第5章 碳水化合物的营养.docx
《第5章 碳水化合物的营养.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第5章 碳水化合物的营养.docx（26页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
第5章碳水化合物的营养
第五章碳水化合物的营养
碳水化合物（Carbohydrates）是多羟基的醛、酮或其简单衍生物以及能水解产生上述产物的化合物的总称。
这类营养素在常规营养分析中包括无氮浸出物和粗纤维，它是一类重要的营养素，在动物饲粮中占一半以上。
因来源丰富、成本低而成为动物生产中的主要能源。
本章主要介绍碳水化合物的组成、性质、营养生理作用、代谢利用过程和供能效率。
第一节碳水化合物及其营养生理作用
一、碳水化合物的组成、分类和主要性质
（一）碳水化合物的组成和分类
目前，在生物化学中常用糖类（Saccharides）这个词作为碳水化合物的同义语。
不过,习惯上所谓糖（Sugar）,通常只指水溶性的单糖和低聚糖，不包括多糖。
动物营养中把木质素也归入粗纤维和碳水化合物一并研究。
一些重要碳水化合物的分类及其基本结构单位见表5-1。
表5-1碳水化合物及其分类
（一）单糖
丙糖：
甘油醛、二羟丙酮
丁糖：
赤鲜糖、苏阿糖等
戊糖：
核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等
已糖：
葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等
庚糖：
景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等
衍生糖：
脱氧糖（脱氧核糖、岩藻糖、鼠李糖），氨基糖
（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、
肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛
酸）、糖苷（葡萄糖苷、半乳糖苷、果糖苷）
（二）低聚糖或寡糖（2-10个糖单位）
二糖：
蔗糖（葡萄糖＋果糖）
乳糖（半乳糖＋葡萄糖）
麦芽糖（葡萄糖＋葡萄糖）
纤维二糖（葡萄糖＋葡萄糖）
龙胆二糖（葡萄糖＋葡萄糖）
密二糖（半乳糖＋葡萄糖）
三糖:
棉籽糖（半乳糖＋葡萄糖＋果糖）
松三糖（2葡萄糖＋果糖）
龙胆三糖（2葡萄糖＋果糖）
洋槐三糖（2鼠李糖＋半乳糖）
四糖:
水苏糖（2半乳糖＋葡萄糖＋果糖）
五糖:
毛蕊草糖（3半乳糖＋葡萄糖＋果糖）
六糖:
乳六糖
（三）多聚糖（10个糖单位以上）
同质多糖（由同一糖单位组成）
糖原（葡萄糖聚合物）
淀粉（葡萄糖聚合物）
纤维素（葡萄糖聚合物）
木聚糖（木糖聚合物）
半乳聚糖（半乳糖聚合物）
（续）
甘露聚糖（甘露糖聚合物）
杂多糖（由不同糖单位组成）
半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、
木糖、鼠李糖、糖醛酸）
阿拉伯树胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）
菊糖（葡萄糖、果糖）
果胶（半乳糖醛酸的聚合物）
粘多糖（N-乙酰氨基糖、糖醛酸为单位的聚合物）
透明质酸（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基糖为单位的聚合物）
（四）其它化合物
几丁质（N-乙酰氨基糖、CaCO3的聚合物）
硫酸软骨素（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚
合物）
糖蛋白质
糖脂
木质素（苯丙烷衍生物的聚合物）
（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质
淀粉分为直链淀粉和支链淀粉两类。
直链淀粉呈线型，由250－300个葡萄糖单位以α-1,4-糖苷键连结而成。
支链淀粉则每隔24—30个葡萄糖单位出现一个分支，分支点以α-1,6-糖苷键相连，分支链内则仍以α-1,4-糖苷键相连。
糖原（动物淀粉）则每隔10－12个葡萄糖单位出现一个分支，结构与支链淀粉相似。
淀粉在其天然状态下呈不溶解的晶粒，对其消化性有一定影响，但在湿热条件下（60—80℃）淀粉颗粒易破裂和溶解，有助于消化。
麦芽糖由两分子α-D-葡萄糖以α-1,4-糖苷键连结而成。
