第一章 原核微生物的形态构造和功能Word文件下载.docx

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　　　另一类细菌染成红色,为革兰氏阴性细菌

染色结果不同主要是细胞壁组成及结构差异造成的

（二）构　造

细菌细胞的模式构造见

　　一般构造：

包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核区等

　　特殊构造：

主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被和芽孢等

　　1.细菌细胞的一般构造

（1）细胞壁

　　细胞壁的生理功能：

　　　a固定细胞外形和提高机械强度，从而使其免受渗透压等外力的损伤；

　　　b为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；

　　　c阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；

　　　d赋予细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性　

参见P12表1－1

　　　①革兰氏阳性细菌的细胞壁

　　特点是厚度大，20～80nm，化学组分简单，一般含90%的肽聚糖和10%的磷壁酸图

肽聚糖（peptidoglycan）:

真细菌细胞壁的特有成分

　　以金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）的肽聚糖为例介绍

肽聚糖层厚约20～80nm，由25～40层左右的网格分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。

肽聚糖分子由肽和聚糖两部分组成，其中的肽由四肽尾和肽桥两种，聚糖则N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互间隔连接而成，呈长链骨架状。

每一肽聚糖单体由三部分组成图

　　　a双糖单位：

由一个N-乙酰葡糖胺通过β-1，4-糖苷键与另一个N-乙酰胞壁酸相连。

　　　b四肽尾：

L-Ala→D-Glu→L-Lys→D-Ala.

　　　c肽桥：

甘氨酸五肽。

磷壁酸（teichoicacid）：

是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖，为革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸图

磷壁酸的主要生理功能：

　　　①其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg2+的浓度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg2+的合成酶提高活性

　　　②贮藏磷元素

　　　③调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡。

因为在细胞正常分裂时，自溶素可使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡

　　　④作为噬菌体的特异性吸附受体

　　　⑤赋予革兰氏阳性细菌特异的表面抗原

　　　⑥增强某些致病菌对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用

（2）革兰氏阴性细菌的细胞壁

特点是厚度较G+细菌薄，层次较多，成分较复杂，肽聚糖层很薄（2～3nm），故机械强度较G+细菌弱图

　　肽聚糖以大肠杆菌（Escherichiacoli）肽聚糖为例介绍

肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1～2层网状分子组成的薄层，

含量约占细胞壁总重的10%

　　Gˉ细菌肽聚糖单体的构造与G+细菌基本相同

　　差别

　　①四肽尾的第3个氨基酸不同：

Gˉ为内消旋二氨基庚二酸（m-DAP）

　　②没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨基酸D-Ala的羧基和乙四肽尾的第3个氨基酸m-DAP的氨基直接相连，因而只形成较为稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。

图

　　外　膜位于Gˉ细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干蛋白质组成的膜

　　脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）是位于Gˉ细菌细胞壁最外层的一层较厚（8～10nm）的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖（corepolysaccharide）和O-特异侧链（O-specificsidechain，或称O-多糖或O-抗原）三部分组成图

　　脂多糖的主要功能：

　　①类脂A是Gˉ细菌致病物质内毒素的物质基础

　　②与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用

　　③由于LPS结构多变，决定了Gˉ细菌细胞表面抗原决定簇的多样性

　　④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体

　　⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能

　　外膜蛋白：

指镶嵌在LPS和磷脂层外膜上的蛋白

　　脂蛋白：

具有使外膜层与肽聚糖层紧密连接的功能

　　孔蛋白（porins）：

中间有孔道、可控制某些物质进入外膜的三聚体跨膜蛋白

　　非特异性孔蛋白：

可通过分子量小于800～900的任何亲水性分子

　　特异性孔蛋白：

只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素B12和核苷酸等

　　周质空间（壁膜间隙）：

在Gˉ细菌中，一般指外膜与细胞膜之间的狭窄空间（约12～15nm），呈胶状。

其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运送蛋白等图

　　G+细菌与Gˉ细菌一系列生物特性的比较（参见p16表1-3）

　　（3）古生菌（Archaea）的细胞壁

　　在古生菌中除了热原体属（Thermoplasma）没有细胞壁外，其余都具有与真细菌类似功能但化学成分差别甚大的细胞壁。

已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的

　　（4）缺壁细菌

　　L型细菌（L-formofbacteria）：

指细菌在特定的条件下，由基因自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型

　　原生质体：

指在认为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁合成后所得到的仅有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞，一般由G+细菌形成

