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第八章生态位
第八章--生态位
第八章生态位
生态位（niche）是现代生态学的重要理论之一，生态位研究在理解群落结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面有重要的作用，因此得到了广泛的应用，并已取得了许多研究成果。
这使生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一（林开敏和郭玉硕2001，张桂莲和张金屯2002，林思祖等2002，李毅等2003）。
第一节生态位的概念
在生态学中最早使用生态位（niche）一词的是Grinnel（1917），他把生态位定义为种的最后分布单位（ultimatedistributionalunit），而强调生态位的空间概念。
1927年，Elton把生态位确定为种在其群落中的功能作用和地位（functionalroleandposition），强调一个种与其他种的营养关系。
Hutchinson（1957）利用数学上的点集理论，把生态位看成一个种生存条件的总合。
Odum（1959）则认为生态位是一个种在其群落和生态系统中的地位和状况，而这种地位和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有的行为。
1973年，Pianka提出一个生物单位的生态位（包括个体、种群或物种生态位）就是该生物单位适应性的总合。
生物环境（小生境）与生物生态位之间的差异仅仅在于：
在生物生态位的概念中，包括生物开拓和利用其环境的能力，也包括生物与环境相互作用的各种方式。
目前，生态位的概念已同种间竞争密切联系在一起，而且越来越同资源的利用联系在一起。
我们认为生态位概念必须与物种所生存的群落环境相连系，也就是一个种的生态位是指该种在群落中利用资源的能力，这种能力体现在该种个体在群落中的分布范围和生物量的占有上。
一个种的生态位受群落内生物和非生物环境的影响，因此一个种在不同的群落中就有不同的生态位。
图8.1两个生态维度组成的三维生态图
两个种的生态位重叠（引自May1980）
表8.1生态位测度资源矩阵
资源状态
123…r
1
种2
3
…
类S
n11n12n13…n1r
n21n22n23…n2r
n31n32n33…n3r
……………
ns1ns2ns3…nsr
N1+
N2+
N3+
…
Ns+
N+1N+2N+3…N+r
图8.2两个维度的生态位重叠与竞争
1.生态位宽度指数（Coefficientofnichebreadth）
（1）Levins（1968）指数
（8.1）
这里Bi为种i的生态位宽度；Pij=nij/Ni+，它代表种i在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例。
因此，该公式实际上是Simpson（1949）的多样性指数。
（2）信息指数（Shaanon-Wiener）指数
（8.2）
该指数是以Shaanon-Wiener信息公式为基础的。
以上的两个指数Bi值越大，说明生态位越宽。
当一个种的个体以相等的数目利用每一资源状态时，Bi最大化，即该种具有最宽的生态位；当种i的所有个体都集中在某一个资源状态下时，Bi最小，该种具有最窄的生态位。
（3）Smith（1982）指数
Smith（1982）年提出一生态位宽度指数，允许考虑资源的可利用性：
（8.3）
这里aj是第j个资源状态下资源是占总资源的比例。
这一指数对实验数据更为有用。
因为实验设计中资源量可以准确量化。
（4）资源利用频数
最简单的一种测定种生态位宽度的方法是计测某一量值之上的资源利用频率（Krebs2000），或者叫常用资源的利用次数。
这一量值的确定是人为的。
在样方调查资料中，就是含该种多少个体以上（量值）样方数，其确实反映了种生态位的宽度。
资源利用频数与其它生态位宽度指数有着密切关系。
2.生态位重叠指数（coefficientofnicheoverlap）
（1）Levins（1968）重叠指数
（8.4）
这里Oik代表种i的资源利用曲线与种k的资源利用曲线的重叠指数。
从上式的分母可以看出，该指数实际上与种i的生态位宽度有关，由（8.16）可知，Oik和Oki的值是不同的，含义也有异。
当种i和种k在所有资源状态中的分布完全相同时，Oik最大，其值为１，表明种i与种k生态位完全重叠。
相反，当两个种不具有共同资源状态时，它们的生态位完全不重叠，Oik=0。
（2）Schoener（1974）重叠指数
（8.5）
同时，０≤Oik≤1，该指数是以相似百分率为基础的。
（3）Hurlbert（1978）重叠指数
该指数要考虑每一个资源状态的量值的相对大小，Hurlbert把其叫做资源的相对多度。
这是为了改进Levins指数而提出来的，其公式：
（8.6）
其中Cj为第j个资源状态的相对多度（量值）。
Hurlbert（1982）指出， 两个种按相同比例利用每一资源状态时，重叠指数最大，其值等于１。
（4）Petraitis（1979）特定重叠指数
（8.7）
其中
（8.8）
方程右端的基础是信息公式。
从（8.8）式中可以看出，Petraitis特定重叠指数要求两个种i和k在每一资源状态中都要出现，因为如果一个种对某一资源状态的利用为０，即Pij=0，（8.8）式则没有意义。
所以，该指数对野外数据的适合程度较低，在实验研究中，效果较好，该指数也介于０和１之间。
（5）Pianka（1973）重叠指数
（8.9）
Pianka指数的值也介于０和１之间。
（6）百分比重叠指数
