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9.胚乳为雌配子体残留。
裸子植物分类
•分类根据:
体态、大小孢子叶球形态、大孢子叶形态、有性生殖过程、胚的发育等。
从大孢子叶的形态:
•苏铁纲Cycadopsida:
大孢子叶从羽状分裂到盾状
•银杏纲Ginkgopsida:
大孢子叶称为珠领
•松柏纲Coniferae:
大孢子叶称为珠鳞
•紫杉纲Taxopsida:
大孢子叶称为珠托或套被
•买麻藤纲Gnetopsida:
胚珠轴生,具有由苞片来源的盖被,以及由珠被延伸的珠孔管。
一、苏铁纲Cycadopsida
◆不分枝乔木,棕榈形树冠,无主根,具多数与念珠藻共生的不定根;
茎皮层和髓部占的比例大,木材疏木型,具粘液道;
◆叶二型,一为鳞叶,卵形,先端成锐刺,一为大型深裂叶,幼时拳卷,叶轴脱落后成叶基,与鳞叶成胄甲状结构,保护着树干;
◆小孢子叶排成塔形球果状,小孢子叶肉质、盾状,背面具多数厚囊性的小孢子聚囊。
◆大孢子叶排成疏松或紧密的球果状,较原始的为羽状分裂,胚珠生于大孢子叶的基部;
进化类型大孢子叶盾状,胚珠仅为2枚;
◆胚珠具贮粉室,雌器室(颈卵器室);
◆花粉管兼作吸器;
◆珠被内外层均有维管束;
◆胚分化前的前胚期有多数游离核阶段;
◆种子外种皮肉质,中种皮骨质,内种皮膜质;
子叶2枚。
小孢子母细胞减数分裂
◆雌配子体的发育:
•胚珠——珠心——大孢子母细胞R!
——4个单核相的大孢子,近珠孔端3个解体,余1个——游离核分裂——细胞——近珠孔端形成2-5个颈卵器——卵。
•雌配子体就是包括珠被以内的所有组织,包括颈卵器在内。
◆前胚期有多数游离核阶段:
•精卵结合形成合子,合子核经多数和游离核的分裂,接着形成细胞壁,约为2000个细胞开始胚的分化。
成熟的胚包括胚根、胚轴、胚芽和2枚子叶;
种子包括种皮(来源于珠被),胚(新孢子体世代),胚乳(单核相,雌配子体残余),胚根指向珠孔。
◆系统学意义:
作为孑遗植物和活化石,在研究植物起源上具有很大意义。
●疏木型木材结构,不分枝或极少分枝,表明其是现存种子植物中最原始的,可能是陆生植物维管柱开始与枝叶联系的一种原始类型;
●花粉管进入珠心后分枝表现其兼作吸器,以及大型陀螺状具多数鞭毛的精子,表明其祖先型在受精时需水的痕迹;
●大孢子叶的演化,体现了真正的进化过程;
●前胚期多数的游离核分裂是现存种子植物胚发育过程中最具原始性的特征;
外种皮的肉质化使种子似乎有了保护的机制;
●雌雄异株,大型塔状的小孢子叶球,或疏松,或紧密的大孢子叶球,表明其传粉机制主要是风媒传粉,但也已表明其传粉有甲虫等参与。
◆经济价值:
观赏。
中国产的所有苏铁植物均为保护植物。
国际上走私苏铁植物被认为是一种犯罪行为。
二、银杏纲Ginkgopsida
◆银杏Ginkgobiloba
◆单型纲,落叶大乔木,单轴分枝,主根和侧根发达;
有长短枝;
密木型木材;
扇形叶,叉状脉无主脉;
◆小孢子叶排成柔荑花序状,具2~7个小孢子囊;
◆大孢子叶球具长柄,上生2盘状的大孢子叶,称为珠领,上生数个至多个胚珠,但通常只有1胚珠发育;
◆珠被仅内层具维管束;
◆胚珠具贮粉室,颈卵器室;
