神经系统基本知识Word格式文档下载.docx

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（3）传导神经冲动的部位：

轴突能够传导神经冲动，通过轴突神经冲动在胞体和末梢之间传导。

（4）引起递质释放的部位：

当兴奋传至神经末梢时能引起末梢释放递质。

　　神经元细胞的基本功能是：

（1）感受体内、外各种刺激而引起电位变化。

（2）对各种来源的电位变化信息进行分析综合：

神经元通过突起与其他神经元、器官、组织之间的相互联系，把来自内、外环境改变的冲动传人中枢，加以分析、整合处理，再经过传出通路把信号传到其他器官、系统的组织，产生一定的生理调控效应。

　　2．神经纤维传导与纤维类型，兴奋传导在神经纤维上有以下几个特点：

（1）生理完整性：

兴奋能够在同一神经纤维上传导，首先要求神经纤维在解剖和生理上是完整的。

（2）绝缘性：

一条神经干包含着无数条神经纤维，但每条纤维的动作电信传导基本上互不干扰，表现为各神经纤维传导兴奋时彼此隔绝的特性。

这是因为局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在着髓鞘的缘故。

　　（3）双向性：

刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度足够大能产生动作电位，引起的兴奋可沿纤维向两端同时传布。

这是由于局部电流可在刺激点的两端发生，并继续传向远端，但在体内突触的极性决定了在体内的单向传导。

　　（4）相对不疲劳性：

在实验条件下连续电刺激神经数小时至十几小时，神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力，相对突触传递而言，神经纤维的兴奋传导表现为不易发生疲劳。

这是由于神经冲动的传导依赖局部电流，完全是物理现象，无需提供能量，耗能较突触传递少得多。

　　不同种类的神经纤维，其传导兴奋的速度有很大的差别，这与神经纤维的直径，有无髓鞘、髓鞘的厚度以及局部电流强度有密切关系。

一般而言，纤维越粗，其传导速度越快。

有髓神经纤维的传导速度与其直径成正比，这里的直径是指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。

有髓神经纤维传导速度比无髓神经纤维快得多。

局部电流越大，传导速度越快。

　　根据传导速度和后电位的差异，可将哺乳类动物的周围神的神经纤维分为A、B、C三类。

其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四类。

　　根据纤维直径和来源分类：

主要是对传人纤维的分类，共分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。

Ⅰ类纤维中又包括Ⅰα和Ⅰβ两个亚类。

　　神经纤维的分类一

纤维分类

来源

A（有髓）

Aα初级肌梭传人纤维和支配梭外肌的传出纤维

Aβ皮肤的触—压觉传人纤维

Aγ支配梭内肌的传人纤维

Aδ皮肤痛、温觉传人纤维

B（有髓）

自主神经节前纤维

C（无髓）

sC自主神经节后纤维drC后根中传导痛觉的传人纤维

神经纤维的分类二

Ⅰa

肌梭的传人纤维

Ⅰb

腱器官的传人纤维

Ⅱ

皮肤的机械感受器传人纤维（触、压、振动觉）

Ⅲ

皮肤痛、温觉，肌肉的深部压觉传人纤维

Ⅳ

无髓的痛觉、温觉、机械感受器传人纤维

　　神经纤维的两种分类间存在交叉重叠。

　　3．神经元的蛋白合成与轴浆运输

　　神经元是一种分泌细胞，胞体内合成蛋白质通过轴浆流动，运输到神经末梢的突触小体，同时轴浆也能由轴突末梢反向流向胞体既有双向性。

　　自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类：

一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器，（如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构）的运输。

另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输。

　　4．神经的营养性作用和支持神经的营养性因子

　　神经末梢除支持所支配组织的功能活动外还能经常性地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构，生化和生理的变化，称为神经的营养性作用。

