数量性状的遗传.docx
《数量性状的遗传.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《数量性状的遗传.docx（42页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
数量性状的遗传
第五章数量性状的遗传
畜禽的大多数经济性状属于数量性状。
掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是十分必要的。
数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定的。
第一节数量性状的遗传基础
质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定区别。
数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。
一、Nilsson-Ehle假说及其发展
生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。
质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。
畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。
在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。
与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：
①性状变异程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。
遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。
如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等。
严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。
数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。
但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于Yule（1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle（1908）总结完善、并由Johannsen（1909）和East（1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle假说。
这一假说在实践中已得到大量数据的证实，在育种中发挥了重要作用，并在生产中取得了巨大成就。
同时，随着科学的不断发展，这一假说还在不断的完善之中。
多基因假说的主要论点为：
数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制；这些基因在世代传递中服从孟德尔遗传规律；这些基因间一般没有显隐性区别；数量性状表型变异受到基因型和环境的共同作用。
根据这一假说，当一个数量性状由k对等位基因控制，等位基因间无显性效应，基因座间无上位效应，基因效应相同且可加，则两纯系杂交子二代表型频率分布为
的展开项系数。
（a）k=5（b）k=10（c）k=20
图5-1基因型频率分布图
由图4-1可见，随着控制该数量性状的等位基因对数k的增加，基因型频率分布接近正态分布。
微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的遗传基础，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响，在各种随机环境因素的作用下，不同基因型所对应的表现型间的差异进一步减小。
在遗传基础和环境修饰共同影响下，数量性状表现为连续变异。
实际上，在多基因系统中，除了加性效应外，还存在着等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位效应；各基因座位对数量性状的贡献也有差异存在；环境效应的影响有时还超过遗传的作用。
因此，研究数量性状的遗传规律必须从大量可见的表型变异通过统计学方法进行归纳总结。
近年来，随着分子生物技术研究的深入，一些对数量性状有明显作用、但仍然处于分析状态的单个基因或基因簇被陆续发现。
相对于微效基因而言，如果一个基因或基因簇的效应达到或超过该性状0.5个表型标准差时，这些基因或基因簇就称为数量性状基因座（QTL）。
