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(1)红粒r1r1r2r2R3R3×

白粒r1r1r2r2r3r3

红粒r1r1r2r2R3r3

2R1R1r2r

浅红最浅红白(3种)

(2)红粒r1r1R2R2R3R3×

白粒r1r1r2r2r3r3

红粒r1r1R2r2R3r3

4R3R1r2R2r1R3r4r

深红中红浅红最浅红白(5种)

(3)红粒R1R1R2R2R3R3×

白粒r1r1r2r2r3r3

红粒R1r1R2r2R3r3

6R5R1r4R2r3R3r2R4r1R5r6r

最深红暗红深红中红浅红最浅红白(7种)

F2表型的类型:

2N+1种,频率(1/2R+1/2r)2n展开后各项系数

(二)多基因假说:

(1)数量性状是由多对基因控制的,每个基因对表型的影响或作用微小,把这些控制数量性状作用微小的基因叫微效基因。

把控制质量性状的基因相对应地叫做主基因。

(2)等位基因之间不存在显隐性,大写代表增效,小写代表减效。

(3)控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等,各基因的作用是累加的,呈剂量效应。

(4)基因传递符合孟德尔方式

三、数量性状和质量性状

(一)相同点

数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征,都属性状范畴,都受基因控制。

控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。

它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传,即符合分离规律,自由组合规律和连锁互换规律。

(二)不同点

质量性状差异明显,呈不连续变异,表型呈现一定的比例关系,一般受环境的影响较小。

而数量性状差异不明显,呈连续变异,表型一般不呈现一定的比例关系,一般受环境的影响较大。

质量性状受单基因控制(注意与多因一效含义不同),每个基因效应大,受环境影响小,数量性状受多基因控制,每个基因效应小,受环境影响大。

(三)联系

有些性状因区分的标准不同而不同,可以是质量性状又可以是数量性状。

如小麦粒色,非此即彼即质量性状,若测其含红色素多少则为数量性状。

有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同(相差越多则连续性越强)。

有些基因既控制数量性状又控制质量性状。

例白三叶草中,两种独立的显性基因相互作用引起叶片上斑点的形成,这是质上的差别,但这两种显性基因的不同剂量又影响叶片的数目,这是量上的差别。

控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。

菜豆种皮有紫、白,紫对白显性。

紫(PP)与白(pp)杂交,F2紫白比例为3:

1,属质量性状;

但称不同颜色种子质量时,PP30.7厘克,Pp28.3厘克,pp26.4厘克,属数量性状。

紫白基因与种子数量基因紧密连锁。

第二节数量性状遗传的基本统计方法和遗传力估算

一、基本统计方法

(一)平均数mean

F1的X=12.116cm,最长15,最短9;

F2的X=12.85cm,最长19,最短7,两群体X相近,但前者个体间差异小(±

3),后者差异大(±

6-7),X只反映某一群体的平均表现,并不反映该群体的离散程度。

(二)方差

n只限于平均数是由理论假定的时候,如果平均数是从实际观察数计算出来的,则分母就必须用n-1。

F2(5.07)比F1(2.309)的方差大,表明F2的离散程度变异程度大。

这是因为:

F1个体基因型一样,其方差是环境造成的,称为环境方差;

F2基因型有分离,方差=遗传方差+环境方差。

(三)标准差

可以反映群体内部的离散程度,SF1=±

1.519,SF2=±

2.25

V、S越大,则代表群体中个体差异越大,反之则越小。

二、遗传力(遗传率)

表型=基因型+环境

(一)变异与方差

表型变异=遗传变异+环境变异

由统计学原理变异大小可用方差表示,表型变异—表型方差VP;

遗传变异—遗传方差VG;

环境变异—环境方差VE

通常用百分比表示,如环境方差小,遗传率高,表明表型变异大都可以遗传,对此性状选择有效。

表型值(观察到数值)——P;

基因型决定值——G;

环境引起表型变化值——E;

P=G+E;

G=A+D+I

(1)加性方差VA:

群体里不同个体所含有有效基因多少不同而造成的方差。

即由于基因累加效应产生的方差。

能稳定遗传。

(2)显性方差VD:

由等位基因之间的相互作用造成的方差(不完全显性也有部分显性)。

随群体纯合率增加,杂合体下降,VD变小,不能稳定遗传。

AA和Aa在表型上有区别,虽然都含有A基因,但因基因的显隐性不同造成。

(3)上位性方差VI:

