第11章 群落结构Word文件下载.docx
《第11章 群落结构Word文件下载.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第11章 群落结构Word文件下载.docx（17页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
2较少
Sp（Sparsae）少
Occasional偶见O
Sol.（Solitariae）稀少
rare稀少r
1少
Un.（Unicun）个别
Veryrare很少Vr
+很少
（3）密度（density,D）:
指单位面积上的生物个体数。
计量时用样地内某种生物的个体数（N）除以样地面积（S）得到。
在植物群落生态学中，分别求算各个种的密度实际意义不大。
重要的是计算全部个体（不分种）的密度和平均面积，在此基础上可推算出个体间的距离：
L=（S/N）1/2-d
L为平均株距，S为面积，N为个体数，d为树木平均胸径或植丛的丛径。
株距反映了密度和分布格局。
在规则分布的情况下，密度与株距平方成反比，但聚集分布时则不一定如此。
（4）频率（frequency）：
指某物种在样本（样方、样带及其它取样单位）总体中的出现率。
用公式表示：
Fi（频率）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×
100%
在随机分布时，密度与频度的关系可用下列公式计算：
D（密度）=-ln（1-F（频度）/100）
（5）盖度（cover-degree）
指群落中各种植物遮盖地面的百分率。
通常所说的盖度是指投影盖度，即植物枝叶所覆盖的土地面积。
可以简单地用概括的数字来表示，如Braun-Blanquet的方法，盖度分为5级。
再按下列公式分别计算某一种植物的盖度系数：
盖度系数（%）=100Σ（该种植物某一盖度级的出现次数×
该盖度级的平均数）/被统计的样地数
把该种植物在不同样地中的各级盖度系数相加，即得其总盖度。
级别
盖度
平均值
5
100~75%
87.5
4
75~50%
62.5
3
50~25%
37.5
2
25~5%
15
1
5%以下
2.5
+
0.1
（6）真盖度：
即树木胸径（离地1.3米）面积占地面的百分率。
这又称为显盖度（dominance），有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。
（7）优势度（communitydominance,C）
群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的，它们以其种群的大小，产量的多少，寿命的长短，以及控制环境能力的强弱，而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种。
优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。
优势度大的种就是群落中的优势种。
一般来说，优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。
群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件，这种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的。
植物群落学一般用种的重要值（importantvalue,IV）来表征种的优势度。
对于乔木，IV=[（相对密度（D%）+相对频率（F%）+相对显著度（D%））/3
对灌木或草本，IV=（种的植冠相对覆盖度+相对频度）/2
动物一般以个体数或相对多度来表示。
Simpson（1949）年提出了群落优势度的计算方法：
C=Σ（ni/N）2
式中：
ni为群落内各种群的重要值，N为群落所有种的重要值之和。
C的大小，反映群落内种群数量结构关系从简单趋向于复杂，也反映群落内种群构成从单优势种趋向多优势种的变化。
（8）群落的物种多样性（speciesdiversity）
关于群落中的生物种数与种的个体数量（重要值）之间的比例关系，一般用群落的物种多样性指数来表示。
Shannon-Wiener指数计算式为：
H’=-Σ（Pi×
logPi）
上式中Pi是群落中某一物种i个体数（Ni）占所有物种个体数（N）的比例，log可以选用2，e和10为底。
由此导致H’单位的变化，分别为bit,nat和decit。
目前生态学上所用的单位及其名称都未标准化。
但存在着用nat的趋向。
（9）群落的均匀性或均衡性（evennessorequitability）
e=H’/logS
S=种的数量，H’=多样性指数。
群落种群的优势度，多样性和均匀性，各自说明了种间关系的综合特性的某一侧面。
群落优势度（C）大，则多样性（H’）和均匀度（e）小。
也就是说，当一个群落内的各种生物在所占地位和所起作用上分化愈大，差异愈大。
但在种群大小或控制能力上相距愈小。