当一个QTL就是一个单基因时，也称之为主效基因。
如影响鸡体型大小的矮小基因（MeratandRicard，1974）、影响猪瘦肉率和肉质的氟烷基因（SmithandBampton，1977）、影响肉牛肌肉丰满程度的双肌基因（Rollins等，1972）、影响绵羊产羔数的Booroola基因（PiperandBindon，1982）等。
这些QTL的发现，进一步丰富完善了数量性状遗传基础，同时为数量性状的选择开辟了新的途径。
尽管这些新的发现打破了传统数量性状多因子假说的限制，在有些群体的部分数量性状的表型分布也不再呈现正态分布，但对数量性状的研究和在实际应用中，为了简化计算，在大多数情况下还是以传统的多基因假说为基础进行分析的。
二、数量性状表型值的剖分
影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统环境效应和随机环境效应两类。
在不同地区、不同场、不同年度、季节，不同年龄、性别、不同饲养管理和营养水平等差异带来的影响，属于系统环境效应或称为固定环境效应，这种效应可以通过适当的试验设计消除或用统计分析方法进行控制、估计和校正。
而随机环境效应可以通过合理的试验设计加以控制、降低，但是无法避免。
在随机环境效应中，又可以根据其对个体影响的情况分为永久环境效应EP和临时环境效应ET。
根据数量性状的微效多基因假说，假设遗传和随机环境效应间不存在互作的情况下，可将通过校正消除固定环境效应的数量性状表型值P线性剖分为基因型值G和随机环境效应值E两部分。
可见，数量性状表型值是由遗传效应和随机环境效应共同决定，遗传效应是决定表型值的内在原因，随机环境效应是影响性状表型值的外在原因。
在数量性状表型值服从正态分布时，由于随机环境效应是以离均差形式表示的，个体随机环境效应对各观察值的影响不同，其大小和正负总和为0，因此，在同一固定环境条件下可以认为
。
影响数量性状表型值的遗传效应可进一步分解为基因的加性效应A、等位基因间的显性效应D和非等位基因间的上位效应I。
则表型值可进一步剖分为：
在这些效应中，能稳定遗传给后代的只有加性效应部分，而显性效应和上位效应值存在于特定的基因组合中，不能稳定遗传。
在育种中，能够真实遗传的加性效应值又称为育种值。
显性效应和上位效应带有一定的随机性，不能稳定遗传，因此可将其与随机环境效应合并，统称为剩余值，记作R。
因此数量性状表型值可表示为：
在研究中，通常以方差和协方差形式表示数量性状变异。
假设遗传效应与随机环境效应间不存在互作，遗传效应与剩余效应间也不存在互作，数量性状表型值方差可表示为
第二节群体遗传参数及其估计
估计遗传参数是数量遗传学中最基本的内容之一。
从统计上讲，遗传参数估计可归结为方差（协方差）组分的估计。
方差组分的估计是遗传参数估计的基础，方差组分可用于计算遗传力、重复力、遗传相关；预测误差方差或遗传评定的可靠性；也可以用于预测期望的遗传改进。
一、方差组分估计的方法
提高方差组分估计的准确性是多年来动物遗传育种学家一直所追求的，因而其估计方法在不断发展和改进。
1925年，Fisher首次提出方差组分估计的方差分析—ANOVA法，这种法适用于均衡资料的分析，可得到最佳无偏估计值。
而育种中的资料大多为非均衡资料，因此ANOVA在育种实践中难以推广。
1953年，Henderson提出了三种适用于非均衡资料的方差组分估计法即所谓的Henderson方法I，方法Ⅱ，方法III，这三种方法是在均衡资料方差分析基础上推演出来的，故称其为类方差分析法。
Henderson方法的提出，使非均衡资料的方差组分估计进入了一个新时代。
自此以来，一些方差组分估计的新方法相继出现，其中主要有：
最大似然法（ML）、最小范数二次无偏估计法（MINQUE）、最小方差二次无偏估计法（MIVQUE）。
总之，对于连续性状，方差组分估计大致可分为两类：
1）方差分析及类方差分析（Henderson方法I，方法Ⅱ，方法III），其基本特征是通过对一定的二次型求数学期望，方差组分估计值均为无偏估计值，都有可能出现负值。
但ANOVA适用于均衡资料，Henderson方法I仅适用于随机模型，对于非均衡资料估计误差较大；Henderson方法Ⅱ仅适用于固定效应和随机效应，没有互作效应的混合模型；Henderson方III则适用于任何混合模型，比较灵活，但没有考虑个体间的血缘关系。
因此这类方法存在一定局限性。
2）70年代提出的新方法，即MINQUE（MIVQUE）、ML和REML。
这些方法均适用于所有混合模型，求解混和模型方程，不仅可以得到方差（协方差）的估计值，而且可以得到随机效应的最佳线性无偏预测值（BLUP）和固定效应的最佳线性无偏估计值（BLUE）。