神经的营养性作用在正常情况下不易被觉察，但在神经被切断后就能够明显地表现出来。

　　神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子，作用于所支配的组织而完成的。

营养性因子可能是借助于轴浆流动由神经元胞体流向末梢，而后由末梢释放到所支配的组织中。

需要指出的是神经的营养性作用与神经冲动无关。

　　另外，神经所支配的组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子。

　　5．神经胶质细胞的功能对神经胶质细胞的功能知之甚少，可能的功能有：

（1）支持作用。

（2）修复和再生作用。

　　（3）物质代谢和营养性作用。

　　（4）绝缘和屏障作用。

　　（5）维持合适的离子浓度。

　　（6）摄取和分泌神经递质的作用。

（二）神经元间的功能联系及反射：

神经元之间的信息传递方式有化学性突触，缝隙连接及非突触性化学传递等形式。

　　一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为突触。

神经元之间的兴奋传递主要是依靠突触传递而完成的。

此外，神经元与效应器通过接触形成称为接头的特殊结构相联系，完成神经元对效应器的支配功能，如神经-肌肉接头。

　　1．经典的突触传递

　　经典的突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。

突触前膜就是神经元轴突末梢的轴突膜，而与突触前膜相对的另一神经元的树突、胞体或轴突膜则称为突触后膜，两膜之间的间隙称为突触间隙。

这样一个神经元能够通过突触传递作用于许多其他神经元；

同时它的树突或胞体可以接受来自许多不同神经元的突触小体而构成突触。

　　通常化学性突触分为三类：

（1）轴突—树突式突触，由前神经元的轴突与后神经元的树突相接触而形成。

这类突触最为多见，多形成于树突的树突棘处。

（2）轴突—胞体式突触，由前神经元的轴突与后神经元的胞体相接触而形成。

这类突触也较常见。

（3）轴突—轴突式突触，为前一神经元的轴突与后一神经元的轴突相接触而形成的突触。

　　当突触前神经元兴奋时，兴奋很快传到神经末梢，可以使突触前膜发生去极化，当去极化达一定水平时，则引起前膜上的一种电压门控式Ca2+通道开放，于是细胞外液中的Ca2+进入突触前膜Ca2+进入前膜后可能发挥两个方面的作用，一方面是降低轴浆的粘度，有利于突触小泡向前膜移动，另一方面是消除突触前膜内侧的负电位，促进突触小泡和前膜接触、融合然后以胞吐形式将神经递质释放。

Ca2+在突触末梢内的浓度很快恢复到静息时的水平，这是因为末梢内Ca2+浓度的升高触发了膜的Na+—Ca2+逆向转运，把轴浆内的Ca2+转运到细胞外，如果细胞外液中Ca2+浓度降低，或Mg2+浓度增高，神经递质的释放将受到抑制，反之则神经递质释放增多。

　　递质释放后进入突触间隙，再经过扩散到达突触后膜，作用于突触后膜上的特异性受体或化学间控式通道，引起突触后膜上某些离子通道通透性的变化，导致某些带电离子进入突触后膜，从而引起突触后膜的膜电位发生一定程度上的去极或超极化，这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。

　　突触后电位主要有兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种型式。

（1）兴奋性突触后电位（EPSP）：

后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位。

一个神经元的剌激兴奋不足以引发突触后神经元的动作电位；

但当同时参与活动的突触数增多，EPSP可以发生空间性总和，以致突触后电位的达到阈电位而引发动作电位。

由此可见，EPSP也和终板电位一样，是突触后膜产生的局部兴奋。

形成EPSP的机制是：

某种兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，提高后膜对Na+和K+的通透性，尤其是对Na+的通透性，从而导致Na+的内流，局部膜的去极化。

（2）抑制性突触后电位（IPSP）：

后膜的膜电位在递质作用下产生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位。

产生IPSP的机制为：

某种抑制性递质作用于突触后膜，使后膜上的Cl-通道开放，导致Cl-内流，从而使膜电位发生超极化。

另外，IPSP的产生也与K+通透性和K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道的关闭有关。

　　在中枢神经系统中，一个神经元常与其他多个神经元构成多个突触，其中有的突触产生EPSP，有的突触产生IPSP。

所以突触后膜上电位的改变取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。

当突触后神经元的膜电位去极化到一定程度时，就足以达到阈电位水平而引发扩布性动作电位，但是，动作电位首先并不在胞体产生，而是在轴突的始段产生。

这是因为轴突的始段比较细小，当胞体出现EPSP时，该部位出现外向电流的电流密度较大，因此始段是第一个爆发动作电位的部位。

爆发的动作电位再向两个方向扩布，即沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体，引起使整个神经元发生一次兴奋。