　　球状体：

指还残留了部分细胞壁（尤其是Gˉ细菌外膜层）的原生质体

　　支原体：

指在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物，因细胞膜中含有甾醇，故即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度

　　（5）革兰氏染色机制

　　革兰氏染色的结果主要是由于细胞壁的组成和结构的差异而引起了物理特性（脱色能力）的不同。

通过结晶紫初染和碘液媒染，在细胞膜内形成了不溶于水的结晶紫与碘的复合物。

G+细菌由于其细胞壁较厚、肽聚糖网层次多和交联致密，故遇脱色剂乙醇（或丙酮）处理时，因失水而使网孔缩小，再加上它含脂量又低含脂量又低，故乙醇处理不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘的复合物牢牢留在壁内，故菌体呈紫色；

反之，Gˉ细菌因其细胞壁薄，脂类含量高，肽聚糖层薄和交联度差，遇脱色剂乙醇后，脂类物质溶解，薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘的复合物溶出，因此细胞退成无色，这时，再经沙黄等红色染料复染，使Gˉ细菌呈红色

（2）细胞膜是一层紧贴在细胞壁内侧，包围细胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8nm图

　　1）化学组成：

磷脂（20%～30%）和蛋白质（50%～70%），蛋白质有具运输功能的整合蛋白或内嵌蛋白和具有酶促作用的周边蛋白或膜外蛋白。

原核生物与真核生物细胞膜的主要差别是前者的蛋白含量特别高，一般不含甾醇，而后者则蛋白质含量低并普遍含有甾醇。

　　2）液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）

　①膜的主体是脂质双分子层；

　②脂质双分子层具有流动性；

　③占膜蛋白总量70%-80%的整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”入脂质双分子层的疏水性内层中，且不易把它们抽提出来；

　④占膜蛋白总量20%-30%、与膜结合较松散的周边蛋白，因其表面的亲水基团而通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；

　⑤脂质分子间或脂质分子与蛋白质分子间无共价结合；

　⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上做“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中做横向运动。

　　3）细胞质膜的生理功能：

　　①能选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送

　　②是维持细胞内正常渗透压的结构屏障

　　③是合成细胞壁和糖被有关成分的重要场所

　　④膜上含有与氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢有关的酶系，故是细胞的产能基地

　　⑤是鞭毛基体的着生部位，并可提供鞭毛旋转运动所需的能量

　⑥膜上某些蛋白受体与趋化性有关。

　　间体：

是一种由细胞膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊

　　古生菌细胞膜本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性

　　①磷脂的亲水头仍由甘油组成，但疏水尾却由长连烃组成，一般都是异戊二烯的重复单位

　　②亲水头与疏水尾间通过特殊的醚键（-C-O-C-）连接成甘油二醚或二甘油四醚，而在真细菌或真核生物中的疏水尾则是脂肪酸

③细胞膜中存在独特的单分子层或单、双分子层混合膜图

　　④在甘油分子的C3位上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞膜上不同的基团

　　⑤细胞膜上含有独特的脂类

　　（3）细胞质和内含物细胞质是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称

　　细胞内含物（细胞质内一些形状较大的颗粒状或泡囊状构造）

　　主要有：

　　　①贮藏物：

一类由不同化学成分累积而形成的不溶性颗粒，主要功能是贮存营养物

　　聚β-羟丁酸（PHB）：

是存在于许多细菌细胞质内属于类脂性质的碳源类贮藏物，不溶于水，可溶于氯仿，可用尼罗蓝或苏丹黑染色，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用

