干旱胁迫下豫烟新品种耐旱生理特性研究Word文档格式.docx

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Keywords:

Yuyannewvarieties,droughtresistanceability,rootmorphology,rootactivity,proline,malondialdehyde,SOD

我国大部分烟区处于干旱、半干旱环境中，且在丘陵山区种植烟草往往烟叶质量较好，但丘陵山区土壤保水能力较差并缺乏必要的灌溉条件，干旱胁迫为烟草生产的重要限制因子，每年总有一些烟区因土壤干旱而影响烟株的正常生长发育，导致烟叶产量和品质的降低[1-2]。

河南烟区是“浓香型”特色优质烟叶的主产烟区，夏季高温干旱往往会严重损害烟叶品质，降低初烤烟叶等级[3]。

为此，近年来河南省自育的烤烟新品种多数具有一定程度的耐旱特性，但不同新品种对干旱环境的适应性差异很大，生长状况表现不一。

因此,研究干旱胁迫下烤烟新品种之间生理特性的差异，对于耐旱性较强烤烟新品种的选育和烟叶产质量的提高均具有重要的指导意义[4]。

目前国内外关于干旱胁迫对烤烟影响的研究大多侧重于某一单一品种，对烤烟不同品种间的比较较少（汪邓民等，2001）[5]。

本试验研究了河南自育烤烟新品种（“豫烟6号”、“豫烟7号”和“豫烟10号”）在干旱胁迫下根系形态特征、根系活力、叶片脯氨酸含量和超氧化物岐化酶活性的差异，以期为耐旱性烤烟种质资源的筛选、耐旱性的鉴定以及新品种在河南烟区的合理利用提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料与设计

试验于2016年在河南省农业科学院烟草研究所试验田进行，土壤类型为潮褐土。

0-20cm土层土壤有机质含量14.8g/kg、全氮1.25g/kg、速效氮70.87mg/kg、全磷0.84g/kg，速效磷速效磷17.57mg/kg，速效钾130.76mg/kg。

“豫烟6号”、“豫烟7号”和“豫烟10号”为参试品种，种子由许昌市烟草公司提供。

每个品种3次重复，每个小区植烟共30株，共9个小区。

按常规方法进行施肥；

烟苗除在大田移栽时少量灌水，移栽后的整个生育期均不灌水。

1.2测定项目与方法

在大田移栽30d（前期）、45d（中期）和60d（后期），每个小区选取3个代表性烟株测定第12叶位叶片脯氨酸含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指标，测定其二级侧根根系活力，并冲根后取整根扫描整根形态。

SOD活性的测定参照《植物生理生化实验原理和技术》[6]中的相关方法；

脯氨酸采用茚三酮比色法测定[7]；

根系活力采用TTC法[8]测定；

根系形态特征通过根系扫描仪（EXPRESSION10000XL,Japan）扫描计算总根长、根表面积和根体积。

1.3数据处理

分别采用Excel2010和SPSS16.0（SPSS,Inc.,Chicago,IL,USA）数据分析软件对数据进行图表绘制和统计分析。

采用单因素方差分析（One-wayANOVA,LSD）分析品种间各指标的差异。

2结果

2.1根系形态特征

从表1可以看出，干旱胁迫下，不同豫烟新品种之间根系形态指标均具有一定差异，移栽30d和45d，“豫烟7号”的根长、根表面积和根体积均为最大，“豫烟10号”次之，“豫烟6号”最小，其中“豫烟10号”的根长和根表面积与“豫烟7号”差异显著（P＜0.05）、与“豫烟6号”差异不显著，“豫烟10号”的根体积与“豫烟7号”和“豫烟6号”之间均无显著差异；

移栽60d，3个豫烟新品种各根系形态指标的大小排列顺序均为“豫烟7号”＞“豫烟6号”＞“豫烟10号”，且各品种之间均差异显著，其中“豫烟7号”和豫烟6的根长分别是“豫烟10号”的3.30和1.98倍（图1）。