纤维二糖则由两分子β-D-葡萄糖以β-1,4-糖苷键连结而成。
纤维素和淀粉都是葡萄糖的聚合物，区别仅在于淀粉中的葡萄糖分子是以α-1，4-糖苷键和α-1,6-糖苷键连结在一起，而在纤维素中则是以β-1,4-糖苷键连结。
动物胰腺分泌的α-淀粉酶只能水解α-1,4-糖苷键，其产物包括麦芽糖和支链的低聚糖。
支链的低聚糖在低聚α-1,6-糖苷酶的催化下才裂解产生麦芽糖和葡萄糖。
动物淀粉酶不能分解β-糖苷键。
这是动物本身不能消化利用纤维素的根本原因。
半纤维素是木糖、阿拉伯糖、半乳糖和其他碳水化合物的聚合物，含大量β—糖苷键，与木质素以共价键结合后很难溶于水。
草食动物（如鹿）的唾液中含有大量的脯氨酸，脯氨酸与单宁结合可以减轻单宁对细胞壁纤维素及半纤维素消化的抑制作用。
纤维素、半纤维素、木质素和果胶是植物细胞壁的主要构成物质。
木质素是植物生长成熟后才出现在细胞壁中的物质，含量为5-10%，它是苯丙烷衍生物的聚合物（亦称苯丙基的多聚物），动物及其体内微生物所分泌的酶均不能使其降解。
木质素通常与细胞壁中的多糖形成动物体内的酶难降解的复合物，从而限制动物对植物细胞壁物质的利用。
果胶在植物细胞壁中约占1-10%。
植物细胞壁中果胶物质与纤维素、半纤维素结合形成不溶性的原果胶。
原果胶经酸处理或在原果胶酶的作用下，可转变为可溶性果胶。
从营养生理角度考虑,多糖可分为营养性多糖和结构性多糖。
淀粉、菊糖、糖原等属营养性多糖，其余多糖属结构性多糖。
近年来有人提出了非淀粉多糖（NSP）的概念，认为NSP主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β－葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等）组成。
NSP分为不溶性NSP（如纤维素）和可溶性NSP（如β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖）。
可溶性NSP的抗营养作用日益受到关注。
大麦中可溶性NSP主要是β－葡聚糖，同时含部分阿拉伯木聚糖，猪、鸡消化道缺乏相应的内源酶而难以将其降解。
它们与水分子直接作用增加溶液的粘度，且随多糖浓度的增加而增加；多糖分子本身互相作用，缠绕成网状结构，这种作用过程能引起溶液粘度大大增加，甚至形成凝胶。
因此，可溶性NSP在动物消化道内能使食糜变粘，进而阻止养分接近肠粘膜表面，最终降低养分消化率。
动物营养中碳水化合物的一个重要特性是与蛋白质或氨基酸发生的美拉德反应（Maillardreaction）。
此反应起始于还原性糖的羰基与蛋白质或肽游离的氨基之间的缩合反应，产生褐色，生成动物自身分泌的消化酶不能降解的氨基-糖复合物，影响氨基酸的吸收利用，降低饲料营养价值。
赖氨酸特别容易发生美拉德反应。
温度对美拉德反应的速度有着十分显著的影响，70℃时的反应速度是10℃时反应速度的9000倍。
干草、青贮饲料调制过程中温度过高，出现的深褐色便是美拉德反应的表现。
动植物体内的碳水化合物在种类和数量上不尽相同，但植物体中有些碳水化合物在动物体内可转化为六碳糖被利用。
碳水化合物的这种异构变化特性在营养中具有重要意义。
它是动物消化吸收不同种类碳水化合物后能经共同代谢途径利用的基础，也是阐明动物能利用多种糖类作为营养的理论根据。
二、碳水化合物的营养生理作用
（一）碳水化合物的供能贮能作用
碳水化合物，特别是葡萄糖是供给动物代谢活动快速应变需能的最有效的营养素。
葡萄糖是大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、胎儿生长发育、乳腺等代谢的主要能源。
葡萄糖供给不足，小猪出现低血糖症，牛产生酮病，妊娠母羊产生妊娠毒血症，严重时会致死亡。
体内代谢活动需要的葡萄糖来源有二：
一是从胃肠道吸收；二是由体内生糖物质转化。
非反刍动物主要靠前者，也是最经济最有效的能量来源。
反刍动物主要靠后者。
其中肝是主要生糖器官，约占总生糖量的85％，其次是肾，约占15％。
在所有可生糖物质中,最有效的是丙酸和生糖氨基酸，其次是乙酸、丁酸和其它生糖物质。
核糖、柠檬酸等生糖化合物转变成葡萄糖的量较小。
碳水化合物除了直接氧化供能外,也可以转变成糖原和脂肪贮存。
胎儿在妊娠后期能贮积大量糖原和脂肪供出生后作能源利用，但不同种类动物差异较大（见表5-2）。
表5-2妊娠后期胎儿体内贮能物质含量（%）
总糖原
肝糖原（占总糖原）
总脂肪
猪
2.