　　在中枢神经系统中，突触后神经元还可表现为抑制，根据产生抑制的机制的发生部位不同，抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。

在突触前机制中，还有突触前易化。

　　其中，所有突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的，此中间神经元释放抑制性神经递质，使与其发生突触联系的其他神经元都产生IPSP，最终导致突触后神经元发生抑制。

突触后抑制可分为传人侧支性抑制和回返性抑制。

　　传人侧支性抑制：

是指在一个感觉传人纤维进入脊髓后，一方面传人冲动直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出侧支，兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，转而抑制另一中枢神经元的活动。

这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。

　　回返性抑制：

是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋一抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。

　　这种抑制是一种负反馈控制形式，它的作用是使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经元之间的活动协调起来。

　　突触前抑制是建立在轴突—轴突式突触的结构基础之上的。

如果一个神经元的轴突对另一个轴突的作用是抑制它释放神经递质从而抑制另一神经元产生的EPSP，这种抑制称为突触前抑制。

　　突触前抑制在中枢广泛存在，尤其多见于感觉传入途径中，对调节感觉传入活动具有重要作用。

突触前抑制可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生在同类感受器的不同感受野活动之间，即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后，它本身沿特定的传导路径传向高位中枢，同时通过多个神经元接替，转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制，限制其他的感觉传入活动。

　　突触前易化与抑制正好相反，在与突触前抑制同样的结构基础上，当到达末梢的动作电位时程延长，Ca2+通道开放的时间加长时，运动神经元上的EPSP变大，即产生突触前易化。

　　突触传递的特征主要表现为以下几个方面。

（1）单向传布：

兴奋在神经纤维上的传导是双向性的，但兴奋在通过突触传递时只能沿着单一方向进行，即兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布。

（2）突触延搁：

兴奋通过突触花的时间较长，兴奋通过一个突触所需的时间为0．3～0．5ms。

　　（3）总和：

在突触传递中，突触后神经元发生兴奋需要有多个EPSP加以总和，才能使膜电位的变化达到阈电位水平，从而爆发动作电位，兴奋的总和包括空间性总和和时间性总和。

如果总和未到达阈电位，此时处于局部阈下兴奋状态的神经元，对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感，容易发生传出效应，称为易化。

　　（4）兴奋节律的改变：

突触后神经元的兴奋节律既受突触前神经元传入冲动频率的影响，又与其本身的功能状态有关，最后传出冲动的节律取决于各种因素总和后的突触后电位的水平。

也就是说突触前冲动频率与突触后冲动频率不一致。

　　（5）对内环境变化敏感和易疲劳：

突触部位是反射弧中最易发生疲劳的环节。

突触部位易受内环境理化因素变化的影响，而改变突触部位的传递能力。

　　突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。

　　2．兴奋传递的其他方式

（1）非突触性化学传递：

轴突末梢分支上的曲张体含有大量小泡，是递质释放的部位通过弥散作用到及应细胞膜的受体，使效应细胞发生反应。

　　非突触性化学传递与突触性化学传递相比，具有以下几个特点：

（1）不存在突触前膜与后膜的特化结构。

（2）不存在一对一的支配关系，一个曲张体能支配较多的效应器细胞。

（3）曲张体与效应器细胞间的距离一般大于20nm，远的可达几十微米。

（4）递质扩散距离较远，因此传递所费时间可大于1s。

（5）释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。

（2）电突触传递（缝隙连接）

　　电突触传递不属于化学性传递，而是一种电传递。

电突触的结构基础是缝隙连接。

在两个神经元紧密接触的部位，连接部位的神经细胞膜并不增厚，膜两侧旁胞浆内无突触小泡，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的通道蛋白，允许带电离子通过而传递电信号。

传递一般为双向的；

局部电流可以从中通过，因而传递速度快，几乎不存在潜伏期，电突触传递的功能是促进不同神经元产生同步性放电，电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。