最大似然法（ML）最先由Fisher（1925）提出，随后逐渐发展成为参数估计的经典方法之一。
Harley等（1967）首次将最大似然法应用于一般混合模型的方差组分估计。
以后又逐渐被用于家畜育种中。
由ML得出的估计值具有一些统计学上的优良特性：
1）不会出现定义相悖的参数估计值（如负的方差组分估计值，小于1或大于1的相关系数估计值）;2）是充分统计量的函数，即它充分利用了资料提供的信息；3）具有一致性；4）在大样本时抽样分布为正态分布，方差可知，具有有效性，即具有无偏性和方差最小。
ML缺陷在于小样本时不具有有效性，即估计值时有偏的，方差也不是最小，它必须通过迭代求解，计算上比较困难。
另外，有些学者认为ML没有考虑到由于对模型中的固定效应进行估计所损失的自由度，因而其估计值时有偏的。
为此Patterson和Thompson（1971）提出了约束最大似然法—REML，REML和ML的不同之处只在于ML是对观测值的整个似然函数求极大值，而REML只对似然函数中含有固定效应的部分求极大值，因而其估计值不受模型中固定效应的影响，也就是说它校正了由于自由度损失而造成的偏差。
MINQUE方法是由RaoC.R.（1970）和LaMotte（1970）分别提出。
MINQUE对二次型求数学期望，但二次型是根据一定的范数或二次型方差最小原则选取的，对资料的先验分布没有特殊要求，不需要迭代计算，但对先验值的依赖性较大，不同的先验值可以得到不同的MINQUE估值，所以MINQUE的估值不是唯一的，当先验值等于真值，观察值服从正态分布时，估计值具有最小方差，即MIVQUE估值。
MINQUE和MIVQUE的优良性质是显而易见的：
无偏性、方差最小，这正是所需要的。
但遗憾的是它同时也存在一些缺陷：
1）必须有方差组分的先验值，而估计值在很大程度上受先验值的影响，即不同的先验值将得出不同的估计值，这意味着对于同样的资料，不同的人由于使用不同的先验值将得到不同的结果。
而且其方差最小的特性只有在先验值等于真值时才成立，这与现实是矛盾的；2）可能会出现负的方差组分估计值，这也是不希望出现的；3）若对MIVQUE迭代，即将所得到的估计值重新作为先验值再次进行MIVQUE，并重复此过程直至收敛，其结果将与REML估值相同（除去得到负值的情形），因此，如果计算条件允许似乎没有必要停留在MIVQUE上，由于MIVQUE的以上缺陷，至目前为止它还很少用在家畜育种实践中。
大量的理论和实践证明：
REML法估计准确性高于传统的方差分析及其改进法，是目前较为理想的方差组分估计方法。
对估计结果具有许多优良统计学特性（一致性、有效性、渐进无偏性和渐进正态性）。
由于REML法计算非常复杂，常规的估计值都是采用EM（ExpectationMaximization）算法，它必须在每一轮迭代时对混合模型方程组系数矩阵求逆，因而收敛速度很慢。
为了加快迭代收敛速度，许多学者对REML的计算技术进行了大量的探索和研究，LynnJohnson（1979）提出了共截距逼近法，此法还可以检验迭代是否收敛。
由于系数矩阵中零因素比例很大，Tier和Smith（1989）提出了稀疏矩阵技术，以提高存储和读写效率。
Graser等（1987）和Meyer（1989）对非求导的REML进行了详细论述和公式推导。
Meyer（1994）提出了REML估计的强求导（Derivtive-intense）方法，通过对对数似然函数分别求一阶偏导和二阶偏导的方法得到方差、协方差估计值。
ThompsonShaw（1991）提出了系谱分析法。
后来又出现了平均信息算法（求似然函数一阶和二阶导数，对计算多性状更有效；JohnsonThompson,1995）等。
目前在家畜育种中较为流行的方差组分估计方法是DF-REML，常用的估计方差组分的软件有：
MTDFREML、DFREML、ASREML、PEST、VCE、MTGSAM等。
其中MTDFREML比较出色，它是一套比较成熟的动物育种通用软件，主要采用动物模型估计方差、协方差组分，它采用非求导约束最大似然法，计算速度较快，给定方差比值可以对MME直接求导，估计得到固定效应的BLUE值和随机效应的BLUP值（包括个体育种效应、第二动物效应、独立随机效应和随机残差效应）；也可以先赋予近似初值，再通过反复迭代求解可以得到各个随机效应的（协）方差和遗传参数估计值。
预处理数据可以得到各性状的常规统计数据（有效记录数、平均数、标准差、变异系数、最大值、最小值等）和所有个体的近交系数。
遗传参数估计不论是在数学方法上还是在计算技术上都有了比较优秀的应用软件，可以为家畜育种提供有实际应用价值的参数估计值。
二、遗传力的估计
数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。
那么应该如何从量的角度来描述数量性状的遗传规律呢?