◆外种皮肉质,中种皮骨质,内种皮膜质,子叶2枚。
◆活化石植物,与2.25亿年前的银杏化石相比极少改变。
◆实木型木材,多分枝,单叶,较进化的气孔,表明其维管系统连结枝叶更为完善,体表不必复盖以胄甲状结构;
◆叶生种子,有可能表明胚珠是叶性起源的;
◆种子外种皮与苏铁相同,肉质化,也是具有对种子保护和传播作用的体现。
风景行道树,木材,种子药食兼用,叶提取银杏内酯,用于治疗心血管病。
苏铁纲与银杏纲比较
1.体态上、木材结构、生殖结构差异极大;
2.雌雄配子体发育,有性生殖过程与行为高度一致,胚的发育与种子结构相似:
1花粉管兼具吸器用;
精子陀螺状,大型,有多数鞭毛;
但成熟的银杏雄配子体有6个细胞,成熟的苏铁雄雄子体仅5个细胞,少1个营养(原叶)细胞;
2胚珠具花粉(贮粉)室与颈卵器室;
珠被内外层皆有维管束通过到只有内层有维管束。
3.合子经多数游离核分裂后才开始胚的分化;
4.种子外种皮肉质化,中种皮骨质,内种皮膜质。
但苏铁的内外种皮均有维管束通过,银杏只有内种皮有维管束通过。
三、松柏纲Coniferae
◆体态:
单轴分枝乔木,有强大主根,具长短枝,有树脂道;
针形、锥形、条形、鳞片叶,多异形叶;
◆大小孢子叶球:
单性同株少异株,大小孢子叶结合成球果状,小孢子叶的形状各种,有小孢子囊2~多数,花粉粒常具气囊,大孢子叶称珠鳞,螺旋状或交互对生,木质、栓质或肉质,常离生少连合,雌配子体单孢子型发育,胚发育具前胚阶段,种子具或不具翅;
种皮已无维管束存在。
◆生活史:
◆分类:
松属花粉粒萌发
•松属雄配子体的形成:
•小孢子叶-小孢子囊-小孢子母细胞-R!
-4个小孢子-原叶细胞+分生组织原始细胞-第2原叶细胞+精子器原始细胞-管细胞+生殖细胞——散布到胚珠花粉室-不育细胞+精原细胞-2精子。
•雄配子体成熟时有6个细胞:
2原叶细胞,1管细胞,1柄细胞,2精子。
•松属雌配子的形成:
•珠鳞——胚珠——珠心——大孢子母细胞R!
——4个大孢子,近珠孔端3个消失,最下端1个发育——游离核分裂——形成细胞——珠孔端形成2-5个颈卵器——每1颈卵器腹部含1卵。
•受精过程及胚和种子形成:
•花粉粒在珠孔室萌发,花粉管伸长-2精子进入颈卵器-1精子解体,1精子蜕去细胞壁,精核进入卵内-精核与卵核融合成为合子-分裂-4核-8细胞-16细胞,排成4层,从下而上称为:
胚细胞层-胚柄层-莲座层-开放层。
这就是前胚(proembryo)。
-多胚现象-经过竞争,仅有1胚存活,珠被发育成种皮,雌配子体的残余发展为胚乳。
子叶平均为8.1个。
●真正的裸子植物;
●风媒传粉的种子植物;
●精子蜕去了鞭毛,花粉管不再兼作吸器;
●无颈卵器室,合子发育仅有4个游离核阶段;
●前胚期只有16细胞胚便开始分化;
●具有了多胚现象;
●种皮无维管束通过;
●珠鳞从木质到肉质,多数到少数,体现了一种进化。
●裸子植物传粉不能从风媒转变为虫媒可能是它渐趋灭绝的原因。
◆经济意义:
木材;
观赏;
绿化;
松脂:
化工原料,药用。
松科
杉科
柏科
南洋杉科
叶
针形,少条形,螺旋状着生
条形,二列状
鳞片状,交互对生或轮生
锥形,卵形,螺旋状着生
小孢子囊
2,花粉粒有气囊,雄配子体有营养细胞2
