第7章种子园Word文档下载推荐.docx
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除西藏外，全国各地均有分布。
目前，主要树种初级种子园建立工作已完成，部分种子园已实施去劣疏伐，或建立1.5代种子园，少数树种已营建了第二代种子园，个别树种准备营建第三代种子园。
种子园在实现林木良种化中发挥了重要作用。
例如，瑞典欧洲赤松造林用种基本上由种子园提供，增加木材产量10％以上。
美国东南部用初级种子园的种子造林，20年生林分的材积实际增益为7.6％～12.9％；
去劣疏伐种子园为12.8％～17.9％；
1.5代种子园为17.1～22.5％。
梭锈病是东南部地区严重的树干病，每年损失高达4900万美元。
经过20年的努力，种子园已大量生产抗病家系种子，广泛用于造林，并已证明是最有效、最经济的技术措施。
美国北卡罗来纳树木改良协作组在36年中累计投资7500万美元，由此产生木材收益高达15亿美元，投入与产出比为1：
20。
我国林业生产实践也表明种子园是林木改良的有效途径（表7－1）。
如油松初级种子园经子代测定，多数家系10年生树高增益在10％～30％。
杉木第二代种子园子代的平均材积增益可提高30％～36％。
种子园还有其他优点，如提早开花结实，树体矮化，便于采收，面积集中，便于管理，等等。
表7－1我国部分树种种子园子代材积遗传增益
树种材积增益（％）材料性质资料来源
杉木30～35第二代种子园3年生子代施季森等（1990）
油松19兴城初级无性系种子园沈熙环等（1994）
马尾松10.9～92.8广西种子园混系4年生子代覃开展等（2001）
云南松20初级无性系种子园何富强等（1997）
红松3515年生529个家系王元兴等（2002）
日本落叶松22.2～28.2初级无性系种子园吴德军等（1997）
长白落叶松30以上杂交种子园7年生子代潘本立等（1990）
樟子松38.6以上初级无性系种子园7年生子代毛玉琪等（1992）
湿地松23.731.5代种子园10年生李瑞群等（1994）
7.1种子园种类
种子园按建园苗木繁殖方式，可分为无性系种子园（clonalseedorchard）和实生苗种子园（seedlingseedorchard）；
按林木改良程度，可分为初级种子园（first-generationorchard）、改良种子园（advancedseedorchard），按建园性质，可分为产地种子园、杂交种子园（hybridseedorchard）、室内种子园（greenhouseseedorchard）等。
7.1.1无性系种子园与实生苗种子园
无性系种子园是用无性繁殖苗木建立的种子园。
无性繁殖方式有嫁接、扦插和组织培养，多数种子园的苗木是通过嫁接繁殖的。
无性系种子园在生产中最普遍。
另一类种子园称为实生苗种子园。
这类种子园是用优树自由授粉（openpollination）或控制授粉的种子培育的苗木建立的，继而通过去劣疏伐，保留优良家系中的优良单株生产种子。
早期建立的种子园是无性系种子园。
1959年J.Wright提出应建立实生苗种子园。
究竟哪类种子园更好，在上世纪60年代初期有过激烈的争论。
1963年举行过专题讨论会，1964年SilvaeGenetica杂志第13卷第1期刊登了该讨会论的论文。
事实上，这两类种子园各有利弊，有各自适用条件。
对于轮伐期短及幼年期与成熟期性状相关性大的树种，可由子代测定林改建成种子园，在一定时期能起到遗传测定与种子生产双重作用。
在这种情况下，实生苗种子园优越性能体现出来。
然而，这两个目的在多数情况下难于同时实现。
子代测定林应当建在生态条件典型的地段，而这种地段不一定适宜建种子园。
比如，落叶松子代测定林可建在高海拔地段，但这种地段的立地条件显然不利于开花结实，会由于在花期遭受冻害，难以收到种子。
此外，子代测定林的初植密度比种子园的大，为了保证正常开花结实，必须在林分郁闭前疏伐，以保证光照充足，使树冠充分发育，种子收获量高，开花结实层低。
但是在林分郁闭前疏伐，子代测定林还处于幼林期，往往不能对家系和单株作正确的评定，子代测定任务无法完成。
如果子代测定林按种子园的栽植密度定植，树冠得到了充分发育，但子代测定效果就会降低。
