第九讲-碳交换-.ppt

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陆地表层系统野外实验原理与方法第七讲生态系统碳交换,袁国富中科院地理科学与资源所,前言,生物群落野外实验的主要关注内容,生态系统,生态系统变化,生态系统过程,生物多样性,水、碳、氮循环,前言,生态系统碳过程与全球变化,1、大气CO2含量的上升是引发全球变化的重要原因2、京都议定书与政府面临的压力,京都议定书的基本内容：

拟订了各国的碳排放指标，在20082012年实施期间，各国将碳排放标准降低到1990年水平或更低，可以通过“造林、再造林、森林和农田管理”等措施增加的碳吸收量，来抵消本国的碳排放指标，或者通过碳排放指标贸易来达到标准,前言,陆地生态系统碳循环基本过程,大气碳库,生物圈碳库,土壤碳库,光合作用,呼吸作用,分解,沉积,主要内容,生态系统碳过程,野外观测方法及原理,碳的固定过程与光合作用碳的分配过程与植物生长碳的循环过程,光合作用的观测碳通量的观测,碳的固定过程与光合作用,光合过程,光合作用基本过程,6CO2+12H2O+photonsC6H12O6+6O2+6H2O,碳的固定过程与光合作用,光合过程,2.光合作用三过程,原初反应：

光能被光合色素吸收、传递至反应中心并发生光化学反应，引起电荷分离2）同化力形成（电子传递与光合磷酸化）是原初反应所引起的电荷分离，通过一系列电子传递和反应转变成生物代谢中的高能物质腺苷三磷酸（ATP）和还原辅酶II（NADPH）的过程3）碳同化：

是以同化力（ATP和NADPH）固定和还原CO2形成有机质的过程,碳的固定过程与光合作用,光合过程,3.光反应（lightreactions）,2H2O+2NADP+2ADP+2Pi+light2NADPH+2H+2ATP+O2,在光的作用下产生的电荷，在水的参与下，形成同化力ATP和NADPH,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4.碳同化过程CalvinCycle,两种关键物质RuBP：

核酮糖-1,5-磷酸。

是光合作用过程中CO2的受体。

2.Rubisco（羧化酶）：

是光合作用碳固定的关键酶之一，通常称为光合作用的限速酶。

该酶活化的量不足常常是光合作用的一个重要的限制因素。

碳的固定过程与光合作用,光合过程,4.碳同化过程CalvinCycle,Calvin循环的三个过程,1）羧化作用2）还原作用3）RuBP的再生,羧化,还原,再生,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4.碳同化过程CalvinCycle,羧化作用,由RuBP羧化酶（Rubisco）催化，将CO2加到RuBP的C-2上，形成中间产物2-羧基-3-酮基核糖醇-1,5-二磷酸，然后水解为两个分子的3-PGA（3-磷酸甘油酸）,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4.碳同化过程CalvinCycle,还原作用,两个3-PGA经PGA激酶作用，消耗两个ATP，形成两个1,3-DPGA，在经G3P脱氢酶催化，消耗两个NADPH，还原为两个G3P,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4.碳同化过程CalvinCycle,RuBP的再生,每3个RuBP与3个CO2形成6个G3P，其中5个G3P经过一系列的异构化、缩合与重组，消耗3个ATP，再合成3个RuBP，净生成一个G3P,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4.碳同化过程CalvinCycle,RuBP的再生,羧化,还原,再生,G3P是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为Pi运转器输出叶绿体外，合成蔗糖等有机物。

碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,1.光,光是进行光合作用所需要的能源。

光照较弱时，光反应速率常是光合作用速率的限制因素。

光合速率与光照强度成正比关系。

但光强较高时，光合作用受其他反应（统称暗反应）的限制，所以光合速率不随光照强度成正比提高，有一个光饱和点存在。

光强太高时，光合机构还会受到破坏,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,1.光,光饱和点：

植物的叶片的光合速率随着光照强度的增加而增加，当光合速率不再随着光强而增加时的光照强度称为光饱和点光补偿点：

当植物的光合速率与呼吸速率相等时的光照强度称为光补偿点,光补偿点,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,1.光,根据C3植物和C4植物在碳同化中机理的差异，可以发现C4植物有比C3植物有更强的光合能力，它的光饱和点很大甚至没有。

碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,2.温度,光合作用的暗反应受温度影响低温下光合速率较低，温度上升10光合速率可提高一倍左右，至最适温度以上在增加温度则光合速率下降C3植物光合最适温度一般在20-30，C4植物在35-40温度过高或者过低都会破坏光合机构,温度系数Q10:

指当温度每增高10时,某一些生理过程的速度增加的倍数,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,3.水,一般通过光合作用每形成1g有机物约需0.6g水。

但实际上在进行光合作用时，植物消耗的水分远大于这个数值，这些水分是被蒸腾作用消耗掉的。

蒸腾系数：

植物蒸腾掉的水分重量与光合固定的有机物重量的比值称为蒸腾系数。

C3植物的蒸腾系数大约为300，C4植物可低到200，CAM植物可以低到100。

植物缺水，气孔会关闭，光合作用受阻，进一步缺水则光合机构受损。

碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,4.空气,空气中CO2是光合作用的原料，它的浓度较低，且在它到达同化部位前，还要经过空气、气孔和细胞内三个阶段的阻力，因此CO2的供应一般情况下是自然条件植物光合作用的限制因子（C4植物因有CO2泵，在浓度0.03%CO2下已接近饱和）空气中CO2含量增加至1%左右时可显著改善光合作用空气中所含高浓度的O2（21%）是导致光呼吸的主要因素,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,4.空气,CO2补偿点净光合速率随CO2浓度的下降而下降，当净光合速率下降到0时的CO2浓度称为CO2补偿点。

CO2饱和点净光合速率不再随CO2浓度升高而升高时的CO2浓度。

在自然条件下，这种情况很难达到。

碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,光照强度影响到的光反应过程,由CO2浓度和Rubisico催化能力决定的暗反应过程,光合产物的输送能力,光合作用速率的三个主要限制过程,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,JE,JC,JS,由Farquhar,vonCaemmerer&Berry（1980）首先提出，Collatzetal（1991）改进,A：

为总光合速率JE：

为受光照强度限制的光合速率JC：

为受Rubisco限制的光合速率JS：

是光合产物输出和利用的能力,该模式认为植物的光合速率由三个潜在速率决定，总的光合速率取上述三个潜在速率的最小值,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,为了使光合作用在实际计算中发生平滑的变化，允许JE，JC和JS共同作用限制光合速率，采用下列经验公式计算光合速率：

JE与JC之间的最小值：

Jp与JS之间的最小值：

（一般取0.95）和（一般取0.98）为经验系数,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC,酶促反应的Michaelis-Menten动力学方程（直角双曲线函数）,直角双曲线方程（rectangularhyperbolaequation）,Vmax最大生化反应速率Km:

Michaelis常数C:

底物的浓度,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC,JC为典型酶促反应，可以用Michaelis-Menten动力学方程描述,Vm单位面积叶面上Rubisco的最大催化（羧化）能力（饱和光强饱和CO2浓度下的催化能力）Kc和Ko分别是Rubisco反应中CO2固定和O2排放的Michaelis常数Cci:

胞间CO2浓度;Coa胞间O2浓度*:

CO2补偿点,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC,上式中，Cci是驱动变量（自变量）*与植物生理特征有关，不同植物有不同的CO2补偿点Coa一般作为常数处理Vm，Kc和Ko是一个与温度有关的参数，不同温度其值不同,温度如何影响生化反应？

碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,1.受Rubisico催化能力限制的光合速率JC,生化反应温度控制的Arrhenius方程,最大羧化能力Vm的温度订正采用Arrhenius方程如下式：