（8.10）
百分比重叠（Percentageoverlap）是最简单的生态位重叠计测方法，并便于解释，因为它实际上测定的是两个种资源利用曲线重叠的面积。
这一指数经Schoener（1970）使用，并命名为Schoener指数，但实际上其源于1938年Renkonen的工作，还有人称其为Renkonen指数。
（7）Morisite（1959）重叠指数
（8.11）
这一指数一般只用于密度或多度数据，即用个体数为指标，如果数据是其它类型，可以选用下面简化的Morisita指数。
（8）简化的Morisita指数
这一指数是Horn（1966）年提出的，故也称为Morisita-Horn指数
（8.12）
这一指数与Levins和Pianka指数较为接近。
经过比较研究，Linton等人认为这一指数比Pianka指数精度高，他们推荐使用该指数。
（9）Horn（1966）重叠指数
（8.13）
该指数也是基于信息理论之上的，对数可以用常用对数、自然对数或其它对数。
（10）王氏重叠指数
王刚（1984）把生态位重叠理解为两个种在其生态因子联系上的相似性。
两个种y1和y2的生态位，可用函数表示为
y1=f1（x1，x2，…，xn）
y2=f2（x1，x2，…，xn）
在f1的自变量中不包括y2，在f2的自变量中不包括y1，f1和f2分别代表种y1和y2的基础生态位，这两个种的生态位重叠指数为：
（8.14）
式中li代表生态因子的间隔，li=xi-xi-1，它相当于前面的资源状态间隔；n为生态因子维数。
当生态因子只有一维时，可用一元函数y1=f1（x）和y2=f2（x）来表示。
当生态因子为二维时，则可用二元函数y1=f1（x1，x2），y2=f2（x1，x2）来表示，等等以此类推。
（11）生态位分离测度（余世孝和Orloci1989，1993）
生态位分离（NicheSeparation），是测定物种生态位的非相似性，所以，它也反映了生态位的重叠。
有学者认为（Hutchinson1957），一个种的生态位是一超体积，我们假定这一超体积空间是可以分割的，而点T1，T2，…Tn是指各个子空间的中点，令点Tj到生态位空间的中心点O的距离为Dj，则两个物种i和k之间的生态位分离为h个加权的绝对差值之和。
（8.15）
Pij和Pkj分别指种i和种k在中点坐标为（xij，x2j，…xuj…xnj）的第j个子空间的分布比例量。
指第j个子空间中点在个资源维上的坐标，n为生态位空间维数。
若第个资源维划分梯度数为m，则有，Sik的值大于或等于0，当两个种具有一致的分布时，Sik值最小，为0值；而当两个物种具有完全不同分布时，Sik具有最大值。
（12）多种群生态位重叠指数
以上的指数均是针对两个种而言，即测定两个种的生态位重叠。
对于多个种的生态位重叠，Petraitis（1979）建议用下式：
（8.16）
这里nij、N、Pij的含义同前（表8.1）；Cj为第j个资源状态的相对多度。
生态位重叠指数还有许多种，以上是较为常用的。
在生态位重叠指数选择上，应遵守一个原则，即计测的结果要利于物种生物学、生态学及资源利用等方面的解释。
Hurlbert（1978）认为当重叠指数考虑资源的相对多度时，则可用结果解释的信息量明显增加。
下面是生态位分析的一个例子。
我们（骆冬玲和张金屯2003）对山西省广泛分布的白羊草草地生态位进行了分析。
表8.2是白羊草草地15个主要优势种类（种名见表8.3）在在五个群落中的生态位宽度。
这里生态位宽度是用信息指数计算的。
由表可知白羊草的生态位宽度分别为2.56、2.38、2.93、2.30、1.78，且在每一个群落中白羊草均占有最大的生态位宽度，这说明了建群种白羊草对环境的适应性较强，更倾向于泛化种，在山地褐土、钙质石质土、淋融褐土、潮土、中性石质土、黄土母质等多种山地土壤都可以很好地生长。
达乌里胡枝子、铁杆蒿、委菱菜和披针苔草等是白羊草的主要的伴生物种。
在与白羊草相同的生境下，它们的生态位宽度也较大，达乌里胡枝子生态位的变化在1.04～2.78之间，铁杆蒿在0.69～2.31之间、披针苔草在0.64～2.47之间、委菱菜在0～2.45之间。
这些数据显示了达乌里胡枝子、铁杆蒿、委菱菜和披针苔草对环境具有较强的生态适应能力，是白羊草的主要伴生种；而白刺花、隐子草、本氏针茅、黄背草等在它们出现的群落中的生态位宽度也较大，其它的种群如卷柏、鹅绒委陵菜等生态位宽度则较小。
白羊草在五个群落中均为建群种，但它的生态位宽度是不同的，说明群落环境对种群生态位有重要影响。
表8.2山西省白羊草草地15个种的生态位宽度
物种号
群落Ⅰ
群落Ⅱ
群落Ⅲ
群落Ⅳ
群落Ⅴ
1
2.56
2.38
2.93
2.30
1.78
2
1.32
1.48
1.22
-
-
3
1.51
0
2.45
0.61
0.67
4
0
0.68
2.25
2.24
-
5
1.52
2.35
2.78
1.04
1.25
6
0
0.68
1.76
1.08
-
7
-
0.69
1.02
0.39
0.65
8
2.31
1.46
2.19
0.69
1.08
9
0.67
1.05
0
-
-
10
2.27
1.86
2.08
2.23
1.72
11
1.92
1.09
-
0
1.08
12
1.51
1.84
2.47
0.64
1.09
13
0.49
0.28
0.69
-
0
14
-
2.31
-
-
0.84
15
0
0
-
1.64
0.69
注:
符号“-”表示种群在群落中未出现
表8.3山西省白羊草群落优势种种名及种号
序号
物种名
学名
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