　　异染粒：

颗粒大小0.5～1.0μm,是无机偏磷酸的聚合物，可用美蓝或甲苯胺蓝染成红色。

功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压

　　　②磁小体：

存在某些水生趋磁细菌中，大小均匀（20～100nm）数目不等（每个细胞内有2～20颗），形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等，成分为Fe3O4，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹，是单磁畴晶体，无毒，具有导向功能，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活

　　　③羧酶体：

存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物，大小与噬菌体相仿，直径约100nm，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用

　　　④气泡：

存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌中的泡囊状内含物，大小0.2～1.0μm×

75nm，内有数排柱形小空泡，外由2nm厚的蛋白质膜包裹。

功能是调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、氧和营养物质图

　　（4）核区指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。

用富尔根染色法染色后，可见到呈紫色的、形态不定的核区。

它是一个大型环状双链DNA分子，只有少量蛋白质与之结合，长度约0.25～3.00mm。

细菌的核区除在染色体复制的短时间内呈双倍体外，一般均为单倍体。

核区是细菌负载遗传信息的主要物质基础

　　2.细菌细胞的特殊构造

（1）糖被包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质

　　被按其有无固定层次，层次厚薄可细分为荚膜、微荚膜、粘液层和菌胶团等

　　荚膜的观察：

负染色法图

糖被的主要成分是多糖，多肽或蛋白质，尤以多糖居多，也有多糖与多肽复合型的图

　　糖被的功能：

　　　①保护作用：

其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；

可防止噬菌体的吸附和裂解；

保护致病菌免受宿主白细胞的吞噬

　　　②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用

　　　③作为透性屏障和离子交换系统，以保护细菌免受重金属离子的毒害

　　　④表面附着作用

　　　⑤细菌间的信息识别作用

　　　⑥堆积代谢废物

　　细菌糖被的研究意义：

　　　①糖被的有无及其性质的不同可用于菌种鉴定

　　　②用作药物和生化试剂

　　　③用作工业原料

　　　④用于污水的生物处理

　　　⑤有些细菌的糖被也可对人类带来不利的影响

（2）鞭毛生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属物，称为鞭毛，其数目为一至数十条，具有运动功能

　　鞭毛的长度一般为15～20μm，直径很细，为0.01～0.02μm

　　观察和判断细菌鞭毛的方法：

　　　①电子显微镜直接观察

　　　②鞭毛染色法染色后，光镜观察

　　　③暗视野显微镜观察水浸片或悬滴标本

　　　④半固体穿刺接种，培养后观察

　　　⑤依据平板培养基上的菌落（菌苔）外形推断

　　鞭毛的构造：

由基体、钩形鞘和鞭毛丝组成。

革兰氏阴性菌的鞭毛构造图

　　鞭毛的生长方式是在其顶部延伸；

由鞭毛蛋白亚基螺旋状缠绕而成，每周为8～10个亚基

　　鞭毛的功能：

运动。

速度极高，一般是每秒20～80μm，最高时可达100μm

　　鞭毛运动机制：

“旋转论”

　　鞭毛的的有无、着生位置、数目及排列方式是细菌分类鉴定的重要依据。

一般来说，弧菌和螺旋菌都有鞭毛，杆菌中假单胞菌类都长有极生鞭毛，有的周生鞭毛，有的无，球菌中仅个别的属如动球菌属有鞭毛图

　　（3）菌毛：

是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能图

　　（4）性毛：

比菌毛长，且细胞仅一至少数几根。

一般见于Gˉ细菌的雄性菌株中，具有向雌性菌株传递遗传物质的作用，有的还是RNA噬菌体的特异性吸附受体

　　（5）芽孢和其他休眠构造

　　芽孢：

某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、壁厚、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢

　　芽孢观察：

相差显微镜直接观察，芽孢染色后在光学显微镜下观察图

　　产芽孢的细菌种类，主要是好氧性的芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属，球菌中只有芽孢八叠球菌属产芽孢，螺菌中的孢螺菌属也产芽孢。