9
1.1
鼠
0.8
76
1.1
兔
0.5
54
5.8
羊
1.1
20
3.0
人
1.1
33
16.1
引自Riis（1983）
值得注意的是小猪总糖原含量高，肝糖原含量低。
这可能与小猪出生后几天产生低血糖，难于克服能量供给不足和抵抗应激能力极差有关系。
（二）碳水化合物在动物产品形成中的作用
高产奶牛平均每天大约需要1.2kg葡萄糖用于乳腺合成乳糖。
产双羔的绵羊每天约需200g葡萄糖合成乳糖。
反刍动物产奶期体内50-85％的葡萄糖用于合成乳糖。
基于乳成分的
相对稳定性，血糖进入乳腺中的量明显是奶产量的限制因素。
葡萄糖也参与部分羊奶蛋白质非必需氨基酸的形成。
碳水化合物进入非反刍动物乳腺主要用以合成奶中必要的脂肪酸，母猪乳腺可利用葡萄糖合成肉豆蔻酸和一些其它脂肪酸，也可利用葡萄糖作为合成部分非必需氨基酸的原料。
（三）碳水化合物的其它作用
1.某些寡糖的生理作用
不同的微生物通过特异性识别作用，只能选择性地定植于某一特定的器官或部位。
近年来研究发现，这种特异性识别是通过微生物表面的凝集素和宿主细胞表面的某些寡糖介导完成的。
在畜禽胃肠道内，微生物表面的糖蛋白质（或菌毛）能够特异地识别肠粘膜上皮的寡糖受体，并与之结合。
近几年来，人们对于寡糖的研究和应用具有特别的兴趣，已合成了一些寡糖产品，如甘露寡糖（MOS，酵母细胞壁的衍生物）、果寡糖（FOS，由蔗糖通过转果糖酶反应合成）等。
研究表明，当含有上述寡糖的饲料进入动物体内后，胃肠道中的致病菌就会与之结合，从而不能在肠壁表面定植，这样它们就会随食糜一道排出体外，从而保护了动物免遭这些致病菌的侵害。
某些寡糖不能被动物分泌的酶消化。
在胃肠道内，寡糖可以选择性地作为某些细菌生长的底物。
果寡糖能够作为乳酸杆菌和双歧杆菌生长的底物，但沙门氏菌、大肠埃希氏菌和其它革兰氏阴性菌发酵FOS的效率很低，因而它们的生长将会受到抑制。
MOS可以防止沙门氏菌、大肠杆菌和霍乱弧菌在动物肠道粘膜上皮上的粘附。
由于合成寡糖具有上述调整胃肠道微生物区系平衡的效应，现已将其称为化学益生素（Chemicalprobiotics）。
目前，应用合成寡糖所实施的实验，其正效应较为一致，但应用天然含有寡糖的某些饲料原料的实验，其效果则不一致。
Iji等（1998）认为造成这种差异的原因可能是添加合成寡糖时，在饲粮中的添加水平低（低于0.5％），而天然含有寡糖的某些饲料原料中寡糖水平较高。
最常见的寡糖天然来源是豆科籽实，其中寡糖的含量为23－106g／kg。
大豆中寡糖的平均含量为46g／kg。
饲料中天然寡糖主要为棉籽糖系列（棉籽糖、水苏糖、毛蕊草糖）。
这些糖主要被肠道中的有益微生物发酵，但如果量过高，发酵产气过多可能导致肠胃胀气。
同时，发酵产物也影响肠粘膜与血浆间的渗透压，严重时可导致腹泻，这也是向仔猪饲喂含高水平大豆或豆粕的饲粮时，容易产生腹泻的原因之一。
2.动物体内糖苷的生理作用
糖苷是指具有环状结构的醛糖或酮糖的半缩醛羟基上的氢，被烷基或芳香基团所取代的缩醛衍生物。
糖苷经完全水解，糖苷键分裂，产生的糖部分称为糖基（glycone），非糖部分称为配基（aglycone）。
现已确定动物体内代谢产生的许多糖苷具有解毒作用。