3~4,花粉粒无气囊,有乳突,雄配子体无营养细胞
3~6,花粉粒无气囊与乳突,雄配子体无营养细胞
5~20,花粉粒无气囊与乳突,雄配子体有多数营养细胞
珠鳞与苞鳞
螺旋状,珠鳞与苞鳞仅基部合生,珠鳞发达,胚珠2
螺旋状,珠鳞与苞鳞大部合生,珠鳞常发达,胚珠2~9
珠鳞与苞鳞对生或互生,全部合生,胚珠1~多枚;
珠鳞退化,苞鳞发达,胚珠1
种子
具顶翅
两侧或下端有翅
两侧具相等或不相等的翅
两侧具不等的翅
代表种
马尾松,油松,冷杉,银杉,云杉,金钱松
杉木,水松,水杉
柏木,侧柏,圆柏
南洋杉
四、紫杉纲Taxopsida
五、买麻藤纲Gnetopsida
六、裸子植物的起源和发育
四、紫杉纲Taxopsida:
•体态:
与松柏纲一致,叶有披针状条形的,如竹柏,叶柄常扭转成二列状;
•孢子叶球:
单性多异株,大孢子叶球序仅少数大孢子叶发育,成熟时不形成球果状;
大孢子叶特化成珠托或套被,种子成熟时套被形成全包或大部分包裹种子的假种皮;
假种皮具颜色;
•分类:
•罗汉松科Podocarpaceae,
•三尖杉科Cephatotaxaceae,
•红豆杉科Taxoaceae
•罗汉松科Podocarpaceae:
小孢子螺旋状排列,有花粉囊2个,花粉粒多具2气囊;
大孢子叶球组成球序,托苞片螺旋状排列,多数或仅1枚托苞片上生1胚珠;
大孢子叶变态为囊状套被完全包着种子或珠托。
我国有罗汉松属Podocarpus和陆均松属Dacrydium两属,前者多具肉质种托,种子成熟时套被与种皮结合;
后者套被与种皮分离,种子横卧。
•常见有小叶罗汉松P.macrophyllavar.maki;
竹柏P.nagi,叶对生,无肉质种托。
•三尖杉科Cephalotaxaceae:
叶交互对生或扭转成二列;
小孢子叶组成球序,每1小孢子叶常具3个孢子囊;
大孢子叶球序生多对苞片,生于每一苞腋的套被内生2胚珠,种子成熟时完全包裹种子。
仅三尖杉1属,著名的有抗癌植物三尖杉Cephalotaxusfoutunei。
•红豆杉科Taxaceae:
小孢子叶球常单生,每1小孢子叶有小孢子囊6-8个;
大孢子叶球单生或组成球序,常仅最上部的苞腋内生1珠托,胚珠单生,种子成熟时大部包着种子,肉质假种皮有颜色。
我国有红豆杉属Taxus等5属,穗花杉属Amentotaxus和白豆杉属Pseudotaxus为我国特有。
红豆杉T.chinensis为著名抗癌植物;
榧树Torreyagrandis种子栽培久远的干果。
罗汉松科
三尖杉科
红豆杉科
孢子体
无树脂道,叶螺旋状,少数2列状,气孔带不明显
有树脂道,叶互生,叶柄扭转成2列,气孔带明显
有或无树脂道,叶互生,叶柄扭转成2列,气孔带明显
2,气囊1~多,营养细胞6~8个
2~4,常3,无气囊,无营养细胞
3~9,无气囊,无营养细胞
大孢子叶
胚珠1
胚珠2
胚珠1~2
具或不具种托,大部分种类种子全为肉质假种皮包裹
无种托,种子全为肉质假种皮包裹
无种托,种子大部分为有颜色的肉质假种皮包裹
•系统学意义:
能育大孢子叶数目减少,大孢子叶成为珠托或套被,种子具有了真正意义上的保护结构,这就是大孢子叶发展而来的假种皮。
这种变化肯定比大孢子叶开放,或变成肉质的松柏纲要进步。