以上结果显示，在干旱胁迫条件下，“豫烟7号”的根系形态最具优势；

与“豫烟10号”相比，“豫烟6号”的根系形态在移栽后的前期和中期无明显优势，在移栽后期优势明显。

表1干旱胁迫下不同豫烟新品种的根系形态

品种

根长（m/株）

根表面积（cm2/株）

根体积（cm3/株）

30d

豫烟6号

122.75b

1955.15b

25.73b

豫烟7号

173.46a

2732.51a

34.46a

豫烟10号

129.29b

2195.19b

30.57ab

45d

202.86b

3233.45b

41.83b

221.08a

3629.35a

48.79a

208.82b

3329.64b

44.54ab

60d

203.97b

3491.31b

49.36b

339.20a

5032.48a

60.43a

102.83c

1912.70c

28.89c

注：

同一时期相同的小写字母代表品种间无显著差异（P＞0.05），下同。

图1干旱胁迫下不同豫烟新品种根长

2.2根系活力

图2显示，干旱胁迫下，不同豫烟新品种之间的根系活力差异较大，“豫烟10号”的根系活力均最低，在移栽30d、45d和60d分别为0.030、0.035和0.039mg/g/h，显著低于“豫烟7号”（分别为0.050、0.053和0.078mg/g/h）和“豫烟6号”（分别为0.120、0.050和0.061mg/g/h）；

“豫烟7号”的根系活力在移栽30d显著低于“豫烟6号”，移栽45d无显著差异，移栽60d显著高于“豫烟6号”（图2）。

结果表明，与“豫烟10号”相比，“豫烟6号”和“豫烟7号”在干旱胁迫条件下能够保持相对较高的根系活力，具有较强的耐旱性。

图2干旱胁迫下不同豫烟新品种根系活力

2.3叶片游离脯氨酸含量

游离脯氨酸大量积累是植物对干旱产生的一种适应性生化代谢，所产生并积累的大量游离脯氨酸对水分胁迫起着渗透调节作用[9]。

由图3可知，在烟草移栽后的整个生育期，脯氨酸在“豫烟6号”叶片内的积累量均大于“豫烟10号”，且在移栽30d和60d差异显著；

“豫烟6号”的叶片脯氨酸积累量除在移栽45d略小于“豫烟7号”外，在移栽30d和60d均显著大于“豫烟7号”；

“豫烟7号”的叶片脯氨酸含量除在移栽60d与“豫烟10号”无显著差异外，在移栽30d和45d均显著高于“豫烟10号”（图3）。

这表明，与“豫烟10号”相比，“豫烟6号”和“豫烟7号”在干旱胁迫条件下能够保持较强的渗透吸水能力，保证其对水分的需求，受干旱胁迫影响较小，耐旱性较强。

图3干旱胁迫下不同豫烟新品种叶片脯氨酸含量

2.4叶片SOD活性

图4表明，在烟草移栽后的各个生育期，3个豫烟新品种叶片SOD活性均为“豫烟7号”最高，分别为286.7U/g（30d）、277.4U/g（45d）和153.3U/g（60d），“豫烟6号”次之，“豫烟10号”最低，且各品种之间均差异显著。

在移栽30d、45d和60d，“豫烟7号”和叶片SOD活性分别是“豫烟6号”的2.05、1.69和1.86倍，是“豫烟10号”的4.02、2.18和1.24倍（图4）。

这表明，“豫烟7号”叶片在干旱胁迫下能够保持相对较高的活性氧的清除能力，有效降低干旱胁迫的伤害，从而表现出较强的耐旱能力，“豫烟6号”次之，“豫烟10号”的耐旱性较差。

图4干旱胁迫下不同豫烟新品种叶片SOD活性

2.5干旱胁迫下不同豫烟新品种叶片丙二醛含量的差异

由图5可见，干旱胁迫下，在烟草移栽后的各个时期，“豫烟7号”叶片MDA均最高，在移栽30d、45d和60d分别为24.14、20.97和21.15mmol/kg，显著高于“豫烟6号”（分别为11.51、12.43和8.48mmol/kg）和“豫烟10号”（分别为5.10、15.01和6.07mmol/kg）；

“豫烟6号”的叶片丙二醛含量除在移栽45d低于“豫烟10号”外，在移栽30d和60d均显著高于“豫烟10号”（图5）。

以上结果显示，在干旱胁迫条件下，“豫烟6号”和“豫烟7号”分叶片丙二醛含量并不具有优势。

图5干旱胁迫下不同烤烟品种叶片丙二醛含量

3结论与讨论

目前国内对烤烟耐旱性鉴定多以种子、烟苗[4]等为研究对象，可能无法准确反应烤烟品种大田生长期的耐旱能力。

本试验通过在烟草移栽后不灌水创造干旱条件，比较分析了干旱胁迫下3个各生育期根系和叶片生理特性之间的差异。

3.1根系生理特性的差异

根系的根长、根表面积和根体积等形态特征表征着植株根系的健壮程度，根系的活力水平是植物生长的重要生理指标之一，二者均能够在一定程度上反应植物对水分和养分的吸收效率和吸收能力，与植物耐旱性关联紧密，可以作为植物耐旱性鉴定的有效指标[4,10]。