研究的出发点是设法区分表现型值和遗传效应值。
然而，数量性状不像质量性状，可以很有把握地直接或间接地由表现型判断出基因型，并确切地掌握它的遗传规律。
对于数量性状我们所能做的就是，设法判断出影响一个数量性状表现的遗传效应有多大？
环境效应有多大？
由于数量性状呈现出连续变异，因此要确定各种因素对它的影响大小，只能借助于生物统计学方法估计出各种因素造成的变异大小来衡量，也即进行变量的方差、协方差分析，然后得到相应的定量指标。
其中一个这样的指标就是数量遗传学中一个最基本参数——遗传力，它是数量性状遗传的一个基本规律，是从数量性状表型世界进入遗传境界的钥匙，能够揭开蒙在数量性状表面的环境影响外衣，使研究者见到其遗传真而目。
因此遗传力在整个数量遗传学中起着十分重要的作用。
由于遗传力的估计原理和方法在遗传参数估计方面具有代表性，面且其估计方法较多，除传统的常规方法之外，还有不同情况下的一些特殊方法和随着统计技术发展出现的—些新方法。
1.遗传力的概念在数量遗传学早期发展过程中，先后从不同角度提出了三种意义的遗传力概念。
Lush（1937）从遗传效应剖分这—角度提出了广义遗传力和狭义遗传力的概念，随后Falconer（1955）从选择反应的角度提出了实现遗传力的概念,它们各有不同的应用价值。
（1）广义遗传力：
指数量性状基因型方差占表型方差的比例。
通过广义遗传力的估计，可以了解一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。
在某些情况下估计
是很有意义的，因为有时基因型效应不易剖分，而且所有的基因型效应都可以稳定遗传。
（2）狭义遗传力：
是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。
由于育种值是从基因型效应中已剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的，因
此它在育种上具有重要意义。
如无特殊说明，一般所说的遗传力就是指狭义遗传力。
（3）实现遗传力：
是指对数量性状进行选择时，通过在亲代获得的选择效果中，在子代能得到的选择反应大小所占的比值。
这一概念反映了遗传力的实质。
然而，由于动物遗传育种中的许多选择试验受到的影响因素很多而且复杂，难以控制，用选择反应来估计遗传力尚有很大的偏差。
因此一般并不采用这一方法来估计遗传力。
上述的三种遗传力概念中，最重要的是狭义遗传力，因而对它的研究较深入，就它的表达方式而言，除上面的基本表述方式外，还可列举下列几种：
（1）遗传力是育种值对表型值的决定系数
：
决定系数是通径分析中的一个基本概念，它是相应通径系数的平方，描述了一个原因变量对另一个结果变量的决定程度大小。
（2）遗传力是育种值对表型值的回归系数人
：
这是从育种值估计的角度阐述的。
尽管实质上是育种值决定表型值，但是表型值可以度量得到，而育种值不能直接度量，只能由表型值估计，这实际上是一种反向回归估计。
（3）遗传力是育种值与表型值的相关指数
：
该相关指数反映了根据表型值估计育种值的准确度。
需要指出的是，一个数量性状的遗传力不仅仅是性状本身独有的特性，它同时也是群体遗传结构和群体所处环境的一个综合体现，对性状而言，控制它的基因加性效应越大，h2就越高；反之h2就越低。
对群体而言，控制该性状的遗传基础一致性越强,群体基因纯合度越大，例如经过长期近交后的群体．遗传变异减少，也即
减小，估计的h2就越低；反之估计的h2就越高。