哺乳类、鱼类及一些两栖类动物的许多毒素、药物或废物，包括固醇类激素的降解产物可能是通过与D—葡萄糖醛酸形成葡萄糖苷酸而排出体外的。
3.结构性碳水化合物的营养生理作用
结构性碳水化合物在体内有多种营养生理功能，饲粮中适宜水平的纤维对动物生产性能和健康有积极的作用。
粘多糖是保证多种生理功能实现的重要物质。
透明质酸具有高度粘性，在润滑关节、保护机体在受到强烈振动时，不致影响正常功能方面起重要作用。
硫酸软骨素
在软骨中起结构支持作用。
几丁质（又名甲壳素、壳多糖）是许多低等动物尤其是节肢动物外壳的重要组成部分。
虾、蟹是在不断蜕壳和再生壳的过程中生长，而甲壳素的分解产物2—氨基葡萄糖对于虾、蟹壳的形成具有重要作用。
因此，在饲料中添加甲壳素（生产中添加虾糠或虾头粉）可促进虾、蟹类的生长。
4．糖蛋白质、糖脂的生理作用
目前糖蛋白质是指由比较短、往往是分支的寡糖链与多肽共价相连所构成的复合糖。
糖蛋白质种类繁多，在体内物质运输、血液凝固、生物催化、润滑保护、结构支持、粘着细胞、降低冰点、卵子受精、免疫和激素发挥活性等方面发挥极其重要的作用。
粘液分泌物中的糖蛋白质常含有大量糖类，能束缚大量的水，而且具有很高的粘性，对机体有保护和润滑作用，可作为润滑剂和表面保护剂。
粘液的粘性很大程度上依赖于糖蛋白质中的糖链。
糖链中吡喃型糖残基中的羟基与水分子形成氢键，此外粘液糖蛋白质中往往含有大量的唾液酸残基，通过负电荷间的排斥作用，分子会呈现较伸展的结构。
唾液酸残基上的羧基基团也可与水分子结合（离子偶极相互作用），其主要原因看来是由于糖蛋白质中糖链具有潴留水的能力。
这种能力一定程度上起着增加分泌、增加营养物质溶解度和促进营养物质转运等作用。
南极鱼能生活在温度为-1.85℃的表面水域中，而在这一条件下温带鱼的血清则已冻结。
经研究南极鱼中含有一类抗冻的糖蛋白质，此糖蛋白质水解后呈特定形状，可使所系水分子不易冻结，降低水的冰点但不降低其熔点，提高了抗低温能力。
在糖蛋白质的生物学功能中，最引人注目的是细胞质膜糖蛋白质的功能。
质膜在主动运输，作为病毒、激素和抗体的受体，参与细胞间的识别和粘着等作用中与糖蛋白质密切相关。
许多生物学现象和血清蛋白质的体内平衡，红血球的体内平衡、血小板的凝血作用、动物的受精过程、外源凝集的血球凝集作用等，其作用机制都与糖蛋白质寡糖链所提供的“识别标记”直接相关。
体内许多生物学反应的发生，都需要膜中含有特异的识别位点，即受体或选择素。
受体分子往往含有若干条寡糖链，糖链的组分常为半乳糖、甘露糖、N-乙酰葡萄糖胺和唾液酸等，受体分子受到诱导发生构象的改变，从而促进特定的生物学反应的发生。
受体蛋白质在细胞表面和溶酶体之间循环，保持动态平衡。
糖蛋白质作为生物体系的识别标记的研究日益受到重视。
糖脂是神经细胞的组成成分，对突轴传导刺激冲动起着重要作用。
第二节碳水化合物的消化、吸收和代谢
一、消化吸收
（一）非反刍动物的消化吸收
营养性碳水化合物主要在消化道前段（口腔到回肠末端）消化吸收，而结构性碳水化合物主要在消化道后段（回肠末端以后）消化吸收。
总的来看，猪、禽对碳水化合物的消化吸收特点，是以淀粉形成葡萄糖为主，以粗纤维形成VFA为辅，主要消化部位在小肠。