这时候该群落对外部的干扰或压力就具有更大的生物学调控能力，可以减小波动，增加稳定性。
1.2.2群落类型的综合特征
群落综合特征最先是由法瑞地植物学派用于群落分类的一组特征，用来确定分析特征相似的群落是否确实属于同一类型，以及他们之间彼此差异的范围和程度。
（1）物种存在度和恒有度
在同一类型的各个群落中，某一种生物所存在的群落数即存在度。
可按生物出现群落的次数比率划分出存在度等级。
通常以20%或以10%为一级。
存在度大的种类越多，则各群落的相似程度越大。
而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。
某物种在各个群落的单位面积中出现的次数即恒有度。
恒有度可避免因取样面积不等而导致的不可比性。
（2）确限度
一个种局限于某一类型群落的程度。
生态幅小的种可能只存在于某一类群落。
确限度越大的种就是最好的特征种，能作为一定群落类型的标志。
如果某一个生态因子复合体对于一定的群落类型有决定性作用，则特征种就是该生态因子的指示种。
Braun-Blanquet把确限度分为5级：
特征种
确限度5
确限种
只见于或几乎只见于某一类型群落的物种
确限度4
偏宜种
最常见于某一群落，但也可偶见于其他群落的物种
确限度3
适宜种
在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一定群落中占优势或多度大的种
伴随种
确限度2
不固定在某一群落内的种
偶见种
确限度1
少见及偶尔从别的群落迁入的种，或过去群落残留下来的种。
（3）群落系数
群落系数（共有系数，相似系数）指各样方单位共有种的百分率。
公式为：
群落系数=c/（a+b-c）100%.
a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为A和B样方中的共有种数。
应用该公式时样方面积必须相同。
2群落的物理结构
2.1群落外貌与生活型
2.1.1群落外貌
群落外貌（physiognomy）通常针对陆地群落而言，它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。
如森林、灌丛、草地等。
决定群落外貌的因素有：
（1）植物的生活型；
（2）组成物种，优势种植物及优势种的多少常对群落外貌起决定性作用；
（3）植物的季相，即随一年四季气候的变化，由于植物长势的改变而导致群落外貌的季侯差异；
（4）植物的生活期，如一年生，两年生和多年生植物所组成的群落，因组成种类生活期的变化，外貌常会不同。
2.1.2生活型
植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，如乔木、灌木、草本、攀缘植物等。
主要特征表现为个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态，生命的长短等。
生活型即是某种植物的形态特征，也可以是一种植物的共同外貌。
生活型与生态型不同。
生态型是一个种对某种特殊生境的适应结果，因而有土壤生态型、气候生态型、生物生态型之别。
生活型则是适应生态因子综合作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，即使亲缘关系很远的种类，也有相同的形态反应和适应形式，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。
我国将植物的生活型分为以下四大类14小类：
木本：
乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物
半木本：
半灌木和小灌木
草本：
多年生陆生草本、一年生陆生草本、寄生陆生草本、腐生陆生草本、水生草本
叶状体植物：
苔藓和地衣、藻菌植物。
2.2垂直成层结构
群落一般都有垂直成层现象，从形态上考察可分为多个层次。
大多数群落由多个层群（层片）所组成。
层群是指属同一生活型群的不同个体的总和。
如亚热带乔木群落，通常可分为4~5个层群，即乔木、灌木、草本植物和地面层，而且乔木、灌木、草本植物也各有高高矮矮的几个层群。
群落这种垂直结构的分化，既有环境因子异质性的原因，更因为不同种类的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性。
林冠层（canopy）是能量固定的主要场所，对以下各层群具有重要影响。
在植物的每一层群中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。
即动物在群落中也有分层现象。
群落不仅地上部分有分层现象，地面以下的植物根系、土壤动物分布同样有分层现象。
水生动植物也有分层现象。
2.3水平格局分化
大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。
导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）的主要原因有以下三方面：