　3.神经递质和受体

（1）神经递质

　　神经递质是指突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质即在化学突触传递过程中起化学传递作用的化学物质。

神经递质是化学传递的物质基础。

　　神经递质应有一些共性：

（1）突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质。

（2）递质贮存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，小泡内递质能释放人突触间隙。

（3）递质释出后经突触间隙作用于后膜上特异受体而发挥其生理效应。

（4）在突触中有能使其失活的机制并有一系列能降解该递质的酶系统。

（5）有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能够分别激活或阻断该递质的突触传递作用。

　　调质是指神经元产生的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应，调质所发挥的作用称为调制作用。

如阿片肽对交感末梢释放NA的调制作用。

（2）递质受体：

指突触后膜或效应器细胞膜上能与某些化学物质发生特异性结合并引起生物学效应的特殊生物分子。

有一些物质能够与受体结合，从而占据受体或改变受体的空间结构形式，使递质不能发挥作用，这些物质称为受体阻断剂。

　　（3）主要的递质、受体系统

（1）乙酰胆碱及其受体：

在周围神经系统，释放Ach作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。

所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维（引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维），以及肌肉骨骼肌的纤维，都属于胆碱能纤维。

　　在中枢神经系统，以Ach作为递质的神经元，称为胆碱能神经元。

胆碱能神经元在中枢的分布极为广泛。

如润绍细胞，丘脑后部腹侧的特异感觉投射神经元，尾核，纹状体内的某些神经元等。

　　以Ach为配体的受体称为胆碱能受体，可分为：

a．毒蕈碱受体：

毒蕈碱能模拟Ach对心肌、平滑肌和腺体的刺激作用。

所以这些作用称为毒蕈碱样作用（M样作用），相应的受体称为毒荤碱受体（M受体）。

它的作用可被阿托品阻断。

大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维（引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维）所支配的效应器细胞膜上的胆碱能受体都是M受体。

当Ach作用于这些受体时，可产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，包括心脏活动的抑制、支气管平滑肌的收缩、胃肠平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、虹膜环行肌的收缩、消化腺分泌的增加，以及汗腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒张等。

b．烟碱受体：

这类受体存在于所有自主神经节前神经元的突触后膜和神经—肌肉接头的终板膜上。

小剂量Ach能兴奋自主神经节神经元，也能引起骨骼肌收缩，而大剂量Ach则阻断自主神经节的突触传递。

这些效应不受阿托品影响，但可被从烟草叶中提取的烟碱所模拟，因此这些作用称为烟碱样作用（N样作用），其相应的受体称为烟碱受体。

　　在周围神经系统，筒箭毒碱可阻断肌肉型和神经元型烟碱受体的功能，十烃季铵主要阻断肌肉型烟碱受体的功能，而六烃季铵则主要阻断神经元型烟碱受体的功能，从而拮抗Ach的作用。

　　②儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺类递质包括去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。

多数交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素，以去甲肾上腺素作为神经递质的神经纤维。

　　在中枢神经系统，以肾上腺素为递质的神经元称为肾上腺素能神经元，其胞体主要分布在延髓，以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。

绝大多数的去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干，尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分。

　　能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。

肾上腺素能受体主要分为α型肾上腺素能受体（α受体）和β型肾上腺素能受体（β受体）两种。

　　肾上腺素能受体的分布极为广泛，肾上腺素能受体激动后产生的效应，既有兴奋性的，也有抑制性的，与效应相关，因素有：

a.受体的特性：

肾上腺素和去甲肾上腺素与α受体（主要是α1受体）结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋性的，包括血管收缩、子宫收缩、虹膜辐射状肌收缩等，但也有抑制性的，如小肠舒张；

肾上腺素和M与β受体（主要是β11受体）结合后产生的平滑肌效应是抑制性的，包括血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等，但与心肌β1受体结合产生的效应却是兴奋性的。

b.配体的特性：

去甲肾上腺素对α受体的作用强于对β受体的作用；

肾上腺素对α和β受体的作用都强；

c.器官上两种受体的分布情况：

如血管平滑肌上有α和β两种受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上α受体在数量上占优势，肾上腺素的作用是产生收缩效应；

