利。

温度高，对开花有利，低温延迟或停止开花。

水多有利于花芽分化，水少不利于花芽分化。

（2）栽培条件

包括水分、肥料和栽培密度。

开花对水分敏感，水分不足不利于开花。

肥料对花的形成十分重要。

N肥适中时，再配以P和K肥，促进花芽分化加快，并增加成花数量。

N肥不足，花芽分化缓慢且成花数量减少；N肥过多造成贪青徒长，花的发育不良。

栽培密度也影响花的形成，密度大退化的花就越多。

由于光照不良，糖分形成太少，分配到花器官的就更少。

（3）生理条件

与体内营养水平相关，养分是成花的基础。

营养物质充足与否是决定花器官形成好坏与数量多少的主要条件。

在营养物质中决定成花好坏与多少是CH2O（G、F和蔗糖）与含N化合物（蛋白N）。

CH2O是能源、碳源和壁物质的提供者，含N化合物是酶与结构物质的重要组分。

三．性别表现

1．性别表现的类型

（1）雌雄同株同花

绝大多数植物在同一花中分化出雌雄两性器官，即分化出具有雌和雄花的两性花。

（2）雌雄同株异花

这类植物的雌雄两性器官共存于同一株体上，但彼此分开，各自成为雌花和雄花。

（3）雌雄异株异花

这类植物的雌花和雄花分别着生于不同的植株上。

2． 雌雄个体的生理差异

（1） 呼吸

雄株的呼吸速率﹥雌株。

（2）酶活性

雌雄株氧化酶活性不同，雄株的过氧化氢酶﹥雌株。

（3）同工酶雄株同工酶﹤雌株

（4）氧化还原能力

雌株具有较高的还原能力，雄株具有较高的氧化能力。

（5）内源激素含量

雌株IAA﹥雄株，雄株GA﹥雌株，雌株CTK﹥雄株。

（6）核酸

雌株RNA含量以及RNA/DNA﹥雄株

（7）其它物质雌株的chl胡萝卜素和CH2O含量﹥雄株。

3.性别表现的调控

（1）植株年龄对雌雄同株异花植物，雄花早于雌花。

植株从下部花到上部花，雌花比例高，雌花在开花阶段较晚时才出现。

（2）环境条件对性别表现的影响

1光周期

适宜长度的日照促进多开雌花，不适宜长度的日照则促进多开雄花。

LD：

LDP多开雌花，SDP多开雄花；

SD：

SDP多开雌花，LDP多开雄花。

2温周期

低温和昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利。

3营养状况

水分充足，N肥较多促进雌花分化；

土壤较干燥，N肥较少促进雄花分化.

（3）生长物质对性别表现的调控

植物激素：

IAA——雌株和雌花

GA——雄性器官的发育

CTK——有利于雌花形成

ETH——促进雌花发育

生长调节剂：

三碘苯甲酸：

抑制雌花产生；

马来酰肼：

抑制雌花产生；

矮壮素：

抑制雄花产生；

（4）栽培措施对性别表现的影响

熏烟：

可增加雌花的数量，烟含有ETH和CO。

CO增加♀/♂比例，♀出现早；

抑制IAA氧化酶的活性，增强IAA水平。

机械损伤：

有利于♀产生，受伤后产生ETH。

第三节植物的授粉与受精

一．花粉生理

1．花粉的化学组成

（1）壁物质

它占花粉结构物质的65%。

成熟的花粉壁物质分为外壁：

较厚，由纤维素、角质和花粉素构成。

内壁：

较薄，由果胶质和胼胝质构成。

花粉无论内外壁均含有活性蛋白，外壁蛋白由绒毡层合成，属糖蛋白，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别有关；

花粉内壁蛋白是花粉自身产生的，主要是与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长相关的水解酶类。