•罗汉松科较为原始,雄配子体有多数营养细胞;
•红豆杉科较为进化,叶对生,雄配子体无营养细胞,种子单生,假种皮颜色鲜艳。
•经济价值:
观赏,木材,食用,抗癌药物。
1.买麻藤纲的共同特征:
1茎端具有原套原体的结构;
2木质部具有了导管;
3叶交互对生或轮生;
4孢子叶球具有两性的痕迹;
5出现了盖被;
6珠被向外延伸形成了珠孔管;
7除麻黄属外雌配子体不再形成颈卵器;
8出现了“类双受精”和“粉管受精”的现象;
9除麻黄属外,胚的发育不再经游离核的阶段。
10种子具2枚子叶
买麻藤纲的分类:
麻黄属Ephedra,买麻藤属Gnetum,百岁兰属Welwitschia
系统学意义经济用途:
麻黄药用
麻黄属
买麻藤属
百岁兰属
体态
多分枝灌木,退化叶鳞片或针状,轮生,基部连成鞘状
大型木质藤本,叶对生,阔叶,具网状脉
块状体,具锥状根,终生仅具2片叶,叶长大
雌配子体
单孢子萌发,经多数游离核分裂
4孢子萌发,珠孔端保持游离核状态
4孢子萌发,雌配子体分室,近珠孔室保持游离核状态
颈卵器
有,具长颈
无
受精
在颈卵器内进行
在珠孔附近进行类双受精
粉管受精(重点)
胚发生
有8游离核阶段
无游离核阶段
一种麻黄次生木质部的管状分子
百岁兰Welwitschia
裸子植物的起源与进化
1.从原生中柱到真中柱;
2.胚珠的起源;
3.异型孢子的发生;
4.花粉管的出现;
5.种子蕨,产生胚珠但找不到种子的种子植物;
6.现代裸子植物的发生
7.裸子植物与被子植物的关系:
1种子获得保护的途径的渐进性;
2单性与两性的关系。
被子植物亚门AngiospermaeSubdivisionFloweringPlants
一.被子植物的特征CharacteristicsofAngiosperms
和裸子植物相较,被子植物具有如下的特征
1.孢子体体态多样化,输导组织为导管和筛管;
2.出现了两性结合的花;
3.雌、雄配子体简化;
具有特殊的“双受精”,胚乳是受精产物;
4.雌蕊分化为子房、花柱和柱头;
5.传粉方式以虫媒为主,实现了多样化;
6.形成了真正的果实;
7.营养方式除自养外尚有其它方式;
8.有不经种子而扩大个体数量的能力。
二.被子植物的分类原则ClassificationprincipleofAngiosperms
和传统的教科书不同的观点有:
1.风媒花是最早发生的,虫媒花迟于风媒花;
2.单性花是最早发生的,两性花是后来发展出来的;
3.单珠被是最早发生的,双珠被迟于单珠被。
4.依据子叶的数目,根系,维管束排列,形成层的活动,叶脉,花基数,花粉萌发也可以把被子植物划分为:
双子叶植物纲Dicotyledoneae--Dicot
单子叶植物纲Monoctyledoneae--Monocot
原始花被亚纲
合瓣花亚纲
花瓣
分离
合生
雄蕊
着生于花托
插生于花冠
珠被
2层
1层
双子叶植物纲Dicotyledoneae
原始花被亚纲一ArchichlamydeaeI
一、杨柳目Salicales:
杨柳科Salicaceae
♂♀K0C0A2~∞G(2∶1:
∞)
1.体态:
落叶木本植物,单叶互生,有托叶;
2.花:
单性异株,排成柔荑花序,无花被,花着生于苞片内,具花盘或腺体;
雄蕊2或多数;
子房由2心皮组成,上位,侧膜胎座,胚珠多数;
3.果:
蒴果;
4.种子:
多数,小,有毛;
5.分类:
3属,常见为杨属Populus和柳属Salix;
1杨属:
叶宽大,苞片撕裂,雄蕊多数,具花盘;
2柳属:
叶常较窄,苞片全缘,雄蕊常为2,具腺体。
6.经济价值:
材用,绿化,观赏。
7.应记学名:
杨属Populus,柳属Salix
二、山毛榉目Fagales
花单性同株,雄花排成柔荑花序,雌花单生至数朵,有总苞承托,子房下位,坚果。
2科桦木科Betulaceae和山毛榉科Fagaceae。
山毛榉科(壳斗科)
*♂♀K(4~8)C0A4~20G(3~7∶3~7∶2)
常绿或落叶乔木,单叶,全缘或有锯齿,有时羽状分裂,托叶早落;
侧脉直通齿尖;
单性多同株,雄花序,直立或下垂;
雌花排成二歧聚伞花序,外有总苞——壳斗。
雄花雄蕊与花被裂片同数或为其倍数;
雌花:
子房3-7室;
坚果。
成熟时有壳斗包裹;
无胚乳,子叶肥厚,富含淀粉或油脂
5.分类:
含8属900种,我国7属320种,其最重要的分类特征是:
1总苞外面的附属物:
鳞片,软刺,硬刺;
2坚果和总苞的关系;
3雄花序直立或下垂;
4壳斗内包含雌花的数目。
6.经济价值:
1木材;
2食用坚果;
3栓皮栎树皮作软木塞;
4提取单宁;
5种植冬菇。
7.关于壳斗的来源:
枝性,叶性起源两种观点。
应记学名:
Castaneamollissima
三、荨麻目Urticales:
木本到草本,叶多互生,常有托叶,花两性到单性,常为二基数花,雄蕊少数,子房上位,由2心皮组成。
仅介绍桑科Moraceae。
桑科Moraceae
*♂♀K4~6C0A4~6G(2∶1∶1)
1.多为木本,乔木、灌木、攀援藤本,有白色乳汁,叶多互生,常有托叶,有时具托叶环;
植物体常有茎花、板根、气根和绞杀现象;
2.花单性,同株或异株,具柔荑花序,短穗状花序,头状花序,隐头花序等;
花单被,4枚,雄蕊4-6或1,芽时内折,子房下位或上位,花柱2,1室,1胚珠;
◆隐头花序是花序托凹陷,花序轴表面的花在凹陷的内表面着生,花单性异株。
通常是雄花与瘿花在一个隐头花序内,雌花在另一个隐头花序内。
要靠榕小蜂传粉。
3.果实:
聚花果;
4.种子:
无胚乳
5.分类:
分成两亚科,53属1400种,我国有16属150种;
无花果属Ficus
6.经济价值:
园林绿化;
养蚕;
果品;
药用
应记学名:
榕树Ficusmicrocarpa
桑科分群
•桑亚科Moroideae:
雄蕊在芽时内折,花排成聚伞花序,穗状花序,或状花序,有时单生
•木菠萝亚科Artocarpoideae:
雄蕊在芽时直立,花生于密闭的花序托的外壁上或花序托成棍棒状,花陷于花序托中。
如无花果属Ficus与木菠萝属Artocarpus。
四、蓼目
蓼科Polygonaceae花两性或♂♀K6~3A3~9G(2~4∶1∶1)
1.主要特征:
1体态:
草本为主,也有灌木或藤本,茎节常膨大,皮层常具醋酸钙结晶;
2叶:
单叶互生,有干膜质鞘状托叶;
3花:
3基数,花被同型,花瓣状,有色彩,雄蕊基部具有由蜜腺联合而成的花盘,子房由2~3心皮联合成1室,胚珠1,基生;