对于开花结实早的树种，如桉树中的多数树种，可以考虑建实生苗种子园；
对于开花结实晚的树种，如红松、油松等则应采用无性系种子园。
因为接穗取自成年母树，由于阶段发育年龄的缘故，接穗嫁接后可提早开花结实。
比如，杉木实生苗造林一般需10～15年才能开花结实，如果从已开花结实的优树上采集穗条嫁接，第二年可见雌花，第三年可以收获种子。
实生苗种子园所包含的亲本比无性系种子园多。
因此，具有更广泛的遗传基础。
无性系种子园同株或不同分株间会发生自交，特别是建园无性系数量少时，自交率（inbreedingrate）会更高。
在实生苗种子园中，自交只出现在同一株树上，同一家系不同植株的交配为近交。
自交和近交都是不利的，其中自交危害更大。
因此，种子园无性系和家系单株的配置应当使同一无性系或有亲缘关系的家系保持适当地距离。
7.1.2初级种子园与高世代种子园
初级种子园通常是从未经改良的天然林或人工林中选择优树建立的种子园，入园亲本的谱系一般不清楚，遗传特性有待研究。
根据子代测定结果，对初级种子园进行去劣疏伐，即可转化为去劣疏伐种子园（roguedseedorchard）；
根据子代测定结果，对初级种子园亲本无性系作重新选择，再建的种子园，称为第一代改良种子园（firstgenerationimprovementclonalseedorchard）。
为了强调建园亲本是经过遗传测定和选择，遗传质量更优，有别于初级种子园，国外称之为1.5代种子园（1.5-generationorchard）。
利用初级种子园建园亲本进行控制授粉，在子代测定林中选择优良家系中的优良单株，通过无性繁殖建立种子园，称为第二代种子园（secondgenerationseedorchard）。
改良代种子园是指由经过改良的繁殖材料建立的种子园，如第二代或更高世代的种子园。
各类种子园关系见图7－1。
图7－1各类种子园的关系
注：
虚线为提供信息
在推进育种世代过程中，不必过分强调繁殖材料的世代，而应重视材料的遗传品质和亲缘关系。
美国东南部的一些第三轮选择营建的火炬松种子园包含有第一代和第二代的选育成果。
从理论上分析，1.5代种子园是根据子代表现，对亲本进行选择，利用子代表现优良的母本穗条建立的种子园，属于后向选择。
而第二代种子园的材料来源于优良家系中的优良单株，属于前向选择，其遗传增益应该大于或等于1.5代种子园。
但是从实际考虑，在建立1.5代种子园前，已对各无性系的开花结实习性进行了多年的观察，也根据子代平均值对各个无性系进行了评价，在此基础上，确定的入园无性系，其种子遗传品质、播种品种和产量是有保证的。
如果第二代种子园的亲本，只通过表型选择，未作子代则定和无性系开花结实习性观察，其遗传增益和种子品质是否一定大于1.5代种子园，尚待研究。
7.1.3其它形式的种子园
由两个不同树种的繁殖材料建立的种子园，其目的是生产优良的杂交种子。
建立杂交种子园要事先做杂交试验，证明有明显的杂种优势，树种间的花期要一致，入园无性系一般配合力和特殊配合力较高。
杂交种子园建立时，将不同树种的植株适当排列栽植，以提高不同树种间的杂交率，降低同一树种植株间的授粉。
如黑龙江省林科院等单位曾选择花期相遇、花量适中、树干通直、生长量大的日本落叶松10个无性系和长白落叶松30个无性系，于1979年建立了杂交种子园，1986年结实，3年生子代比长白落叶松种子园子代树高生长高20％，比长白落叶松对照高40％以上。
在种源选择中，如果发现某地存在着最佳种源，每年要从该地大量采种；
或属于不同种源，但种源间的杂交种生长较好，要大量开展种源间杂交。
为此建立种子园，以生产特定种源的种子。
芬兰、美国、加拿大、英国等国利用塑料大棚，采取增温、提高CO2浓度、延长光照、赤霉素处理、水分胁迫和绞缢等技术措施，诱导桦木、云杉、铁杉、火炬松等树种提早开花结实。
如芬兰60年代开始建立桦木塑料大棚种子园，通过10000—12000Lux的持续光照，控制温度为25℃、相对湿度为60%，提高CO2浓度，进行施肥和激素处理，使8个月的桦木苗开花，而在自然条件下需10～15年才能开花。
室内种子园特别适用于种子小、结实多的树种，如白桦，或开花结实晚的树种，如云杉。
近十年我国也开展了类似工作。