非等位基因之间的相互作用不同造成的不同个体表现不同,这样造成的方差。

难估算,可不考虑。

如:

A1B1的作用值=1;

A1B2在一起时的作用值为1.1;

A2B1在一起时作用值为1.2;

A2B2在一起时的作用值为1.3。

VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+E=VD+VA+VE

(二)数量性状的遗传模型

如有一对基因三个基因型的平均效应分别为AA=a;

Aa=d;

aa=-a,a代表加性效应;

d代表AA或aa值离平均值之差。

两纯合亲本中点=0,它们的距离=2a

D的显性度:

d=0无显性;

d﹥0A显性;

d﹤0a显性;

d﹥a或d﹤-a超显性;

d=a完全显性。

如AA=20;

Aa=17;

aa=10;

则a=5(2a=20-10),d=(17-10)-5=2

(三)常用几种群体方差

1、不分离世代方差

个体基因型相同的群体,如P1;

P2;

F1,这些群体中个体表型不同是由于环境引

2、F2代方差

如一对基因Aa自交,F2为1/4AA+1/2Aa+1/4aa,

则F2群体平均理论值为:

F2=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d(n=1)

由方差公式

VG=1/4(a-1/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2=1/2a2+1/4d2

如n对基因,其效应相同、累加,基因间相互独立无互作

VG=1/2(a12+a22+a32+…an2)+1/4(d12+d22+d32+…dn2)

=1/2Σa2+1/4Σd2

令VA=Σa2VD=Σd2

则VG=1/2VA+1/4VDVF2=VG+VE

所以VF2=1/2VA+1/4VD+VE

(1)

同理VF3=3/4VA+3/16VD+VE;

VF4=7/8VA+7/64VD+VE

3、回交世代方差

P1回交:

Aa×

AA→B1(1/2Aa,1/2AA)B1平均数=1/2(a+d)

B1遗传方差VGB1=1/2〔a-1/2(a+d)〕2+1/2〔d-1/2(a+d)〕2=1/4(a-d)2

P2回交:

aa→B2(1/2Aa,1/2aa)同理:

B2遗传方差VGB2=1/4(a+d)2

B1和B2的遗传方差之和

VGB1+VGB2=1/4(a-d)2+1/4(a+d)2=1/2a2+1/2d2

所以:

B1和B2的表型方差之和VB1+VB2=1/2a2+1/2d2+2VE

如n对基因,其效应相同、累加,基因间相互独立无互作

VB1+VB2=1/2(a12+a22+a32+…an2)+1/2(d12+a22+a32+…an2)+2VE

=1/2Σa2+1/2Σd2+2VE

则VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE

(2)

(四)遗传力的估算

1、广义遗传力的估算

遗传力:

群体中某性状遗传变异在表型变异中所占比例。

遗传方差与总方差(表型方差)的比值。

h2B=VG/VP×

100%=(VP-VE)/VP×

100%

一般为F2群体的表型方差。

所以h2B=(VF2—VE)/VF2×

种于同一地点保持环境一致,则VEP1=VEP2=VEF1=VEF2,

F1的表型方差VF1=VGF1+VEF1,因为VGF1=0(F1基因型相同),所以VF1=VEF1=VE,

亲本的表型方差VP1=VEP+VGP=VEP(纯合亲本的基因型相同,VGP=0)

VE=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)

100%=〔VF2—1/2(VP1+VP2)〕/VF2

=〔VF2—1/3(VP1+VP2+VF1)〕/VF2

因为VEF1、VEF2和VEF1理论上相同,但也有差异,故用平均数计算

例如1:

P271玉米果穗长度VP1=0.67;

VP2=3.56;

VF1=2.31;

VF2=5.07

VE=1/3(VP1+VP2+VF1)=2.18

h2B=(5.07-2.18)/5.07=57%

例如2:

P274小麦抽穗日期

VP1=11.04;

VP2=10.32;

VF1=5.24;

VF2=40.35

h2B=〔40.35-1/2(11.04+10.32)〕/4.035=78%

2、狭义遗传力的估算

遗传方差中可固定遗传的加性方差与总方差的比值,比广义遗传力更为精确一些。

狭义遗传力h2N=1/2VA/VP×

(1)×

2-

(2)