雄蕊的基数为6,但由于雄蕊的退化,或雄蕊的分裂,使蓼科雄蕊数目出3-9的变化;
雌雄蕊异长避免自花传粉的机制;
4果:
瘦果或小坚果,三棱形;
5种子:
有内胚乳。
分类和分布:
32属1200种,全世界广布,主产温带,我国8属200余种。
2.经济价值:
1药用:
何首乌,萹蓄,大黄,虎杖,火炭母,扛板归;
土农药:
辣蓼等;
2粮食:
荞麦;
3观赏:
竹节蓼,珊瑚藤。
4其它:
何首乌Polygonummultiflorum
五、中央子目Centrospermae:
花多两性,辐射对称,同被或异被,雄蕊定数,心皮多连合,子房上位,中轴胎座、特立中央胎座到基底胎座,种子具外胚乳。
介绍石竹科。
石竹科Caryophyllaceae*,两性,K4~5,(4~5)C4~5A5~10G(2~5∶1∶∞~1)
主要特征
草本,一年生或多年生,茎节常膨大;
单叶,对生,常在基部连成横线。
有时可见膜质状托叶;
3花单生或排成二歧聚伞花序;
花4~5基数,花瓣具长爪,花粉粒具散孔,具特立中央胎座或基底胎座,花柱4~5;
蒴果,瓣裂或顶齿裂;
细小,胚弯曲,包围着外胚乳
2.分类和分布:
70属,2000种,主产温带。
我国有27属300种以上。
常见种类有石竹,康乃馨,繁缕Stellariamedia
3.经济价值:
1观赏:
多种石竹Dianthuschinensis,康乃馨D.caryophyllus;
2药用:
太子参Pseudostellariaheterophylla,王不留行Vaccariasegetalis
4.石竹科与藜科Chenopodiaceae和苋科Amaranthaceae同具散孔花粉,弯曲的胚包着外胚乳。
六、木兰目Magnoliales:
木本,少数木质部仅具管胞,兼具梯状穿孔导管,花以单生为主,具有显著花托,两性,花各部从螺旋状排列到轮状排列,花被同型,雄蕊多数,心皮离生,胚小,胚乳丰富,嚼烂状。
含22科,着重介绍2科:
木兰科Magnoliaceae:
花两性,罕♂♀P∞~6A∞G∞~3
1.主要特征:
常绿乔木或灌木,植物体含油细胞,枝,叶,树皮,花有香气;
导管端壁倾斜或截平,梯状穿孔板到单穿孔;
互生,全缘,偶有分裂的。
具1枚托叶,偶有2枚,托叶脱落后在枝上留下托叶环,亦可在叶柄腹面留下托叶痕;
两性,少单性异株的,单生,辐射对称,花被同型,花各部多数,离生,螺旋状排列于伸长的花托上;
雄蕊与雌蕊均未特化;
花粉单沟,舟状,或具雌蕊群柄,或雌雄蕊柄;
4果实:
蓇葖或聚合蓇葖果,罕具翅坚果;
5种子胚小,胚乳丰富。
15属250种,分布北半球,我国有11属130种。
3.分类的依据:
1花顶生还是腋生;
2每一心皮含胚珠的数目;
3是否具有雌雄蕊柄;
4叶柄腹面的托叶痕长短;
5蓇葖果还是不裂的翅果;
6花单性还是两性等。
•常见属:
木兰属Magnolia:
花顶生,每心皮胚珠2;
木莲属Manglietia:
花顶生,每心皮胚珠4
含笑属Michelia:
花腋生,每心皮胚珠多于4;
鹅掌楸(马褂树)属Liriodendron:
叶每侧有2-4裂片,具翅小坚果;
4.木兰科系统发育讨论:
1花从顶生到