如东北林业大学自1991年利用塑料大棚条件，采取控制CO2浓度、光照强度、温度、湿度，合理施复合肥和催花素，适时绞缢处理等技术措施，使得白桦开花结实周期由17～20年缩短到2～3年，已利用良种推广示范林12000亩。
7.2种子园总体规划和区划
种子园规划和区划内容包括园址选择、建园规模、入园亲本的数量、花粉隔离区的确定，以及优树收集区、采穗圃、子代测定区、示范区、苗圃、种子加工场地等项目的布局。
7.2.1种子园规模
种子园面积大小主要取决于两个因素：
一是种子园供种地区的造林任务和种子需求量；
二是该树种种子园单位面积的种子产量。
如杉木无性系种子园3年生左右开始结实，结实盛期产种子110～150kg/hm2；
油松无性系5～6年生开始结实，盛期产种子15～30kg/hm2以上；
马尾松种子园嫁接后5年生开始结实，盛期产种20～40kg/hm2；
火炬松盛期产种子22～55kg/hm2；
日本落叶松10～15年生开始结实。
为方便管理，提高效率，以及比较有效地防止外来花粉污染，曾规定种子园面积不得小于l0hm2。
在建设和管理资金有保证，生产的种子有销路的情况下，这个规定无疑是有依据的。
但是，如果上述条件得不到保证，只要园址周围没有同种或近缘树种，适当减小规模也是可以的。
7.2.2园址选择
园址对于种子园产量至关重要，在一定程度上还会影响种子的遗传品质和播种品质。
种子园应建立在建园树种能正常生长与发育，能有效防止外源花粉污染的地方。
此外，选择园址时还应考虑地形地貌、地块完整连片、交通、水源、劳力资源、技术力量、行政区划、土地权属和当地社会风尚等诸因素。
1．生态条件
选择园址时，首先要分析当地的生态条件能否满足建园树种的生长与发育，包括温度、雨量、海拔高度，尤其要注意有效积温、日照时数、早晚霜、粉期降雨量等气候条件。
壤土或沙壤土，肥力中等，过于肥沃或过于贫瘠都会影响正常开花结实，还要注意土壤湿润条件、排水性能和灌溉条件。
种子园应建在地势开阔、平坦、背风、向阳的地段，要避免霜冻、雪压等不良气候因素。
对杉木种子园园址选择问题讨论较多，因其年度间单位面积产种量差异悬殊，从每公顷7.5/hm2到187kg/hm2不等，尤其是杉木中心产区产量变动很大，播种品质差。
原因是多方面的。
其中，散粉期降雨量大和日照时数少是重要原因。
一些学者提出，将种子园从杉木中心区适当南移或北移有利于提高杉木种子园种子产量和品质。
其实，杉木分布区地形复杂，气候多样，仍可以选择有利地段建立种子园。
如在贵州黔东南3个杉木种子园中，锦屏种子园建在小山坡顶上，地势平坦、开阔，日照条件好，土壤肥力中等，虽然树体生长不如黎平种子园，但是，5～10年生，年产种子75～105kg/hm2，单位面积产种量是黎平种子园的3～4倍。
天柱种子园多为阴坡和半阴坡，且坡面较长，种子产量比黎平的还低。
考虑到树种的适应性，种子园一般应设在建园树种自然分布区内。
若分布区的气候条件不会限制开花结实，可以就地建园。
反之，可以将种子园建在用种区的南部，或海拔较低的地方。
但未经试验或调查论证，不应贸然把种子园建在树种分布之外，以免带来不必要的损失。
2．花粉隔离带
理想的种子园应当是一个封闭的传粉系统。
即种子园内不同植株间传粉，外源花粉不得侵入。
因为园外遗传品质低的花粉大量侵入种子园，会降低种子园种子的遗传增益。
为此，种子园的位置应与同树种林分相隔一定距离，将外源花粉的污染降低到最小程度。
尤其是改良代种子园，设立花粉隔离带更为必要。
花粉传播距离取决于树种花粉结构、地势和散粉期的主风方向、风速、湿度等因素。
近二十年来，北京林业大学开展了油松、华北落叶松和杉木等树种花粉飞散距离的研究。
结果表明，油松花粉粒有气囊，花粉传播比较远，至少在2公里范围内不能有油松林或近缘种大量分布。
杉木沿主风方向传播，在600米范围内，外源花粉的浓度占花粉源花粉浓度的10％以上。
因此，杉木种子园花粉隔离距离应不少于600米。
华北落叶松花粉粒无气囊，飞扬能力远低于松属，不论在坡地，还是在平地，对华北落叶松种子园设100米的隔离带，便可以防止外源花粉的污染。
为了防止花粉污染，华南农业大学等单位在广东省遂溪县林业试验场建立了多树种种子园。