2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA+1/4VD+VE-(1/2VA+1/2VD+2VE)

1/2VA=2VF2-(VB1+VB2)(3)

h2N=VA/VF2=〔2VF2—(VB1+VB2)〕/VF2×

P274小麦抽穗日期VP1=11.04;

VF2=40.35,VB1=17.35;

VB2=34.29

h2N=VA/VF2=〔2VF2—(VB1+VB2)〕/VF2=〔2×

40.35—(17.35+34.29)〕/40.35=72%

3、平均显性度

上例:

由(3)1/2VA=2VF2—(VB1+VB2)=29.06;

(1)1/4VD=VF-1/2VA-VE=VF-1/2VA-1/3(VP1+VP2+VF1)

=40.35—29.06-8.87=2.42

平均显性度=0.42

=0,表示所有基因都没有显性;

=1,表示完全显性;

≠0或≠1,则不完全显性。

(三)遗传力的应用

指导育种工作,P276表可见,不同性状遗传率变化大,水稻株高达86%,而奶牛怀孕率仅3%,前者选择有效,后者无效。

没有统一标准,一般认为:

高遗传率>50%;

中遗传率=20—50%;

低遗传率<20%。

第三节近亲繁殖和杂种优势

一、近亲繁殖

血缘关系比较近的个体之间进行交配。

包括:

自交、回交、全同胞、半同胞、表兄妹。

(一)自交的遗传效应

世代自交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例

F101Aa10

F211/4AA,2/4Aa,1/4aa1/21/2

F321/4AA,2/16AA,4/16Aa,2/16aa,1/4aa1/43/4

F436/16AA,4/64AA,8/64Aa,4/64aa,6/16aa1/87/8

..........

Frr-1(1/2)r-11-(1/2)r-1

Fr+1r(1/2)r1-(1/2)r

1、导致基因纯合;

纯合率=〔1-(1/2)r〕n

一对等位基因随着自交代数的增加,纯合体的比例越来越多,杂合子的比例越来越小;

纯合率=1-(1/2)r

n对等位基因随着自交代数r的增加,纯合率=〔1-(1/2)r〕n,杂合体的比例1-〔1-(1/2)r〕n,随n增加,纯合速度减慢。

2、形成多种基因型的纯合体(或纯系)

一对杂合基因,可育成2种纯系,n对杂合基因2n种纯系。

3、出现衰退导致生活力下降

自然状态下,杂交繁殖的个体人为自交则生活力下降(有害基因纯合)。

(二)回交遗传效应

回交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例

B0Aa11-1

Bc11/2Aa,1/2aa1/21-1/2

Bc21/4Aa,1/4aa,1/2aa1/41-1/4

Bc31/8Aa,1/8aa,3/4aa1/81-1/8

........

Bcr..(1/2)r1-(1/2)r

1、导致基因纯合,趋于轮回亲本

导致基因纯合,纯合的速度同样是1-(1/2)r,但自交是所有纯合体加起来的速度,回交只一种纯合体。

2、导致某一基因型纯合速度比自交更快

某一基因型,自交纯合率=1-(1/2)r.1/2n;

回交纯合率=1-(1/2)r

AaBb自交,产生AABB、Aabb、aaBB、aabb,共占4/16,其中aabb仅1/16;

AaBb与aabb回交,产生aabb的比例为4/16。

3、同样导致生活力下降。

(三)近交系数:

F

指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因概率。

同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先,尽管这两个基因的结构相同,不是遗传上等同的,只有同一祖先的特定基因的两个拷贝,才可称为遗传上等同的。

1、自交后代近交系数F=1-(1/2)r。

如Aa自交,AA和aa中两个基因是等同的,因这两个基因是Aa仅有的两个基因A和a的两份拷贝,自交第一代中纯合体的比例1/2(1/4AA和1/4aa),也就是具有遗传上等同两基因的个体比例,即近交系数F,并保持下去。

此外,每代从剩下的杂合体中再分出1/2纯合体,所以自交第二代F=1/2+1/2×

1/2=3/4。

自交r代后,Fr+1=1-(1/2)r。

2、近交系数一般算法

P1与P2无亲缘关系,a1、a2、a3、a4基因不是遗传上等同,其后代(B1、B2)基因型1/4a1a3、1/4a1a4、1/4a2a3、1/4a2a4,这对兄妹所生后代(S)对它们的双亲的任何一个等位基因是纯合体a1a1、a2a2、a3a3、a4a4的概率是多少。

方法一,

F=4(1/4)2=1/4

方法二

计算S得到a1a1的概率,P1将a1传给B1机率1/2,B1将a1传给S机率1/2,即a1从P1→S机率为(1/2)2,同理a1从P2→S机率为(1/2)2,所以S为a1a1的概率=(1/2)4;

同理a2a2、a3a3、a4a4的概率各为(1/2)4,F=4(1/2)4=1/4.

