发育生物学1之欧阳化创编Word格式文档下载.docx

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组织器官→细胞→分子

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。

同时，也研究生物种群系统发生的机制。

生物发育的主要过程和基本规律是什么？

主要过程：

A）细胞分裂：

细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。

B）图式形成：

（1）躯体轴线的制定；

（2）胚层的形成

C）原肠作用：

最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。

D）细胞分化:

人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。

E）细胞生长：

胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。

不同组织器官的生长速度也各异。

基本规律：

受精→卵裂→原肠胚形成→神经胚形成→器官形成（organogenesis）→幼体发育→生长为成体

幼体→成体经历变态发育

基因控制细胞行为是通过控制细胞中的蛋白质的产生而实现的,管家蛋白几乎存在于所有类型细胞中，通常用于产生能量、在代谢途径中生成或降解产物，如组蛋白及转录或翻译中所必需的蛋白因子。

组织特异性蛋白存在于特殊类型细胞中，从而赋予细胞特定的活性。

如血细胞中的血红蛋白－输氧、肌肉细胞合成肌凝蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白（myosin、actin、tropomyosin）为收缩提供能量。

包括酶、生长因子、受体蛋白、结构分子。

细胞可从多个方面来控制蛋白质的合成。

胚胎发育过程中，细胞的命运与细胞所处位置有关，胚胎发育早期，细胞发育潜能更大。

神经胚期的细胞命运已经决定。

信号传导特点：

传递距离有限；

并非所有细胞都能对某种信号发生反应；

不同类型细胞可对同一信号发生不同反应。

卵裂

卵裂有哪些特点？

A）大多数物种在卵裂时，胚胎的体积不增大，而分裂球的体积下降，受精卵的大量卵质被分配到数目不断增加的较小的细胞中。

B）受精卵是以二分裂、四分裂和八分裂的方式进行，逐渐由均等裂向不均等裂变化，两次之间无生长期，分裂周期短。

C）卵裂期细胞数目的增加速度与其他发育阶段相比要快得多，这种迅速分裂的结果导致细胞质与核的比值迅速减小。

D）早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态

卵裂有哪些类型？

举例说明

每个物种的卵裂方式是由两类因素决定的：

卵质中卵黄的含量及其分布情况。

卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。

经线裂:

指卵裂面与A（动物极）－V（植物极）轴平行的卵裂方式。

纬线裂:

指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。

含卵黄相对少的受精卵（均黄卵和中黄卵）的卵裂为全卵裂，卵裂沟通过整个卵。

卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。

全卵裂：

a）辐射型:

海鞘、海胆、两栖类；

b）螺旋型:

螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物；

c）旋转型:

哺乳动物

偏裂：

a）盘状偏裂：

鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵；

b）表面裂:

中黄卵（昆虫）

哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。

哺乳动物旋转型全卵裂：

第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。

一个经裂，另一个纬裂。

早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。

哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论

16细胞期桑椹胚（morula）:

位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团（innercellmass），而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层（trophoblast）。

32细胞期胚泡（blastocyst）:

位于囊胚腔一端的内细胞团（约10个细胞）将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；

外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。

原肠作用——胚胎细胞重组

原肠作用的概念？

有哪几种细胞运动参与原肠作用？

原肠作用是胚胎细胞通过剧烈而又有序的运动，使囊胚细胞重新组合，形成由外胚层、中胚层和内配层3个胚层构成的胚胎结构的过程。

有三种原肠化运动方式：

外包、内化和会聚伸展，其中内化又可分为：

内卷、分层和内陷。

外包（epiboly）:

表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。

内陷（invagination）:

指胚胎的局部区域的内陷。

内卷（involution）:

指正在扩展的外层向内卷折，并沿外层

细胞内表面扩展。

内移（ingression）:

指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。

分层（delamination）:

指一个细胞层分成两层或多层平行的细胞层。

会聚伸展（convergentextension）:

指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。

神经胚和三胚层分化

1.三大胚层发育的命运？

外胚层细胞的命运：

背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；

中线区外侧的细胞将生成皮肤；

上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。

神经胚期中胚层分为5个区：

1）位于胚胎背面中央的脊索中胚层——脊索

2）背部体臂中胚层——体节和神经管两侧的中胚层---背部许多结缔组织

3）中段中胚层——泌尿系统和生殖器官

4）离脊索稍远的侧板中胚层——心脏、血管、血细胞等

5）头部间质——面部组织和肌肉。

内胚层：

咽，消化器官，呼吸器官。

2.何为神经胚、神经胚形成？

有哪些方式形成神经胚？

胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。

而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。

神经胚形成有初级神经胚形成和次级神经胚形成两种方式。

初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。

绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。

次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。

3.神经管形成的过程如何?