（1）亲代的扩散分布习性
（2）环境的异质性
（3）种间相互关系的作用
群落边缘，即群落的交界处叫生态交错区（ecotone），这是一个过渡地带。
在生态交错区，土壤地质、温湿度、太阳辐射、风速辐射、风速等环境条件一般比较复杂，明显的与群落中心区不同。
物种组成可能兼有临近两个群落的特点，有的为该区所特有，因而物种多样性比中心区高。
这种在交错区生物种类和种群密度变化的现象，叫边际效应（edgeeffect）。
2.4时间格局
群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化。
这就是群落的时间格局（temporalpattern）。
植被的季相色彩是群落时间格局最明显的反映。
群落中的动物组成，有一年四季的变更，更有明显的昼夜节律。
3群落的生物结构
3.1物种重要性
物种生态位有两层含义：
一是生物种对各项生态因子，包括时间、空间及各种环境条件的要求和占据的位置；
二是在生态系统最基本的营养功能中所处的地位。
设某一群落有空间、时间、光、温度、营养等n个变量，则该群落就是一个n维的超维空间（hyperspace）。
群落中的每个物种在这超维空间中占据一个特定的位置，这就是物种的超体积（hypervolume）.各个物种的生态位虽有不同程度的重叠，但这些种的超体积的中心分散在生态位超维空间之内，中心点决不会重叠。
这就是Hutchinson,G.E（1959）在高斯竞争排斥原理基础上发展的超维空间概念。
优势种就是作用重要的种，在群落的超空间中占有较大的生态位体积，占据了较大的空间范围，利用较多的资源，具有较高的生产力，或者储存的能量即生物量大，或是数量较多。
判断物种重要性的标准是：
（1）一个物种占据的群落中的生态位超维空间的分数；
（2）该物种所利用的群落资源的分数；
（3）它所实现的群落生产力的分数。
比较群落内种间重要性的方法有以下几种假说：
（1）随机生态位边界假说（randomniche-boundaryhypothesis）
MacArthur（1957）提出，又称为断棒模型（brokenstickmodel）。
该假说假定种的生态位超体积位于超维空间的随机位置。
也就是说，每一物种生态位超体积的占有和分布不受其他物种的影响。
则根据这一假定，可以把一维超空间看作一条直线，代表物种生态位边界的点，则随机分布在这条直线上，直线就被这些点分隔成许多段。
线段的长度代表生态位超体积的大小，这样，线段的长度也就代表物种的重要值。
线段最长的就是最重要种，最短的就是最不重要种。
此模型适用于范围较窄，比较均匀的群落，如森林中作窝的鸟类，亚热带自然森林中的昆虫。
（2）生态位优先占领假说（thenichepreemptionhypothesis）
该假说认为，第一位的优势种优先占领有限生境资源的一定部分，第二位优势种占领第一位优势种所余留下来的资源的一定部分，第三位优势种再占领前两位剩余下来的资源的一定部分，以此类推。
该模型适用于物种数少，环境条件严酷的群落。
（3）对数正态分布假说（lognormaldistributionhypothesis）
一个种占有的生态位范围，由许多独立的生态因子所决定，也就是由种间竞争取得优势的大量因素所决定。
这些因素共同作用于群落中的全部或相当多的物种，并不特别优待哪一些种，因此，群落中非常重要的种和非常稀有种都数量稀少，而重要值如个体数或生产力居中的种则比较多，形成一种重要值对数正态分布的钟形曲线。
该假说适合于环境条件好，分布均匀的群落。
如热带雨林或海湾森林群落。
3.2物种多样性
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标。
物种多样性取决于物种丰富度和物种均匀度。
群落内组成物种越丰富，则多样性越大。
另外，在物种数不变的情况下，群落内有机体在物种间的分配越均匀，则群落物种多样性越大。
3.2.1物种丰富度
物种丰富度即物种的数目，是最简单、最古老的物种多样性测度方法。
直至目前，仍有许多生态学家，特别是植物生态学家使用。
如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的，则物种丰富度会提供很有用的信息。
否则，物种丰富度几乎是没有意义的，因为物种丰富度与样方大小有关，换言之，二者不独立，但二者之间又没有确定的函数关系。
为了解决这个问题，一般采用两种方式：
第一，用单位面积的物种数目，即物种密度来测度物种的丰富程度，这种方法多用于植物多样性研究，一般用每平方米的物种数目表示；
第二，用一定数量的个体或生物量中的物种数目，即数量丰度。
这种方法多用于水域物种多样性研究，如1000条鱼中的物种数目。
物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外，还可以用物种数目与样方大小或个体总数的不同数学关系d来测度。
d是物种数目随样本增大而增大的速率。
已有多种这样的指数提出，其中比较重要的有：
dG1=S/lnA
（1）
dMa=（S-1）/lnN
（2）