（2）色素

属类胡萝卜素和类黄酮，一般呈橙黄色分布于花粉外壁表面。

作用：

吸引昆虫传粉；防止紫外线对花粉粒的破坏；可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关。

（3）碳水化合物和脂类

花粉分为淀粉型：

风媒传粉植物；

脂肪型：

虫媒传粉植物；

（4）Aa

可溶性氮化物含量较高，有较多的游离Aa，特别是脯氨酸的含量更高。

（5）酶类

花粉内富含酶类，已被鉴定出来的酶多达上百种，其中水解酶类含量高。

（6）植物激素

花粉中含有IAA、GA、CTK、ETH等内源激素，其中IAA的含量最高。

它们对花粉萌发和花粉管生长以及对授粉、受精和结实起调节作用。

（7）维生素

花粉中含有多种维生素，其中以B族维生素较多。

VE对植物的有性过程起着重要作用。

（8）无机物质

占花粉干重的2.5---6.5%,主要的元素为P、K、Ca、Mg、Na、S等；还有一些微量元素，如Al、Cu、Fe、Mn、Ni、Ti、Zn、Cl、Si、Co、B等。

2．花粉的寿命与贮藏

（1）花粉的寿命

在自然条件下，成熟的花粉粒从花药中散出以后维持具有受精能力时间的长短。

花粉寿命因植物种类有异。

花粉的寿命也与外界条件有关，主要受温度、湿度和空气成分的影响较大。

高温高湿易使花粉丧失生活力；低温、低含水量利于贮藏。

极度干旱、O2分压过高和高光强等条件均能降低花粉的生活力。

（2）花粉的贮藏

凡能减低呼吸的条件都有利于贮藏延长花粉寿命，如干燥、低温改变空气成分都能降低呼吸强度，利于贮藏，延长花粉寿命。

一般说来，花粉在低湿度（2.5---50%的相对湿度）,低温度（1---5℃）,空气中〔CO2〕较高,〔O2〕较低或无氧条件下易保存。

近年来采用超低温、真空和冷冻干燥技术保存花粉，使花粉寿命大为延长。

二．授粉生理

授粉能否正常进行，与柱头的授粉能力、花粉与柱头的相互识别及花粉萌发和花粉管生长等有密切相关。

1．柱头的授粉能力

（1）柱头的生理特点

植物花的柱头一般是由许多乳突状细胞或毛状细胞所构成，呈毛刷或羽毛状。

（2）柱头的寿命与授粉能力

柱头的授粉能力和持续时间长短与柱头的生活力有关。

在一般情况下，开花后柱头就具有授粉能力，以后加强，达到高峰后再下降，最后丧失授粉能力。

2．花粉与柱头的相互识别

落在柱头上的各种花粉能否萌发，完成受精作用，取决于花粉与柱头之间的“亲和性”。

细胞相互识别是亲和性的前提。

识别：

一类细胞与另一类细胞在结合过程中要进行特殊的反应，从对方获得必要的信息，这种信息可以通过物理或化学的信号加以表达。

花粉与柱头的相互识别决定于花粉外壁的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是双方识别过程的感受器。

就现有资料而言花粉与柱头的相互识别与花粉所含有特殊色素和柱头所含特殊酶类有关。

还有一种识别与花粉外壁糖蛋白和柱头外膜蛋白有关（识别蛋白）。

花粉落在柱头上立即吸水，接着花粉外壁的糖蛋白释放出来，与柱头表面的外膜蛋白质相互作用，进行识别。

来自绒毡层的花粉外壁糖蛋白是识别物质；柱头外膜蛋白是识别的“感受器”。

花粉本身具有角质酶，如花粉与柱头的经过识别是亲和的，花粉粒膨大并正常萌发，花粉管尖端分泌角质酶，消化柱头表面角质层，花粉管沿花柱伸长；若不亲和的花粉的角质酶为柱头所抑制，花粉管不能生长；柱头表面的细胞迅速产生胼胝质沉积，阻止花粉管进入花柱。