神经管是形成中枢神经系统的原基，其形成过程可分为初级神经胚形成及次级神经胚形成。

神经管形成的起始：

来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。

初级神经胚形成:

由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。

可分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期：

神经板形成、神经底板形成、神经板变形、神经板弯曲成神经沟、神经沟闭合形成神经板。

次级神经胚形成：

神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。

4.皮肤分为哪几层？

表皮细胞的起源：

胎皮和基底层，基底层-棘层-颗粒层-过渡型细胞-角质层。

神经胚形成之后覆盖在胚胎表面的额细胞构成预定表皮。

表皮很快成为两层结构，外面一层形成胎皮，是胚胎临时性保护结构；

内层细胞称为基底层或生发层，是形成所有真正表皮细胞的生发性上皮。

一旦底层细胞分化成真正的表皮，胎皮便自行脱落掉。

生发层细胞通过分裂，再产生外面一层称为棘层的细胞。

棘层和生发层一起构成马尔皮基层。

马尔皮基层细胞再分裂产生表皮的颗粒层细胞，其中含有角蛋白颗粒。

颗粒层细胞和仍然保留在马尔皮基层内的细胞不同，它们不分裂，直接分化成表皮细胞即角质细胞。

随着颗粒层细胞不断成熟并向外迁移，细胞变为扁平状，内部角蛋白颗粒越来越多，细胞核被排挤到细胞一侧，最终形成角质细胞。

由角质细胞构成的表皮成为角质层。

5.上胚层和下胚层的形成：

在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。

与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolksac；

另一层为上胚层。

上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔，腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。

上胚层将发育为胚胎的本体。

果蝇胚轴形成

同源异型选择基因：

含有同源异型框的基因

同源异型框：

是指HOM-C中含有一段180bp的保守序列

图式形成：

胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成。

副体节：

在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现一些过渡性的浅沟，将胚胎分为14个区域，这些区域即为副体节。

每个副体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发育单位，将逐渐获得自身特有的特性。

体节：

原肠期后，胚胎沿AP轴线出现有规则的节段，即体节，每个体节有不同的特性及发育命运。

体节是在副体节的基础上形成的，即一个体节是由前一个副体节的后半部和下一个副体节的前半部组成。

副体节的边界由pair-rule基因活性决定。

每个基因只在半数副体节中表达，绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。

体节极性基因是指在pair-rule基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运。

这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型。

副体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。

1）果蝇胚胎早期发育机制是什么？

果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络。

在这个网络中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前--后轴和背--腹轴的不同区域分布，以激活胚胎基因组的程序。

有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前--后轴的决定有关，即前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。

另一组基因决定胚胎的背--腹轴，即背腹系统。

在卵子发生中，这些母体效应基因的mRNA由滋养细胞合成后迁移进卵子，分别定位于一定区域。

这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形成。

这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生素。

2）果蝇胚轴形成有关的几个系统是什么？

分别主要由哪些母性基因控制？

有前端系统、后端系统、末端系统和背腹系统。

A－P轴线由三类母体基因控制：

anteriorclass,posteriorclass,terminalclass.Bicoid基因与Hunchback基因，Nanos基因与Caudal基因，torso和torsolike基因，Dorsal和Dpp基因。

3）果蝇卵母细胞的A-P,D-V轴特化的机制如何？

A-P轴特化的机制：

Bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度，是控制头胸发育的一个关键母体基因，其不同浓度开启不同合子基因的表达。

Bicoid编码一种转录因子。

其突变体缺失头胸结构，原头区由尾区取代。

在未受精卵中，BicoidmRNA定位在胞质前端；

其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。

Hunchback：

母体mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的Bicoid蛋白激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成hunchback蛋白浓度梯度。

Nanos决定后部区的发育，它在受精后形成P－A浓度梯度，其作用是与HunchbackmRNA结合，阻止后者在后区的翻译，帮助形成Hunchback蛋白梯度。

Caudal:

母体mRNA在卵中均匀分布，受精后Bicoid蛋白抑制其在前区的表达，因而Caudal蛋白形成类似于nanos的浓度梯度。

torso突变体缺少原头区和尾区，torso蛋白为酪氨酸激酶类受体。

未受精前，torso已均匀地分布在卵的质膜上。

但其配体torsolike定位在两端的卵外膜（vitellinemembrane）上，不能与torso结合。

受精时，torsolike得以释放，torsolike与torso结合,torso活化，启动信号传导。

Torsolike蛋白的存在量很低，受精后其扩散距离有限。

其突变体类似torso突变体。

D-V轴特化的机制：

卵膜中的母体蛋白决定胚胎D－V极性。

在受精前腹部的卵泡细胞合成Pipe、Windbeutel、Nudel，定位在腹部卵外膜上，受精后经一系列反应，最终使卵周质腹部区的Dorsal蛋白释放进入核中，启动腹部特异性基因的表达。

性别决定

阐述哺乳动物初级性别决定及次级性别决定机制

初级性别决定:

指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。

胚胎生殖腺（gonad）的发育命运决定于其染色体组成，首先在胚胎发育阶段要通过初级性别分化。

无论是XX还是XY,受精卵在起初的6-7周之前的早期胚胎阶段，从形态和生理上都是中性的，此阶段的胚胎仍然有可能向任何一种性别方向分化发育。

Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary，初级性别决定的分化是以胚胎性睾丸能否形成作为分水岭的。

次级性别决定:

指睾丸或卵巢形成后，由它们分泌的激素来影响性器官的发育。

在出现睾丸的胚胎中，中肾旁管（Mullerianduct）退化，而中肾管（Wolffianduct）分化为输精管、附睾、精囊。

在出现卵巢的胚胎中，中肾管退化，中肾旁管分化为输卵管、子宫等。

果蝇性别决定是如何控制的？

和哺乳动物性别决定相比有何不同？

果蝇的性别决定于X染色体的数量:

X染色体上的性别决定基因叫分子基因，而常染色体上的性别决定基因叫分母基因。

二者之比£

0.5时，个体将发育为雄性。