一般认为，根长、根表面积和根体积大、根系活力强的品种，其水分吸收空间更大、效率更高，在干旱环境中的生存能力可能更强。

本研究结果表明，在干旱胁迫条件下，“豫烟6号”和“豫烟7号”的根长、根系吸收面积、体积和根系活力等根系生理指标在烟草大田生长的各时期均保持较高，说明其根系在水分亏缺条件下仍具有较强的水分吸收和利用能力，具有较强的耐旱性。

尚晓颖等[4]通过比较抗旱型烤烟品种“农大202”和一般烤烟品种在干旱胁迫后根系相关生理特性的差异发现，与一般烤烟品种相比，抗旱基因型“农大202”的根系吸收面积和根系活力在干旱条件下均能保持较高的活力；

王思思等[11]的不同玉米品种苗期根系生理生化特性对干旱响应的研究结果也表明，根系活力表现为耐旱型品种＞中耐旱型品种＞不耐旱型品种。

3.2叶片生理特性的差异

当发生水分胁迫时，植物可一方面通过体内积累各种有机物质和无机物质，提高细胞液浓度、降低其渗透势，以适应水分胁迫[12]；

另一方面通过提高酶促活性氧清除体系中包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽还原酶（GSHR）等保护酶的活性，清除干旱胁迫下活性氧代谢失衡、大量积累的活性氧，以抵御逆境带来的伤害。

但当水分胁迫达到一定程度，保护酶无法及时清除过量的活性氧时，便会产生活性氧伤害，导致细胞膜膜脂过氧化和脱脂化，造成膜脂过氧化产物的大量积累。

膜脂过氧化产物反过来对植物防御体系也会产生破坏作用，从而加剧膜脂过氧化作用、产生生理生化紊乱，这样的恶性循环会破坏植物细胞结构，引起植物的受伤甚至衰老和死亡[13-14]。

脯氨酸是植物体内一种细胞质渗透调节物质且具有清除活性氧的作用，对于烟草而言，叶片脯氨酸含量对干旱胁迫的反应十分敏感[12]；

SOD是超氧阴离子自由基的转移清除剂，是植物重要的保护酶。

叶片脯氨酸含量和SOD活性均与品种的耐旱性密切相关，能在一定程度上反应植物的抗逆性。

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化作用最重要的产物之一，具有细胞毒性，能够引起细胞膜功能紊乱，且对许多功能大分子有破坏作用。

其含量高低是膜脂过氧化程度的重要标志，与细胞膜的损害程度直接相关[1]，也与植物衰老及逆境伤害有密切关系。

袁有波等[12]研究发现，抗旱性强的品种，其脯氨酸的积累量一般更大。

王建华等[15]和贾鹏等[16]研究表明，烟草体内的SOD活性水平与抗旱性有很大关系，干旱胁迫下，抗旱性越强的品种，其SOD活性越高；

尚晓颖等（2010）[4]等的研究结果也表明，与一般烤烟品种相比，抗旱基因型“农大202”的SOD在干旱条件下能保持较高的活力。

本研究结果显示，与“豫烟10号”相比，“豫烟6号”和“豫烟7号”叶片脯氨酸含量较高、SOD活性较强，使其叶片在缺水条件下保持较强的渗透吸水能力和活性氧清除能力，具有较强的耐旱性。

综上所述，“豫烟6号”和“豫烟7号”在干旱胁迫条件下均表现根长、根系总吸收面积和总体积大，根系活力高，叶片渗透吸收能力和清除活性氧的能力强等生理特性，从而使“豫烟6号”和“豫烟7号”具备良好的水份吸收利用能力和较强的耐旱能力，但其叶片丙二醛含量高，在干旱胁迫下并不具太大优势。

耐旱是一个受多基因控制的复杂性状，不同烤烟品种耐旱机制也不同，单一指标并不能准确反映品种耐旱性（李永亮等）[17]。

“豫烟6号”和“豫烟7号”良好的耐旱性是其根系和叶片良好的生理特性共同作用的结果。

因此，通过遗传育种等改良手段和水肥管理等栽培措施塑造良好的根系形态并提高根系和叶片的生理特性指标，可能成为提高烤烟品种耐旱性的重要控制途径。

参考文献

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