所以，在猪、禽的饲养实践中，其饲粮粗纤维水平不宜过高，对生长育肥猪应控制在8%以下，对母猪可在10-12%。
马、兔对粗纤维则有较强的利用能力，它们对碳水化合物的消化吸收是以粗纤维形成VFA为主，以淀粉形成葡萄糖为辅。
1.碳水化合物在消化道前段的消化吸收
唾液与饲料在口腔中的接触是碳水化合物进入消化道进行化学消化的开始，但不是所有动物的唾液对饲料中碳水化合物都有化学消化作用。
猪、兔、灵长目和人等哺乳动物唾液中含有α-淀粉酶，在微碱性条件下能将淀粉分解成糊精和麦芽糖。
因时间较短，消化很不彻底。
禽类唾液分泌量少，α-淀粉酶的作用甚微。
产蛋鸡嗉囊中存在有淀粉酶的消化作用，但因饲料粒度限制，消化不具明显营养意义。
饲料未与胃液混合之前，唾液含有淀粉酶的动物可继续消化淀粉，唾液不含淀粉酶的动物，胃中碳水化合物的消化甚微。
胃内无淀粉酶，在胃内酸性条件下仅有部分淀粉和部分半纤维素酸解。
非反刍草食动物，如马，由于饲料在胃中停留时间较长，饲料本身所含的碳水化合物酶或细菌产生的酶对淀粉有一定程度的消化。
十二指肠是碳水化合物消化吸收的主要部位。
饲料在十二指肠与胰液、肠液、胆汁混合。
α-淀粉酶继续把尚未消化的淀粉分解成为麦芽糖和糊精。
低聚α-1，6-糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1，6-糖苷键。
这样，饲料中营养性多糖基本上都分解成了二糖，然后由肠粘膜产生的二糖酶—麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等彻底分解成单糖被吸收。
小肠吸收的单糖主要是葡萄糖和少量的果糖和半乳糖。
果糖在肠粘膜细胞内可转化为葡萄糖，葡萄糖吸收入血后，供全身组织细胞利用。
禽类消化道中不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖，饲粮中乳糖水平过高可能导致禽类腹泻。
正常情况下，回肠中乳酸发酵不影响酶活；病理条件下，可能因发酵增加，pH值下降，影响酶的作用。
碳水化合物吸收主要在十二指肠，以单糖形式经载体主动转运通过小肠壁吸收。
随食糜向回肠移动，吸收率逐渐下降。
单糖吸收受激素控制，也需要Ca2+和维生素参加。
不同单糖吸收速度不同；鼠的实验证明，半乳糖吸收最快，然后依次是葡萄糖、果糖、戊糖。
研究表明，葡萄糖的吸收也可能存在自由扩散。
2.碳水化合物在消化道后段的消化吸收
进入肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主，包括部分在肠前段末被消化吸收的营养性碳水化合物。
因肠后段粘膜分泌物不含消化酶，这些物质由微生物发酵分解，主要产物为挥发性脂肪酸（VolatileFattyAcid,缩写VFA）、二氧化碳和甲烷。
部分挥发性脂肪酸通过肠壁扩散进入体内，而气体则主要由肛门逸出体外。
不同种类动物后肠发酵产生的各种VFA比例不同，见表5-3。
表5-3不同动物盲肠碳水化合物发酵产生的各种VFA比例（%）
动物
乙酸
丙酸
丁酸
猪
40-75
15-36
5-10
人
45-70
19-38