即同胞兄妹婚配所生子女的F为1/4.

表兄妹婚配所生子女的F:

a1从P1→C1→B1→S,P=(1/2)3

a1从P1→C2→B2→S,P=(1/2)3

在S中a1a1的P=(1/2)6

同理:

在S中a2a2a3a3a4a4均为

P=(1/2)6

F=4×

(1/2)6=1/16

叔侄婚配所生子女的F:

a1从P1→C1→S,P=(1/2)2

a1从P1→C2→B→S,P=(1/2)3

在S中a1a1的P=(1/2)5

同理在S中a2a2a3a3a4a4均为P=(1/2)5

(1/2)5=1/8

半表兄妹婚配所生子女的F:

a1从P→C1→B1→S,P=(1/2)3

a1从P→C2→B2→S,P=(1/2)3

同理在S中a2a2的P=(1/2)6

F=2×

(1/2)5=1/32

二、杂种优势

亲缘关系比较远的两个亲本杂交一代在产量、株高、抗性、生活能力等方面优于双亲的现象。

优于双亲的平均数>(P1+P2)/2;

优于双亲中最好的>Pm;

(二)安全预评价范围优于当地推广的最优良品种。

二、环境影响评价的要求和内容现在有多种作物里面使用杂交种:

水稻、玉米、小麦……

(一)选择杂交亲本的原则

亲本一般为自交系;

2)预防或者减轻不良环境影响的对策和措施。

主要包括预防或者减轻不良环境影响的政策、管理或者技术等措施。

双亲亲缘关系一般较远;

双亲亲缘地理位置尽可能远,最好属于不同的生态类型;

(3)公众对规划实施所产生的环境影响的意见;

双亲的性状要整齐一致(双亲纯合度尽量高);

环境影响评价,是指对规划和建设项目实施后可能造成的环境影响进行分析、预测和评估,提出预防或者减轻不良环境影响的对策和措施,进行跟踪监测的方法和制度。

双亲的生育期尽可能的接近;

尽可能选产量高的做母本,雄性发达的做父本(产量性状偏母);

两个亲本杂交要有较强的杂种优势。

(二)安全预评价范围制种:

设隔离区——空间隔离(玉米500米之外);

时间隔离(开花期错开);

自然屏障(山岭、树木、村庄)

种植:

两父两母、四母两父、一般8:

2(父:

母),散粉之前母本彻底去雄。

(二)杂种优势理论

1、

2、1.建设项目环境影响评价文件的报批显性假说

A.国家根据建设项目影响环境的范围,对建设项目的环境影响评价实行分类管理认为:

对生物有利基因大多显性,不利为隐性;

不同品系间杂交,杂种聚集双亲有利显性基因而互补消除不利基因作用。

P1节多节间短AAbb;

P2节少节间长aaBB;

F1AaBb节多节间长,比双亲高。

3、

4、意愿调查评估法(简称CV法)是指通过调查等方法,让消费者直接表述出他们对环境物品或服务的支付意愿(或接受赔偿意愿),或者对其价值进行判断。

在很多情形下,它是唯一可用的方法。

如用于评价环境资源的选择价值和存在价值。

超显性假说

认为:

优势来自杂合等位基因的两个成员再生理、生化发应能力以及适应性等均优于任何一种纯合类型。

a1a1<a1a2>a2a2

原因:

(1)补加的等位基因作用

(二)环境影响经济损益分析的步骤a1、a2合成同工酶,酶1活性强,不稳定;

酶2活性弱,稳定;

a1a2酶1、2都合成,活性强稳定。

(2)可变合成途径

一种纯合只在一种条件下合成某物质,杂合可在两种条件合成。

(3)最佳数量说

(4)杂种物质说

一种纯合体产生一种物质,另一种纯合体产生另一种物质,杂合体产生两种甚至更多种物质。

(三)杂种优势应用

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