少数其他杆菌也可产生芽孢

芽孢的构造图

耐热机制：

渗透调节皮层膨胀学说图

　　研究芽孢的意义：

细菌分类鉴定中的重要形态学指标；

提高产芽孢细菌的筛选效率；

有利于芽孢菌的长期保藏；

衡量各种消毒灭菌手段的重要指标

　　孢囊：

固氮菌尤其是棕色固氮菌等少数细菌在外界营养缺乏的条件下，由营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体

　　（6）伴孢晶体：

少数芽孢杆菌，如苏云金芽孢杆菌在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗形的碱溶性蛋白质菱形、方形或不规则形的碱溶性蛋白晶体～δ内毒素，称为伴孢晶体Flash

　　（三）细菌的繁殖

　　细菌一般进行无性繁殖，表现为细胞的横分裂，称为裂殖。

绝大多数类群在分裂时产生大小相等和形态相似的两个子细胞，称作同形裂殖。

Flash　电镜研究表明，细菌分裂大致经过细胞核和细胞质的分裂、横隔壁的形成、子细胞分离等过程。

少数种类如柄细菌分裂后产生一个有柄不运动和一个无柄有鞭毛的子细胞，称为异形分裂

　　细菌除无性繁殖外，电镜观察和遗传学研究已证明细菌存在着有性接合。

然而细菌有性接合较少，以无性繁殖为主

二、细菌的群体形态

（一）在固体培养基上的群体形态

　　菌落：

在固体培养基上，以母细胞为中心的一堆肉眼可见的具有一定形态、构造等特征的子细菌集团

　　菌落特征包括其形态、大小、光泽、颜色、质地、透明度等。

主要从以下三个方面观察细菌菌落特征：

　　　①菌落表面特征

　　　②菌落边缘特征

　　　③菌落纵剖面特征

　　细菌菌落特征：

一般呈湿润、较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致等。

原因是细菌属单细胞生物，一个菌落内无数细胞并没有形态、功能上的分化，细胞间充满着毛细管状态的水等等

　　菌苔是细菌在斜面上长成的一片密集的细菌群落，不同细菌的菌苔特征是不同的图

（二）在半固体培养基中的群体形态

　　纯种细菌在半固体培养基上生长时会出现许多特有的性状常用于细菌的分类鉴定

　　明胶半固体培养基，穿刺接种，细菌含有明胶水解酶则能水解明胶，并形成一定形态的液化区图

　　半固体琼脂培养基，含琼脂量为0.3%－0.5%，穿刺接种，可观察细菌的生长状态，是否运动及呼吸类型图

　　（三）在液体培养基中的群体形态

　　在液体培养基中，细菌整个个体培养基接触，可以自由扩散生长，但由于各种细菌习性的不同会表现出不同现象。

混浊、沉淀、菌膜或菌醭图

第二节放线菌

一、基本概念

　　放线菌（actinomycetes）是一类主要呈丝状生长、以孢子进行繁殖、高G+C/mol％（60-72）、革兰氏染色阳性的一类原核微生物

二、形态构造

（一）典型放线菌—链霉菌的形态构造

　　链霉菌属Streptomyces细胞呈丝状分枝，菌丝直径很细（＜1μm，与细菌相似）。

细胞壁组成与细菌类似，细胞的结构与细菌基本相同。

在营养生长阶段，菌丝内无隔，故一般呈多核的单细胞状态

　　根据菌丝的形态和功能，可将菌丝分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种

　　链霉菌的孢子丝形态多样，有直、波曲、钩状、螺旋状、轮生等多种。

它是放线菌进行分类的重要依据之一

　　放线菌的孢子有球、椭圆、杆、圆柱或瓜子等各种形态，其颜色十分丰富，且与其表面纹饰有关。

孢子表面有光滑、褶皱、疣状、鳞片状、刺状、毛发状等形状。

这些特征也是放线菌分类的依据

（二）其他放线菌所特有的构造

　　1.基内菌丝会短裂成大量杆菌状体的放线菌

　　　　代表菌属：

诺卡氏菌属Nocardia

　　2.菌丝顶端形成少量孢子的放线菌

小单孢菌属Micromonospora