5-14
兔
75-82
8-11
8-17
马
牛
67
65―75
14
18－23
14
4－6
引自Piischner等（1988）p.142。
非反刍草食动物马、兔的盲肠和结肠发达，未被小肠消化吸收的淀粉、双糖、单糖和大量的粗纤维在其中被微生物分泌的酶分解，生成大量的挥发性脂肪酸，由大肠吸收，参与体内代谢。
猪对苜蓿干草中纤维物质的消化率仅为18%，而马却高达39%。
碳水化合物在猪禽后肠发酵分解受年龄和饲粮结构影响较大，低纤维饲粮发酵产生的乳酸量相对较大。
正常情况下，乳酸，包括来自回肠的乳酸都很快转变成丙酸。
乳酸菌发酵产生的乳酸、乙醇等物质也能被迅速吸收。
（二）反刍动物的消化吸收
幼年反刍动物以及成年反刍动物除前胃外，消化道各部分的消化吸收均与非反刍动物类似。
总的来看，反刍动物对碳水化合物的消化吸收是以形成VFA为主，形成葡萄糖为辅，消化的部位以瘤胃为主，小肠、盲肠、结肠为辅。
1.碳水化合物在前胃消化的实质
前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。
前胃内微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的70-90％，其中瘤胃相对容积大，是微生物寄生的主要场所，每天消化碳水化合物的量占总采食量的50-55％，具有重要营养意义。
前胃碳水化合物的消化，实际上是微生物消耗可溶性碳水化合物，不断产生纤维分解酶分解粗纤维的一个连续循环过程。
微生物附着在植物细胞壁上，不断利用可溶性碳水化合物和其它物质作为营养物质，使其自身生长繁殖，与此同时不断产生低级脂肪酸、甲烷、氢、CO2等代谢产物，也不断产生纤维分解酶，把植物细胞壁物质分解成单糖或其衍生物。
在纤维酶作用下，粗饲料中纤维素和半纤维素大部分能被分解。
果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解，部分果胶能用于合成微生物体内多糖。
木质素是一种特殊结构物质，基本上不能分解。
半纤维素—木质素复合程度越高，消化效果越差。
植物细胞壁物质分解成单糖后，在各种微生物体内的继续代谢过程基本相同。
2.瘤胃中挥发性脂肪酸的形成
碳水化合物在瘤胃中降解为挥发性脂肪酸可分为两步。
第一步，复杂的碳水化合物（纤维素、半纤维素、果胶）被微生物分泌的酶水解为短链的低聚糖，主要是二糖（纤维二糖、麦芽糖、木二糖），部分糖继续水解为单糖。
第二步，二糖和单糖被瘤胃微生物摄取，在细胞内酶的作用下迅速地被降解为挥发性脂肪酸——乙酸、丙酸、丁酸。
第一步中产生的单糖在瘤胃液中很难检测到，因为它们立即被微生物吸收代谢。
由单糖生成挥发性脂肪酸先要形成丙酮酸，后者按不同的代谢途径生成各种挥发性脂肪酸。
在第二步降解过程中，有能量释放产生ATP，这些ATP可被微生物作为能源用于维持和生长，特别是用于微生物蛋白质的合成。
在单糖转化为丙酮酸的过程中释放出的质子（H+）和电子被NAD捕获，生成NADH。
NADH携带质子和电子参与细菌内的还原反应，如不饱和脂肪酸的氢化、硫酸盐还原为亚硫酸盐、硝酸盐还原为亚硝酸盐、甲烷的生成等。