由于有加勒比松、尾叶桉和火炬松作为隔离带，湿地松母树林与湿地松种子园相距740m，由于有湿地松种子园隔离，尾叶桉实生苗种子园与无性系种子园相距160m。
几个树种相互交错的这种布局，起到了花粉隔离作用，节省了营建隔离林带的费用。
又如云南省林科院在普文试验林场营建的思茅松无性系种子园，用天然的阔叶林分作为隔离带，这样不但能起到良好的隔离效果，同时也节省了营建隔离带的费用。
7.2.3种子园区划
种子园通常和优树收集区、采穗圃、子代测定林、苗圃、温室、种子加工设施等安排在一起。
为此，可以根据各经营项目的性质和要求，参考以下几点区划。
（1）种子园、优树收集区、采穗圃、子代测定林如果建在同一地段，必须对种子园进行花粉隔离，种子园应建在花粉飞散的上风地段。
（2）为便于施工和经营管理，种子园可划分成若干大区，大区下再设置小区。
区划要因
地制宜。
在地势平缓地区，可划分为正方形或长方形的大、小区。
大区面积在3～10hm2，小区面积在0.3～lhm2。
在山区，可按山脊、山沟和道路区划，不必强求形状规整或面积一致，但应连接成片。
区划面积的大小，不仅受地形影响，也受经营集约程度所左右。
经营愈精细，小区面积应愈小。
（3）区划时要考虑道路的布置，以便于运输和管理，要设置防火道，以及采取防止人畜被坏的措施。
（4）房屋建筑、种子加工等生产辅助场所应尽可能设在种子园中心地带，以利管理并缩短运输路程。
（5）区划应留有发展余地，应考虑今后营建改良代种子园用。
这有利于集中管理，并可减少支出。
7.2.4优树收集区
优树收集区是收集和保存优树资源的场地，是营建种子园和开展育种工作的物质基础。
其功能有：
保存优树资源。
这是异地保存遗传资源的一种形式，为可持续地开展遗传改良奠定基础；
为营建种子园提供接穗。
没有建立采穗圃任务的单位，可兼作采穗圃的则用；
作为育种园，开展控制授粉；
为种子园人工辅助授粉提供花粉；
开展无性系开花结实和形态特征研究。
一个树种应该收集多少优树？
答案当然是越多越好。
但根据多数学者的估算结果，300～400个无性系能基本满足要求。
同一无性系应保存若干分株。
如果收集区主要目的是保存优树，以及开展无性系生物学观察和控制授粉，每个无性系一般保存5～10个分株。
如果收集区兼作采穗圃，分株树木根据种子园规模而定。
为了便于开展生物学观察、穗条和花粉的采集、控制授粉等工作，同一无性系的分株最好栽在一起。
优树收集区要建在易于管理、地势平坦、生态条件好的地段。
要特别注意的是优树号码不能混乱。
7.2.5建园亲本数目
林木多为异花授粉植物，近亲繁殖会引起球果败育或种子生活力衰退，子代遗传品质降低。
要防止近亲繁殖，扩大子代的遗传基础，种子园必需具有足够数量的无性系或家系。
加之，初级种子园中的繁殖材料通常来自不同林分，对开花习性一般都不清楚。
一些种子园会出现部分无性系相互之间花期不遇的现象。
在这种情况下，如果没有一定数量的无性系作后备，日后即使有了子代测定数据，也难进行去劣疏伐。
种子园内应采用多少个无性系？
这取决于亲本是否经过遗传测定、种子园世代和性质、遗传增益要求、遗传基础窄化、树种传粉距离、配距、无性系或家系花期的同步程度、去劣疏伐的强度等等。
目前，国外初级无性系种子园一般规定要有30～50个无性系。
我国对初级无性系种子园规定如下：
面积为10～30hm2的种子园，应有50～100个无性系；
31～60hm2，100～200个无性系；
60hm2以上，150个无性系。
实生苗种子园所用家系数目应多于无性系种子园所用无性系数目，以便今后去劣疏伐。
无性系或家系越多，子代测定的工作量就越大。
1.5代种子园所用无性系数量可为初级无性系种子园的1/2～1/3。
杂种种子园可选择配合力高的少数亲本组成。
种子园经过一般配合力和特殊配合力选择，理论上可以由花期一致的两个无性系组成种子园，但至今生产中还很少采用。
7.3种子园建立技术
7.3.1苗木准备
无性系种子园苗木可以是插条苗，也可以是嫁接苗。
由于多数针叶树种，特别是老龄树木很难用插条繁殖，所以，迄今无性系种子园多数是用嫁接苗。
为此，要提前建立采穗圃，以保证繁殖足够嫁接苗的接穗。
采穗圃的面积根据种子园面积、完成年限、定植密度、嫁接成活率、嫁接后每年可采的穗条量等因素测算，一般为种子园面积的5～10％。