然而，应当注意到这种h2的降低并不意味着性状遗传能力的下降，恰恰相反，群体遗传基础一致性越好，表明群体平均遗传能力越强。
对环境而言，在环境较为稳定的情况下，环境变异较小，相应的
也较小，估计的h2也较高，反之估计的h2就较低。
同样地，这也并不意味着性状遗传能力的改变。
因此，一般而言，在谈到遗传力时，除应指明是哪一个品种、哪一个品系的哪一个性状外，同时还需指明是哪一个群体，以及群体所处的环境。
然而，在实际的畜禽遗传育种工作中，如果把这个问题看得太绝对化，就会妨碍数量遗传学理论的推广应用。
因为并不是每个畜群都具备估计遗传力的条件，要估计遗传力必须要有完整的亲属记录，有足够大的样本含量，有相当稳定的饲养管理条件，以及一定的技术力量和统计手段。
然而，如果认为不能估计遗传力的畜群就不能应用遗传力，那就像认为不能分析饲料营养成分和进行饲养试验的场子就不能应用饲养标准一样迂腐可笑。
任何一个估计参数都不是一成不变的，特别是生物界的参数更是不可能具有很大的确定性。
我们得到的遗传力只是性状遗传力的估计值，仅有相对的准确性。
从另一角度来说，控制同一数量性状的遗传基础在同种畜禽的不同群体中基本上是相同的。
经过大量的统计分析表明，性状遗传力估计值虽然各有差异，但仍具有相对的恒定性。
例如，鸡产蛋量的遗传力估计值一般较低，猪胴体性状遗传力估计值一般较高。
这种遗传力的相对恒定性已为近半个世纪以来的畜禽育种进展所证实。
因此，只要在统计过程中注意消除固定环境的系统误差和扩大样本含量减少取样误差，—般说来同一品种或品系的同一性状的遗传力估计值是可以通用的。
尽管如此，应尽量使用本群资料估计的遗传力，但必须满足以下三个条件，即度量正确、样本含量足够大和统计方法正确（包括没有系统误差）。
这三个条件缺一不可，否则与其使用本群估计不正确的遗传力，还不如借用其他类似群体估计正确的遗传力。
作为数量遗传学中最重要的一个基本遗传参数，遗传力的作用是十分广泛的，它是数量遗传学中由表及里、从表型变异研究其遗传实质的一个关键的定量指标。
无论是育种值估计、选择指数制定、选择反应预测、选择方法比较以及育种规划决策等方面，遗传力均起着十分重要的作用。
2.遗传力的估计原理由于遗传力是反映数量性状遗传规律的一个定量指标，因此要想由表型变异来估计性状遗传力。
必然需要利用在遗传上关系明确的两类个体同一性状的资料。
借助于这一确定的遗传关系和它们的表型相关就可以估计出该性状的遗传力，这是所有遗传力估计方法的一个基本出发点。
用图5-2可明确地表示这一基本原理，其中P1,P2,A1,A2,R1,R2分别表示两类个体的表型值、育种值、剩余值。
图5-2遗传力估计原理通径图
依据通径分析原理，两个变量之间的相关系数等于连接它们的所有通径链系数之和，而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系数和相关系数之乘积。
因此，假定不存在共同环境效应，即rR=0，那么P1和P2间的相关系数rP可以如下计算：
式中rA是两类个体间的遗传相关系数，即个体间的亲缘系数，注意区别于两性状间的遗传相关。
通常亲缘系数是可以明确知道的。
rP是两类个体表型值间的相关系数，在不同情况下可以通过相应的统计分析得到。
因此，遗传力的估计实际上可以转化为这两个相关系数的计算。
遗传力的估计方法很多．但总的说来，可从下列两个方面加以归纳分类：
从用于遗传力估计的两类个体间的遗传关系来看，有亲子资料、同胞资料及同卵双生资料等等；从计算rP的统计方法来看，有方差分析法、回归和相关分析法、最小二乘法、矩法、最大似然法及混合模型方法等。