Vm,25为25下的羧化能力TL为叶片温度,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,2.受光照强度控制的光合速率JE,光照强度对光合速率的影响符合双曲线方程的变化特征,光照强度与光合速率的关系示意,采用直角双曲线函数模拟：

I：

吸收的光合有效辐射（PAR）：

最大量子效率（指每吸收一个光量子能固定的最大CO2分子数量，一般取0.06或者0.08）Jmax受电子传递速率控制的最大光合速率,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,2.受光照强度控制的光合速率JE,JE的非直角双曲线方程模拟,反映光合曲线弯曲程度的凸度,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,3.光合产物输出和利用的能力JS,Vm单位面积叶面上Rubisco的最大催化（羧化）能力,4.净光合速率An,暗呼吸，与温度有关，可以使用Arrhenius方程模拟,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,模型考虑的因素,吸收的PAR，可以来自于对辐射的观测,胞间CO2浓度决定于气孔对空气CO2的传输能力,叶片温度取决于气孔对水汽交换（潜热）的传输能力和叶片表面能量平衡过程,这一模型仍然没有考虑水分胁迫对光合作用过程的影响,碳的固定过程与光合作用,冠层尺度的光合模型二叶模型,将单叶的光合速率扩展到整个冠层方法：

将冠层叶子分为两种功能型亮叶和暗叶设亮叶占总的叶面积的比例为fI，则实际截获直接辐射光照的亮叶面积为：

而仅截获散射辐射的暗叶面积为：

亮叶和暗叶接受的辐射强度是不一样的，根据光合模型分别求得亮叶光合速率（Asunlit）和暗叶光合速率（Ashaded），则冠层光合速率（Ac）为：

碳的分配过程与植物的生长,碳分配的含义,CO2,photosynthate,Leaf,Stem,Root,CarbonAssimilation,CarbonPartitioning,植物碳分配（carbonallocation/carbonpartitioning）,又称光合产物分配（photosynthateallocation）或者干物质分配（drymatterallocation）,指光合作用同化的碳,以碳水化合物的形式在植物体不同器官组织间的分配。

碳的分配过程与植物的生长,研究碳分配的意义,CO2,photosynthate,Leaf,Stem,Root,CarbonAssimilation,CarbonPartitioning,LAI,SoilC,N,CrucialParameters,1、在碳循环和生态模拟中获取关键参数2、分析植物的生长过程和生产力,fruit,Yield,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型经验模型,T阶段的冠层干物质量,T阶段的冠层分配系数,T阶段的根系干物质量,T阶段的根系分配系数,T阶段的净同化量,针对不同的植物组织，设置经验性的分配系数，分配系数往往在不同生育期不同对于一年生作物来说，一般有下列形式：

碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型功能平衡模型,植物地上部和根系的相对生长率具有固定的比率关系地上部活性和重量的乘积与根系活性和重量的乘积之间存在着比例关系,枝条重枝条单位活性根重根单位活性枝条重光合碳同化率根系重根系氮吸收率,植物组织中的C:

N比是一个常数,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型功能平衡模型,功能平衡模型举例（施建忠,1994;LiHonghui,2006）,叶片干物质积累,茎干物质积累,根干物质积累,净光合产物,分配系数,经验参数,分配系数是一个考虑叶-茎平衡和叶-根平衡的一个参数,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型功能平衡模型,功能平衡模型举例（施建忠,1994;LiHonghui,2006）,叶茎平衡:

通过两者之间的重量平衡来表达,叶根平衡:

通过叶片蒸腾和根系吸水的平衡来表达,茎重量,叶重量,蒸腾量,根系吸水量,U,V单位叶和根物质蒸腾和吸收的水量,有下列公式成立：

设定：

求得分配系数如下：

碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,假定植物不同组织为不同的碳氮库，碳氮在组织间的分配就是碳氮在不同库之间的传输，利用传输阻力模式可以描述不同碳氮库之间的传输过程,叶枝间碳交换,叶枝间碳交换导度,叶碳浓度,枝碳浓度,Thornley,J.H.M.:

1991,ATransport-ResistanceModelforForestGrowthandPartitioning,Ann.Botany68,211226.,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,模型举例（WangShusen,etal,EcologicalModelling（2001）,&ClimateChange（2002）,叶片,韧皮部,细根,木质部,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,植物由四部分组成：

1.叶片（Foliage）2.枝杈、树干和粗根的韧皮部（Sapwood）3.细根（FineRoot）4.木质部（Heartwood）,其中，木质部被分离为一个生理活动惰性池，不参与植物的碳氮交换过程另外三个生理活动池（叶片、韧皮部、细根）又被分成两种物质状态：

基质（Substrate）和结构物质（Structural）基质部分直接参与C、N的交换与排放，结构物质为在交换过程中被固定下来的新物质（生长）,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,过程：

由光合呼吸的基质碳首先用于维持呼吸消耗，剩余的基质碳和氮用于不同生理活动池之间的传输、生长呼吸和组织生长（形成结构碳氮）,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,碳氮分配过程

（1）:

基质间的传输（阻抗模式）,碳氮分配过程

（2）:

维持呼吸（与组织氮质量成比例）,其中,其中TX,YC和TX,YN分别为C、N在组织X和Y之间传输的速率（X,Y包括从叶片向韧皮部的传输和韧皮部向细根部的传输）；DX,YC和DX,YN为两组织间的传输系数；CL,X和NL,X分别为X组织中基质碳和氮的浓度，定义为单位结构碳（CS,X）中基质碳（CL,X）和基质氮（NL,X）的数量,rm,X为参考温度（Tref）下的维持呼吸系数，组织温度对该组织呼吸速率的影响由温度系数Q10的幂函数表示；TX为组织X的温度，NS,X为组织X的结构氮含量组织中基质碳不高于Rm,X时，不足部分由其他各组织结构库中的物质输送来弥补,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,碳氮分配过程（3）:

植物生长（基质碳氮双基质浓度的Michaelis-Menton方程）,GXC和GXN为构建各组织中新结构物质所用的基质碳和氮的数量，及植物各器官组织的碳、氮生长速率；gX为最大生长速率；bX为碳对氮的范围参数；AX为非限制的碳氮之比；aX和kX为参数，由碳氮的Michealis-Menton常数导出；f（TX）为温度修正系数，与光合作用温度修正系数公式一致,该模型允许新生成生物量中碳氮比受植物组织中基质碳氮浓度的控制,当植物氮受限制是，新生产的结构物质碳氮比趋向高值：

当植物碳受限制是，新生产的结构物质碳氮比趋向低值：

碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,碳氮分配过程（4）:

生长呼吸与总呼吸（生长呼吸与生长速率成正比）,一般假设组织的生长呼吸（Rg,X）与组织的生长速率成比例，设比例常数为rg,X，则有：

植物总的自养呼吸Ra为植物所有组织X（叶子（F）,韧皮部（S）和细根（R）的维持呼吸和生长呼吸之和：

碳循环基础,基本概念,1.总初级生产力（GrossPrimaryProduction,GPP）,表示一个生态系统中植物通过光合作用过程所固定的碳总量。

全球GPP估计约为120PgC/a,2.净初级生产力（NetPrimaryProduction,NPP）,表示一个生态系统植物吸收有机物质的净生产力，也就是GPP减去植物呼吸作用（自养呼吸作用）所剩下的部分。

全球NPP估计大约为GPP的一半。

即60PgC/aNPPGPPRa,碳循环基础,基本概念,3.净生态系统生产力（NetEcosystemProduction,NEP）,4.净生物群系生产力（NetBiomeProduction,NBP）,表示一个生态系统净累积的有机物质或碳，是现存有机物的生产速率和有机物残体的分解速率（异养呼吸，Rh）之间的差值。