碳水化合物在瘤胃中的代谢见图5—1。
不同碳水化合物发酵分解产物比较见表5—4。
3.挥发性脂肪酸的吸收
瘤胃中碳水化合物发酵产生的VFA约95%通过瘤胃壁扩散进入血液，约20％经皱胃和重瓣胃壁吸收，约5％经小肠吸收。
碳原子含量越多，吸收速度越快。
丁酸吸收速度大于丙酸，乙酸吸收最慢。
部分挥发性脂肪酸在通过前胃壁过程中可转化形成酮体，其中丁酸的转化可占吸收量的90％，乙酸转化量甚微。
转化量超过一定限度，会使奶牛发生酮血症，这是高精料饲养反刍动物存在的潜在危险。
表5-4部分饲料发酵分解产物比较
饲料
乙酸
丙酸
丁酸
戊酸
纤维饲料
高
很低
很低
-
淀粉饲料
很低
比较高
比较高
-
富含可溶性糖的饲料
很低
高
高
极低
引自Puschner等（1988）p.48
纤维素淀粉
↓↓
纤维二糖麦芽糖
↓↓
1-磷酸葡萄糖葡萄糖
↘↙↖
果胶→糖醛酸6-磷酸葡萄糖蔗糖
↗↓↓↙
半纤维素→戊糖─→6-磷酸果糖←─果糖←果聚糖
↗↓
戊聚糖1,6－二磷酸果糖
↓
丙酮酸
↙↘
乳酸乙酰CoA草酰乙酸甲酸乙酰磷酸
↓↓↓↓↓
丙酰CoA丁酰CoA琥珀酸CO2+H2乙酸
↓↓↓↓
丙酸丁酸丙酸甲烷
图5-1碳水化合物在瘤胃中的代谢
4.瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响
瘤胃内碳水化合物发酵的化学方程式如下：
乙酸发酵：
C6H12O6＋2H2O→2CH3COOH＋2CO2＋4H2
丙酸发酵：
C6H12O6＋2H2→2CH3CH2COOH＋2H2O
丁酸发酵：
C6H12O6→CH3CH2CH2COOH＋2H2＋2CO2
乙酸、丁酸发酵中产生的氢被甲烷产气菌利用合成甲烷，通过嗳气排出体外。
甲烷是一种高能物质，但动物不能利用，它的释放必然造成反刍动物饲料能量的损失。
每消化100g碳水化合物平均产生4－5g甲烷。
以甲烷形式损失的能量平均约占反刍动物饲料总能的7％。
控制甲烷生成是瘤胃发酵调控的重要内容之一。
一般来说，饲粮中粗饲料比例越高，瘤胃液中乙酸比例越高，甲烷的产量也相应高，饲料能量利用效率则降低。
而丙酸发酵时可利用H2，所以丙酸比例高时，饲料能量利用效率也相应提高。
不过，当丙酸比例过高（33％以上），乙酸比例很低时，乳用反刍家畜乳脂率会降低，甚至导致产乳量下降。
研究表明：
瘤胃液VFA中乙酸或丙酸的摩尔比与饲粮中中性洗涤纤维和有机物质比值（NDF／OM）呈高度线性相关。
回归方程如下：
乙酸比（mol／100molVFA）＝36.670+0.5480（NDF／OM）r=0.9973
丙酸比（mol／100molVFA）＝53.8438-55.7091（NDF／OM）r=-0.9936
同时，呼吸测热室的研究表明，肉用反刍家畜代谢能用于产热的部分与乙酸摩尔比呈高度线性相关（r=0.9903），所以代谢能用于增重的效率（Kf）与乙酸比呈高度负相关：
Kf（％）＝71.1485-0.4484×乙酸比（mol／100molVFA）r=-0.9791
相反，Kf与丙酸摩尔比呈高度正相关：
Kf（％）＝25.3044+0.5305×丙酸比（mol／100molVFA）r=0.9891
5
升级会员 