嫁接方法很多，具体可参考第6章和有关书籍。
为了避免嫁接的位置效应，保证植株正常生长，接穗应取自树冠中、上部发育良好、健壮的顶枝，不要使用下垂的侧枝作接穗。
种子园嫁接或定植第二年应按照配置要求进行补接或补植。
实生种子园的苗木可用优树子代自由授粉种子或控制授粉种子。
7.3.2无性系配置
种子园中无性系植株的配置应考虑下列问题：
同一无性系的个体应保持最大间隔距离，尽量避免自交和近交；
避免无性系间的固定搭配，使种子园各无性系间充分随机授粉，扩大所产种子的遗传多样性；
采用的设计方式应便于施工及今后的经营管理；
经过疏伐后，各个无性系的分株数量大体相等，并分布均匀；
便于对无性系的生长和产种量作统计分析；
无性系排列不受种子园大小和形状的限制。
上述六点，有的是相互矛盾的，设计时只能根据主要要求和具体条件适当选择。
有关种子园无性系植株配置的方式有很多，下面对生产中常用的几种配置方式作简要介绍。
1．随机排列
随机排列是不按一定顺序或主观愿望配置无性系，使各无性系在种子园小区中占据任何位置的机会均等，防止系统性误差。
如果完全采取随机排列，往往出现同一无性系的分株靠得很近，通常需要做些调整，使得同一无性系的两个分株被其他无性系植株隔开。
这种排列方式基本上能满足上述配置要求，其主要缺点是当在种子园面积大和无性系多的情况下，定植、嫁接比较麻烦，也不便于调查和经营管理。
2．分组随机排列
首先把种子园的小区划分成面积相等的组（重复），使每一个组容纳数目相等的无性系，一般为20或25个。
组内无性系随机排列，组间轮换排列。
该设计基本上能满足配置的要求，但缺点是要求无性系数量多，管理不太方便。
3．顺序错位排列
简单地将各无性系或家系按号码顺序在一个横列中依次排下去（图7－2）。
并在接着的行列中重复这一过程，但在另排一列时错开几位，以另一号码开头。
这种设计的优点是：
适用干各种大小或不同形状的种子园；
由于排列有序，嫁接、定植、分系号采果球简单易行，也便于经营管理；
可最大限度地分隔开同一无性系的分株植株；
通过间伐或淘汰后，其空隙呈有规则的分布；
如已知某些无性系或家系的配合力强，配对设计容易。
缺点是：
由于有固定的邻居，会产生很多固定亲本的子代，减少了随机交配可机率，不利于扩大遗传基础。
此外，由于不是随机排列，不利于统计学分析。
13579111315
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图7－2顺序错位排列示意图（O表示疏伐时伐去的植株）
4．固定和轮换排列区组
在同一地块（小区）内的不同重复间均采用一种排列模式者，称固定排列区组；
而对这一排列模式中不同区组中的无性系排列秩序，作有系统的秩序变更时，则称为轮换排列区组。
如图7－3所示，对相邻的无性系实行有限的变换。
这种排列方式虽稍能改变固定邻居，但增加了施工和管理难度。
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20467
59811
10131412
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图7－3固定和轮换排列区组示意图
5．计算机配置
上世纪80年代以来，南京林业大学、北京林业大学、福建农林科技大学等单位先后开发了借助计算机进行种子园无性系配置软件，并在一些树种的种子园建立中应用。
利用计算机手段配置无性系，使无性系间的固定邻居关系、同一无性系分株间的间隔距离过小问题得到克服。
但由于无性系配置无规律，导致嫁接、调查、果实采收等工作繁杂。
7.3.3栽植密度
种子园栽植密度影响植株的光照条件，由此影响植株的生长发育和结实及单位面积产量。
密度过稀，浪费土地，降低光能利用率；
过密会造成园内光照不足，影响结实。
种子园密度与产种量是一个动态关系，在一定密度下，随着树龄增加，前期适宜的密度，后期则过密了。
初植密度以多大为宜，要从不同树种开花结实的生物学特性、种子园盛果期长短、树冠发育进程、疏伐年限等方面综合考虑。
7.4生殖生物学
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