异养呼吸包括食草动物造成的损失和土壤生物对有机物残落物的分解。

全球NEP估计约为10PgC/a。

NEPNPPRh,表示包含一定范围生态系统（一个生物群系）的区域内净有机物生产力。

除了异养呼吸外，还包括其他导致现存有机物和有机物残体损失的过程，例如收割、森林清理及砍伐、火灾等。

NBP对于大面积（100-1000km2）和长时间（几年或更长）的碳平衡是合适的。

碳循环基础,基本概念,GPP,NPP,NEP,NBP的关系与碳循环过程（Schulze,2000）,碳循环基础,全球碳循环基本特征,1.全球碳库,大气生物圈土壤海洋岩石圈,碳循环基础,全球碳循环基本特征,2.碳储量与碳通量,碳储量是指碳库所存储的碳的总量碳通量是指在不同碳库之间碳的交换量，严格的定义是指单位时间内单位面积上的碳交换量,3.碳源（source）与碳汇（sink）,碳源是指净排放CO2的区域、碳库或者生态系统等地表单元碳汇是指净吸收CO2的区域、碳库或者生态系统等地表单元,碳循环基础,全球碳循环基本特征,Table:

EstimatedmajorstoresofcarbonontheEarth.,碳循环基础,全球碳循环基本特征,碳循环基础,全球碳循环基本特征,岩石碳库最大碳库。

由于人类活动，化石燃料和水泥生产排放大量CO2，也是目前最大的碳源海洋碳库第二大碳库。

海洋具有储存和吸收CO2的特点，其可溶性的无机碳含量约为3.74104PgC，是大气碳库的50多倍，因此在全球碳循环中是十分重要的碳汇。

碳在深海中的周转周期为几百年到千年尺度，从人类控制的角度看，海洋碳过程基本不能被人类控制,碳循环基础,全球碳循环基本特征,大气碳库,在工业革命以来，CO2增加了30%，CH4和平流层O3增长幅度都100%，地球表面获得的热量增加了2.5w/m2（Crutzen，2001）,大气碳库的年增长速率为：

3.2PgC/年,碳循环基础,全球碳循环基本特征,大气碳库,原因：

1）化石燃料；2）水泥生产；3）森林砍伐、土地利用和开垦到50年代大气碳增长的75-80%归因3）到70年代大气碳增长的50%归因于3）到90年代大气碳增长的20%归因于3）,碳循环基础,全球碳循环基本特征,陆地碳库（植物和土壤）,生物圈中植物含碳约为1/3；土壤含碳约2/3,农耕减少了土壤中的碳加强对土壤的管理非常重要，改进管理以减少400-800MTC/年的损失，直到土壤中的碳饱和为止（约需100年），这是减少大气碳的一个潜在措施。

若陆地生态系统能保持2PgC/年则可维持全球碳循环,森林采伐仍是大气CO2最重要的源,碳循环基础,全球碳平衡与未知碳汇,全球碳循环与碳通量示意图,碳循环基础,全球碳平衡与未知碳汇,全球碳平衡方程（Houghton）,碳通量的估算精度在全球碳平衡方程中，对大气CO2及其变化，以及人类活动排放的CO2的估算比较准确外，其他各项的估算精度都比较粗略。