在骨骼肌和肝脏的血管，β受体占优势，肾上腺素的作用主要产生舒张效应。

　　酚妥拉明对α１和α２受体都有阻断作用，哌唑嗪可选择性阻断α1受体，而育亨宾能选择性阻断α2受体。

普奈洛尔是β受体拮抗剂。

　　多巴胺递质、受体系统主要位于中枢，包括三个部分：

黑质—纹状体部分、中脑边缘系统部分、和结节、漏斗部分。

　　3）5-羟色胺及其受体:

5-羟色胺递质系统主要存在于中枢，神经元集中在低位脑干近中线的中缝核内。

　　4）氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统，主要有谷氨酸、门冬氨酸、γ—氨基丁酸和甘氨酸，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。

　　γ—氨基丁酸（GABA）在大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高。

　　闰绍细胞轴突末梢释放的递质就是甘氨酸，它对运动神经元起抑制作用。

　　5）肽类递质及其受体神经元能分泌许多肽类物质，如下丘脑的肽能神经元分泌的调节垂体功能的激素。

　　脑内含有吗啡样活性的肽类物质称为阿片肽。

　　脑内还存在脑—肠肽，如胆囊收缩素（八肽）、血管活性肠肽、胃泌素、胰高血糖素、胃动素、促胰液素等。

　　⑥其他递质、受体系统下丘脑后部存在组胺能神经元的胞体，中枢和外周存在H1、H2和H3三种组胺受体。

嘌呤是中枢内的一种抑制性递质。

　　一氧化氮（NO）是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子（EDRF），也在脑内产生。

可能与突触活动的可塑性有关。

　　4．反射

（1）反射与反射弧

　　反射是指在中枢神经系统作用下，机体对内、外坏境变化所作出的规律性应答。

反射分为非条件反射和条件反射两类。

　　非条件反射是指出生后无需训练就有的、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。

条件反射是指通过出生后学习和训练而形成的反射。

它可以建立，也能消退，数量可以不断增加。

　　反射的结构基础称为反射弧。

包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个组成部分。

反射活动需要反射弧结构和功能的完整，如果反射弧中任何一个环节中断，反射将不能进行。

（2）中枢神经元的联系方式

　　神经元依其在反射弧中的位置不同分为传入神经元、中间神经元和传出神经元三类。

以中间神经元数目最多。

　　一个神经元的轴突可以通过分支与其他许多神经元建立突触联系，称为辐散原则。

这种联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制，一个神经元的胞体和树突可以接受来自许多神经元的突触联系，称为聚合原则，这种联系使多个神经元引起一个神经元的兴奋发生总和，也使来自多个神经元的刺激在一个神经元发生整合。

　　单突触反射弧是指传人神经元和传出神经元之间只有一个突触的反射弧，是最简单的反射弧。

通过单突触反射弧所发生的反射，称为单突触反射。

机体内惟一的单突触反射是腱反射。

　　在传人神经元和传出神经元之间有两个以上突触的是多突触反射弧，通过多突触反射弧所发生的反射，称为多突触反射。

多突触反射的典型例子是屈肌反射。

　　（三）神经系统的感觉分析功能

　　1．脊髓的感觉传导。

　　Aβ类纤维传导机械刺激引起的触—压觉传入冲动；

Aδ类纤维传导温度觉、痛觉和触—压觉传人冲动；

C类纤维传导痛觉、温度觉以及触—压觉传人冲动。

　　2.丘脑的感觉传导

　　丘脑的各种细胞群大致分为三大类：

　　第一类细胞群：

它们接受感觉的投射纤维，并经换元后进一步投射到大脑皮层感觉区，是所有特定的感觉冲动（除嗅觉外）传向大脑传层的换元接替部位称为感觉接替核。

　　第二类细胞群它们接受来自丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，并经换元后发出纤维投射到大脑皮层某一特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，称为联络核。

　　第三类细胞群是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群，包括中央束核、束旁核、中央外侧核等，它们间接地通过多突触接替换元后，然后弥散地投射到整个皮层起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。

　　根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把感觉投射系统分为两类，