dMe=S/N1/2（3）
dMo=S/N（4）
dG1为Gleason指数；
dMa为Margalef指数；
dMe为Menhinick指数；
dMo为Monk指数；
S为物种数目；
N为所有物种的个体数之和；
A为样方面积
物种丰富度是物种多样性测度中较为简单且生物学意义明显的指数。
实践中，关键的环节是样方大小的控制。
当然，这种方法也存在着很多不足之处，如没有利用物种相对多度的信息，不能全面地反映群落的多样性水平。
影响物种丰富度的因素主要有历史因素、潜在定居者的数量（物种库的大小）、距离定居者源地的远近（物种库距离）、群落面积的大小和群落内物种间的相互作用等。
3.2.2Simpson物种多样性指数
Simpson指数又称为优势度指数，是对多样性的反面即集中性的度量。
它假设从包含N个个体的S个种的集合中（其中属于第i种的有Ni个个体，i=1，2，……，S；
并且ΣNi=N）随机抽取2个个体并且不再放回。
如果这两个个体属于同一物种的概率大，则说明其集中性高，即多样性程度低。
其概率λ可表示为：
λ=Σ{（Ni/N）×
[（Ni-1）/（N-1）]}（5）
式中，Ni/N为第i物种第一次被抽中的概率；
（Ni-1）/（N-1）为第i物种第二次被抽中的概率。
显然，λ是集中性的测度，而非多样性的测度。
为了克服由此带来的不便，Greenberg（1956）建议用下式测度多样性D：
D=1-Σ[Ni×
（Ni-1）/N×
（N-1）]（6）
式中符号的含义同上式。
当把集合当作一个完全总体时，λ是集合多样性的无偏估计量，没有抽样误差。
但由于群落往往是很大的，不可能全面调查，所以上述假设的集合只能是一个随机样本，λ的真值也不可能知道，只能由随机样本得到其最大似然估计量：
λ=Σ（Ni/N）2=ΣPi2,Pi=Ni/N（7）
相应地
D=1-ΣPI2（8）
显然此时的λ和D是有偏的估计量。
3.2.3Shannon-Wiener物种多样性指数
假设可以把一个个体无限的总体分成S类（或种），即A1，A2，……AS，每个个体属于且仅属于其中一类。
随机抽取的一个个体属于Ai（i=1,2……s）类的概率为Pi，因此有ΣPi=1（i从1到S）。
人们希望找出Pi的一个函数，比如H’（P1，P2，……PS）来作为总体（如群落）多样性的一个度量，并且它满足下述条件：
第一，对于给定的S，当Pi=1/S时，有最大值，用L（S）代表,于是
L（S）=H’（1/S，1/S，……1/S）（9）
第二，如果假定还有不含个体的S+1类，S+2类…….，将不影响总体的多样性指数的大小，即
H’（P1，P2，……PS,0,0,……0）=H’（P1，P2，……PS）（10）
第三，假设总体经受另一个分类过程（B），当其分类是独立的情况下，则
H’（AB）=H’（A）+H’（B）（11）
当B分类在A分类内部进行时，则有
H’（AB）=H’（A）+H’A（B）（12）
可以证明，满足上述3条性质的唯一函数是：
H’（P1，P2,……PS）=-C×
Σ（Pi×
logPi）（13）
Pi是一个个体属于第i类的概率，C是常数，一般置C=1。
上式假定个体是取自一个无限大的总体，若对有限的总体样本而言，Pi的真值未知，则用Ni/N作为有偏估计值。
于是Shannon-Wiener指数（H’）为：
logPi）-（S-1）/N+（1-ΣPI-1）/（12×
N2）+[Σ（PI-1-PI-2）]/（12×
N3）（14）
事实上该式中等式右端除第一项外，其他各项是非常小的，实际工作中可忽略不计，因此上式可以近似地表示为：
logPi）（15）
此式即由Shannon和Wiener分别提出来的信息不确定性测度公式。
如果从群落中随机地抽取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目越多，其不确定性越大。
因此，有理由将多样性等同于不定性，并且两者用同一度量。
Shannon-Wiener指数满足的3个条件在生态学上的意义可以理解为：
第一条：
保证了对种数一定的总体，各种间数量分布均匀时（每个种的个体数相同），多样性最高；
第二条：
表明两个物种个体数量分布均匀的总体，物种数目越多，多样性越高；
第三条：
表明多样性可以分离成几个不同的组成部分，即多样性具有可加性，从而为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能。
上式中的log可以选用2，e和10为底。
3.3群落物种多样性空间格局
3.3.1水平格局
（1）与纬度呈负相关，即物种多样性从赤道向高纬度地区有规律地递减.主要由热量引起。
（2）与经度的关系较复杂，主要与降雨量有关，而且在不同地区是不一致的。
主要有6种关系。
a多样性与降雨量呈明显正相关关系（新热带类型）;
b多样性与降雨量不存在相关关系（热带亚洲森林类型）;
c沿湿度梯度多样性呈现“中间高度膨胀”规律;
d湿度大多样性高但相关关系不明显（沟谷地带）;
e最干燥坡向,多样性最高（如疏林类型）;
f不受周期性干旱和周期性水淹的中间地带,物种多样性高（如森林）.