当然这些估计方法的划分不是绝对的。
对于具体的遗传力估计，往往可以有多种估计方法，应灵活地运用这些不同的方法并选择最适宜者。
在动物遗传育种实践中，估计遗传力用得最多的资料类型是亲子资料和同胞资料。
除此之外，家畜中还有其他一些资料类型，譬如祖孙资料、表兄妹资料等，由于这类资料个体的亲缘关系较远，ra很低，用来估计遗传力的误差太大，一般不予采用。
因为从统计学角度看，—个参数的估计误差与其所乘的系数成平方关系，如果表型相关估计误差相同，由下式可见
随rA的减小而增大，即：
因此，在实际的遗传参数估计中，应尽量选用个体亲缘关系较近的资料，以降低参数的估计误差。
当然，遗传力的估计误差还与表型相关系数的估计误差有关，而后者的大小则与样本含量和统计方法本身有很大关系。
因此，在评定各种遗传力估计方法优劣时，这两方面都应同时考虑。
3.遗传力的用途遗传力这个概念在育种工作中引起战略性的观念革新，它唤醒人们对待育种工作中一些原则问题，诸如繁育方法、选择方法和建系方法等，不能不顾性状的特点而一律处置，应该根据遗传力的不同分别施以不同的对策。
首先是遗传力不同的性状适合于不同的繁育方法。
遗传力高的性状上下代的相关大，通过对亲代的选择可以在子代得到较大的反应，因此选择效果好。
这一类性状适宜采用纯繁来提高。
早在二十世纪20年代人们测得鸡日增重的遗传力较高，就预料到通过纯繁选择就可以很快提高这个性状，从而出现高效的肉鸡新品种。
这个预见已为育种实践所证明。
遗传力低的性状一般来说杂种优势比较明显，可通过经济杂交利用杂种优势。
但有些遗传力低的性状，品种间的差异很明显，而品种内估测的遗传力却因随机环境方差过大而呈低值，这一类性状可以通过杂交引入优良基因来提高。
遗传力与选择方法也有很大关系。
遗传力中等以上的性状可以采用个体表型选择这种既简单又有效的选择方法。
遗传力低的性状宜采用均数选择方法，因为个体随机环境效应偏差在均数中相互抵消，平均表型值接近于平均育种值，根据平均表型选择，其效果接近于根据平均育种值选择。
均数选择有两种，一种是根据个体多次度量值得均数进行选择，这样能选出好的个体，但需时较长，影响世代间隔；另一种是根据家系均值进行选择，谓之家系选择，但只能选出好的家系，不能选出好的个体。
近几十年来，鸡的产蛋量遗传进展很大，主要是采用家系选择的结果。
有少数遗传力又低，受母体效应影响又大的性状可采用家系内选择的方法。
前些年国内对建系方法的优劣颇有争议，有的认为系谱建系好，有的则认为性状建系好。
建系方法的实质是选择方法问题。
没有一种对所有品系都好的方法。
以遗传力高的性状为特点的品系，如高瘦肉率系，应该采用个体表型选择来组建基础群，也就是宜采用性状建系法。
以遗传力低得性状为特点的系，如多羔系，应选择产双羔多的家系或家族来组建基础群，也就是宜采用系谱建系法。
遗传力这个参数几乎贯穿整部数量遗传学，而且其概念还在不断发展，如群间差异遗传力、综合指数遗传力、相关遗传力和杂种遗传力等。
遗传力除用于以上宏观决策外，还有三种具体用处：
一是预测遗传进展，二是估计个体育种值，三是制定综合选择指数。
三、重复力的估计
许多数量性状在同一个体是可以多次度量的，例如，奶牛各泌乳期产奶量、母猪每胎产仔数、平均窝重等等，在个体一生就有好几个记录，表现为不同时间的重复度量。
测量山羊不同身体部位羊绒的长度和纤维质量，各部位可得到不同的记录，这是在不同空间上的重复度量。
因此，在种畜评定时究竟应当依据哪一次记录呢?
一般而言，依据哪一次都可以，但不如用多次度量资料进行综合评定更为
升级会员 