　　3.具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌

孢囊链霉菌属Streptosporangium

　　4.具有孢囊并产生游动孢子的放线菌

游动放线菌属Actinoplanes

　　　　a游动放线菌孢囊的发育

　　　　b游动放线菌孢囊孢子成熟并释放出来

三、放线菌的繁殖

　　放线菌繁殖方式：

形成分生孢子（通过横隔分裂方式）；

形成孢囊孢子（无鞭毛，有鞭毛）；

基内菌丝断裂；

任何菌丝片段

四、放线菌的群体特征

（一）在固体培养基上

　　菌落特征:

干燥、不透明、表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的“干粉”；

菌落和培养基连接紧密小而不蔓延，难易挑起或挑起后不易破碎；

菌落的正反面颜色常不一样，以及在菌落边缘的琼脂平面有变形的现象等等

　　少数原始的放线菌如诺卡氏菌的菌落外形与细菌相似，粘着力差，粉质，针挑起易粉碎

（二）在液体培养基中

　　摇瓶培养时，常可见到在液面与瓶壁交界处粘贴着一圈菌苔，培养液清而不混，其中悬浮着许多珠状菌丝团，一些大型菌丝团则沉在瓶底等现象

第三节蓝细菌

　　蓝细菌分布广泛，是一类含有叶绿素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过产氧型光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌

二、形态学特点:

　　1.具有原核生物的典型细胞结构，细胞壁构造相似于Gˉ菌

　　2.形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态

　　3.细胞中含有叶绿素a，存在于丰富的内膜系统上，进行产氧型光合作用

　　4.许多水生种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足的地方，以利光合作用

　　5.无鞭毛，但能在固体表面滑行，趋光性

　　6.分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力

　　7.细胞中常有各种贮存物：

糖原，聚磷酸盐，PHB，氮源（藻青素）

　　8.细胞的几种特化形式

　蓝细菌细胞的几种特化形式

　　异形胞（heterocyst）：

一般存在于成丝状生长的种类中，位于细胞链的中间或末端，数目少而不定。

光学显微镜下壁厚、色浅、多少中空的细胞，与邻近细胞间有孔道相同。

固氮场所

　　静息孢子：

厚壁细胞，休眠构造，可以萌发成营养体

　　链丝段（hormogonia）：

长形细胞断裂而成的短片段，具有繁殖功能

第四节支原体、立克次氏体和衣原体

一.支原体（Mycoplasma）

　　特　点：

　　1.无细胞壁，只有细胞膜，细胞膜上有甾醇，细胞形态多变，对渗透压敏感

　　2.个体很小，直径一般为150nm～300nm，能通过细菌过滤器

　　3.可进行人工培养，但营养要求苛刻，菌落微小，呈典型的“油煎荷包蛋”

　　4.除肺炎支原体外，支原体一般不使人致病，但较多的支原体能引起牲畜、家禽和作物的病害

二、立克次氏体

　　1.是一类严格的活细胞内寄生的原核微生物（体内酶系不完全）

　　2.细胞较大，直径在0.3～0.6×

0.8～2.0μm，光镜下清晰可见，无过滤性

　　3.有细胞壁，Gˉ

三、衣原体

　　1.细胞结构与细菌类似，有细胞壁，但缺肽聚糖，核糖体也是由30S和50S二个亚基组成

　　2.细胞呈球形或椭圆形，直径为0.2～0.3mm，能通过细菌滤器

　　3.缺乏产生能量的酶系，须严格细胞内寄生

　　4.在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和始体两种形态

　　5.衣原体广泛寄生于人类、哺乳动物及鸟类，少数致病