因此监测碳通量的变化是提高全球碳循环和碳平衡估算的重要手段。

碳过程的观测,光合作用的观测,基本原理：

通过观测前后两个时间的CO2的浓度，测得光合作用碳同化量,开路系统,闭路系统,碳循环过程的观测,光合作用的观测,LiCor-6400光合测定仪,碳循环过程的观测,光合作用的观测,LiCor-6400光合测定仪,碳循环过程的观测,光合作用的观测,碳循环过程的观测,碳通量的观测,按一定的时间间隔采集生态系统内所有植物的地上部和地下部样本，或者根据地统计学原理在一定空间范围内采集部分植物样本，进行植物生物量统计，获得两个时间的生物量的差，从而获得碳的变化量,Bs（t）为t时间的植被生物量，Bs（t-1）为上一时间的植被生物量，Bc和Br分别为植被的地上部冠层和地下部根系的生物量，L（t）为凋落物的形成量，c,r和L分别为地上、地下生物量和凋零物中的含碳百分比,1.基于生物量变化的估算,碳循环过程的观测,碳通量的观测,1.基于生物量变化的估算,NPP（t）-LL（t）为生态系统活有机体的碳固定通量，sS（t）-S（t-1）为土壤有机质含量变化量LLsum（t）-Lsum（t-1）为凋落物总量变化,生物量的的调查大多采用相对生长法，即假定生物现存量与树木的胸高直径及树高等具有特定的函数关系，依据这一关系可以用数年间隔的伐木测定数据推算林地的碳素平衡。

碳循环过程的观测,碳通量的观测,2.箱式测定法,采用不同类型的箱子罩住植被地面，通过测定箱子内的CO2和CH4等气体浓度的变化来计算植被大气或者土壤大气间的CO2等气体的交换量,碳循环过程的观测,碳通量的观测,2.箱式测定法,箱式法测定的类型：

1）稳态箱（steady-state（SS）chamber）在观测时，箱内的CO2浓度基本稳定，用进入和流出的CO2浓度来计算碳通量通气稳态箱（Flow-ThroughSteady-State（FT-SS）Chamber）非通气稳态箱（Non-Flow-ThroughSteady-State（NFT-SS）Chamber）2）非稳态箱（non-steady-state（NSS）chamber）在观测时，箱内CO2浓度是变化的，通过CO2浓度的变化速率来计算碳通量通气非稳态箱（Flow-ThroughNon-Steady-State（FT-NSS）Chamber）非通气非稳态箱（Non-Flow-ThroughNon-Steady-State（NFT-NSS）Chamber）,碳循环过程的观测,碳通量的观测,2.箱式测定法,通气稳态箱（Flow-ThroughSteady-StateChamber）在观测时，通过向箱内注入和释出空气，保持箱内CO2浓度稳定，观测注入时和流出时气体CO2浓度，来计算箱子所覆盖地面的碳通量,在FT-SS箱式法中，箱子中的CO2浓度通过已知的穿过箱子的空气流速（f）来控制为稳定状态，从而碳通量可以通过上式计算出来，其中A为箱子封闭的地面面积，Mv为箱子内空气温度和气压下的空气摩尔质量，C0和Ci分别为进入和离开箱子的空气中CO2的浓度,碳循环过程的观测,碳通量的观测,2.箱式测定法,非通气稳态箱（Non-Flow-ThroughSteady-StateChamber）NFT-SS箱中，没有空气的流入和流出，而是通过在箱子中置入一个装有碱性物质的可以释放CO2的容器，通过缓慢释放CO2来保持箱内CO2浓度的稳定。

Ca为容器释放出来的CO2，Cb为另一个容器吸收的CO2。

NFT-SS箱式法的精度不够，但它适合1024小时的长期连续观测过程。

碳循环过程的观测,碳通量的观测,2.箱式测定法,非通气非稳态箱（Non-Flow-ThroughNon-Steady-StateChamber）NFT-NSS箱通过测定一定时间内箱中CO2浓度的变化率来计算碳通量。

V为箱子的体积。

由于箱内环境因子的变化明显，这种箱子一般主要用于测定N2O，CH4等受环境因子影响较小的气体的通量,碳循环过程的观测,碳通量的观测,2.箱式测定法,通气非稳态箱（Flow-ThroughNon-Steady-StateChamber）在观测的过程中，对箱子通气。

通量需要了解CO2浓度