3.花粉萌发与花粉管伸长

（1）花粉萌发

（2）花粉管伸长

（3）花粉萌发与花粉管伸长的条件

①糖蔗糖浓度5---25%，通常10%为花粉萌发的最适浓度。

②硼

③ 胡萝卜素和维生素

④ 温度和湿度最适温度：

20---30℃；最适湿度：

70---80%。

⑤群体效应落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快，这种现象叫群体效应。

4．授粉后花粉与柱头的代谢变化

（1）花粉的代谢变化

蛋白质合成加强；呼吸作用提高；高尔基体活跃。

（2）柱头的代谢变化

呼吸速率提高；物质代谢加强；IAA含量猛增。

三．受精生理

1．受精引起的代谢变化呼吸速率提高；内源激素含量提高，IAA、CTK均提高；物质的运输与转化提高。

2．无融合生殖与单性结实

（1）无融合生殖

不经受精作用而产生有籽果实的现象，叫无融合生殖。

（2）单性结实

植物不经受精作用而使子房膨大形成无籽果实的现象。

分四类：

1天然单性结实：

凡不经授粉或其它任何刺激而形成无籽果实的现象。

2刺激性单性结实：

在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。

3人工诱发单性结实：

利用某些生长物质处理花蕾也可引起子房膨大而但子房或花托继续发育，形成无籽果实。

形成果实。

4假单性结实：

有些植物授粉受精后，由于某些原因而使胚停止发育，但子房或花托继续发育，形成无籽果实。

第四节成熟生理

一．谷物种子成熟的生理生化变化

高等植物的种子成熟实际上包括两种过程：

一是受精后的合子经过细胞分裂，形成了能够发育成新个体的种胚；

二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物贮藏起来。

伴随着物质的转化与积累，种子逐渐脱水，使细胞质由溶胶状态逐渐转化为凝胶状态。

种子进入生理上不活跃的休眠状态，以便度过不良的外界环境条件。

1．贮藏物质的变化

（1）糖类的变化

淀粉种子伴随着可溶性CH2O含量的逐渐降低，不溶性的CH2O含量的不断增加。

（2）脂肪的变化

脂肪种子特点：

①脂肪由CH2O转化来的，脂肪含量增加，CH2O下降。

②酸性逐渐减低，游离脂肪酸变为脂肪。

4碘价升高。

初期先合成饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸。

（3）蛋白质的变化

蛋白质种子的特点：

①叶片或其它器官中的N素以Aa或酰胺的形式运至荚果；

②荚皮中Aa或酰胺合成蛋白质，成为暂时的贮藏状态。

③暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子，转变为Aa，再合成蛋白质贮藏起来。

（4）非丁的变化

种子成熟过程中茎叶运来的有机物，都是与磷酸结合，不利于淀粉的形成。

磷酸+肌醇+Ca、Mg→肌醇六磷酸钙镁---非丁。

2．其它生理生化变化

（1）呼吸速率的变化

种子成熟过程是有机物质合成和积累的过程，需要通过呼吸作用提供大量能量。

干物质积累迅速时，呼吸速率也高，反之亦然。

种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。

（2）种子含水量的变化

随着种子成熟，含水量逐渐降低。

（3）核酸含量的变化

核酸含量增加缓慢，RNA含量增加明显，同时蛋白质含量也相应增加，随种子成熟，RNA和DNA的含量增加达到最大值时开始缓慢降低。

3．内源激素的变化

籽粒成熟时IAA、GA、CTK增加，ABA减少，达到成熟时IAA、GA、CTK下降，ABA大大增加。

4．环境条件对种子成分及成熟过程的影响

（1）温度主要影响有机物质的运输与转化。

温周期也影响籽粒成熟。

温度还影响种子贮藏物的组成。

温度高，含油率低饱和脂肪酸含量高，Pr含量较高；温度低，含油率高油脂中不饱和脂肪酸含量高，Pr含量较低。

（2）光照光照强度直接影响种子内有机物质的积累。

（3）水分

水分多，湿度高会延迟种子成熟；若环境中湿度较低则加速成熟；但湿度过低，出现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性低，水解酶活性高，减少干物质积累，导致种子小而产量低。

（4）矿质营养

N肥适中，增施P、K有利于成熟。

多施N肥，贪青晚熟；

N肥提高种子的蛋白质含量，油料种子含油率降低；P、K肥提高油料种子的含油率，促进糖分向块茎块根中的运输，粗起膨大，提高产量。

二．果实的生长与果实成熟的生理生化变化

1．果实的生长

其生长也呈现出“慢---快---慢”的特点，生长积累量曲线为典型的S型曲线。

肉质果实：

单S型曲线；

核果类：

双S型曲线，两个迅速生长的中期，呈双S，生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长缓慢。

果实的生长受各种内源激素的调节，前期以IAA、GA、CTK等促进生长的激素为主；后期至成熟以ABA和ETH等抑制生长的激素为主。

IAA起果实膨大的作用。

2．果实成熟时的生理生化变化

（1）呼吸作用的变化

随着果实的成熟，其呼吸速率