3.3.2垂直格局
物种多样性与海拔的关系模式可总结为以下5种:
1）负相关关系，即随着海拔的增加物种多样性降低.大多数山地具有这样的变化规律,这种规律正如纬向变化规律的缩影;
2）“中间膨胀”规律，也就是在中度海拔处生物多样性最高.这种变化规律的山地在全世界分布也比较广泛;
3）“中间萎缩”规律，即在中度海拔处生物多样性最低.这种规律与第二个规律恰好相反。
如美国落基山脉中的Frontrange山脉的东坡,为干旱大陆性气候,生物多样性在沟谷和高山草甸过度地带较高,而在中度海拔的疏林地带最低;
4）正相关关系.即海拔越高,生物多样性越高.这种情况较少见,新西兰的redmountain是一个研究实例;
5）无明显相关关系.这种情况也很少见,目前新西兰的Dunedin地区是唯一的研究实例.另外垂直方向上植被和土壤的垂直带谱研究较多.
3.4引起群落物种多样性梯度的因子
从热带到极地，有明显的多样性梯度变化。
越接近赤道地区，群落物种多样性越高，物种丰富但优势种不明显，而在远离赤道的温带或寒带地区则物种数量骤减，种间个体数量的差异加大，优势种突出，多样性低。
沿着山区的海拔梯度以及从多雨区到干旱区的湿度梯度，也可见到这类多样性梯度的明显变化。
造成这种变化一般认为有以下因子（假说）。
（1）时间因子
认为热带地区群落无间断的进化时间较长，因此群落比较成熟，物种多样性较高。
而温带和寒带因遭受灾难性气候变化较多，从进化时间上讲，是比较年轻的群落，还没有足够的时间让一些物种入境，因此物种数量较少。
地质史上大陆漂移和冰川的进退都会影响物种多样性的发生和发展。
在第三、四纪大冰川期中，欧亚南部广大地区成为很多物种的避难所；
而北美正相反。
这也就是北美生物多样性少的主要原因之一。
（2）空间异质性因子
认为面积越大，所包含的物理环境越复杂，异质性越高，则生物的区系就越复杂。
如接近热带，地形趋于复杂，环境异质性增加，这也是热带生物群落多样性高的因子之一。
山区可产生较多的种群地质岛（geographicislandofpopulation），这更是山区异质性高的体现。
（3）竞争因子
认为在恶劣的自然环境中，例如北极或年温度波动大的温带地区，自然选择主要受物理、气候因素的控制。
但在气候温暖、稳定的地区，生物间的竞争和生态位的特化则成为物种形成进化的控制因素。
如在热带地区，由于竞争激烈，物种的生态位都比较窄，具有较高的进化特征和狭小的适应性，因此在同样大的空间，比温带有更多的物种。
（4）捕食因子
认为捕食者可使被食者物种种群密度减低，减少了被食者之间的竞争，从而避免竞争排斥（exculsion）的发生。
这样可以保证整个群落有较高的物种多样性。
如热带有较多的捕食动物，他们把各自的被食者种群抑制在低水平，使被食者之间的竞争减少，从而允许存在更多的被食者物种。
这又反过来供养
升级会员 