鱼类学生态学Word下载.docx
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在大批渔获物中，随机地测定同一种鱼不同大小个体的长度，然后以体长组为横座标，各体长鱼的数目为纵座标，将结果点画在座标纸上，全部资料点画在座标纸上后，整个图形显示出一个个高峰，其中每一个高峰代表一个年龄组：
这一个个高峰也正反映出大部分个体生长率相似的事实
长度分布频率分析年龄的原理
同一水体，同一世代的鱼往往在相近的外界环境条件下生活，大部分个体的生长率相似。
因此不同世代（不同年龄）的鱼即具有明显不同的长度范围。
种群的年龄结构
种群的年龄结构是由出生率和死亡率决定的。
鱼类的生长
•鱼类的生长通常指鱼体长度和重量的增加。
•依据生物能量学来理解生长：
•G=C-E-M
•G：
生长耗能
•C：
摄食所获得的能量；
•E：
排泄粪尿耗能；
•M：
代谢耗能；
鱼类生长的特点
连续性：
鱼类不像人类那样到25岁左右就不长高了，大多数鱼类如果给予合适的环境条件，一生中几乎可以连续不断地生长。
阶段性
鱼类一生中都在生长，但其生长有一定的阶段性.不同的发育阶段，鱼体的生长速率是不同的，一般鱼类在性成熟前生长较快。
性成熟前：
生长快、变动也大;
性成熟后：
饵料提供的能量大部分用于性腺的发育，体重的增加主要反应在性腺的增重及越冬储备物质的增加。
衰老期：
所摄取的食物主要用于维持生命和储备越冬物质，体长和体重的生长速度均急剧下降，并接近渐近值。
可变性
不同环境条件下，同种鱼不仅生长率不同，而且抵达性成熟的年龄和大小也不同,表现在两个方面：
（1）不同地理种群生长式型不同，主要由于不同水系的温度、饵料条件等环境因子有关.
如:
同卵双生的孪生兄弟寄养在不同条件的家庭种，形成不同的性格一样.
（2）同一种群的不同世代，其生长式型也不同，这是因为同一地区的自然环境条件不可能是恒定不变的。
季节性
各季节鱼类生长率不同，
春夏季水温适宜，饵料丰富---生长快。
秋冬季水温下降，饵料缺乏---生长慢。
雌雄相异性：
许多鱼类雌雄个体生长式型不一，表现在体型、大小和生长率等方面存在明显的差别。
一般雌性个体>
雄性个体.如雄性牙鲆长得很慢.
但也有例外，如罗非鱼,即雄>
雌。
等速和异速性
•鱼体各部的生长速率可以相同（等速）或不同（异速）。
•异速性:
•体长和体重不同步增长；
•身体各部位的生长不同步.
鱼类生长特点给我们有什么启示？
季节性：
对于快速生长的季节，增加投喂量，强化培育。
可以控制性别，使养殖鱼类朝着生长快的性别转换。
例罗非鱼，在仔鱼期，即投喂雄性激素，使雄个体数量占多，有利于提高产量。
阶段性:
尽量捕捞性成熟后和衰老期的个体，控制快速生长期个体的捕捞。
人工养殖中应防止性成熟，延长快速生长的时间.
影响鱼类生长的因子
外源因子：
食物、温度、光照、盐度和其它理化因子
内源因子：
growthhormone,insulin-likegrowthfactor-I等
食物
是鱼类生长的能量来源。
食物的数量（食量）：
需要一定的数量
质量（营养）：
容易消化,营养价值高
食物颗粒的大小：
大小要合适
1.食量
在一定温度条件下，可以把食量分成三种水平：
维持食量（Rmain-maintenanceration）：
指刚好维持鱼类生命活动耗能的一种食量，没有多余能量用于生长。
最适食量（Rope-optimumration）：
是单位食物产生最大生长率的食量。
说明该食物量没有浪费，单位食物转化为鱼体生长的效率最佳，这往往是我们养殖生产过程中投喂的食物数量。
最大食量：
（Rmax-maximumration）：
是能得到最大生长率的食量，但其单位食物产生的生产率不如最适食量.最大食量虽然食物有所浪费，但对于用低成本的饵料饲养名贵鱼类时，如追求高产出，往往易被养殖者所采取。
2．食物的大小
鱼类摄取的食饵通常有一定的大小限度，并随鱼体生长而增大，当食物太大时，鱼吞食不下；
当食物太小时，由于其所含的能值小于鱼类捕食活动所花费的能量，鱼类一般不摄食。
3.食物的质量
主要指食物中所含的蛋白质，脂肪、碳水化合物等的含量。
当食物中的营养成分低于鱼类生长所需的营养水平，鱼类的生长率就会降低。
食物中其它物质的含量也对鱼类的生长也造成影响如微量元素、维生素等。
食物的密度、活动能力、鱼类对食物的喜好程度都影响鱼类的生长，在鱼类发育早期还影响鱼类的存活（能量的储备、营养物质是否能满足生长发育的需要如脂肪酸的种类和质量对鱼类的重要性）。
温度：
直接作用：
温度主要对鱼类代谢反应速率起控制作用。
鱼类的代谢强度在适温范围内，一般与温度成正相关（鱼类是变温动物，受温度的强烈影响，鱼类生长的季节性和地区性的变化，也证明了温度的作用）
在适温范围内，温度升高，生长率上升。
（适温是怎么测出来的？
）
一般温水性鱼类，适温大多在20-30度之间，低于10-15度时食欲不振，生长缓慢。
热带性鱼类偏高，如罗非鱼生长适温25-33度。
间接作用:
温度影响水体中的饵料及其它因子pH溶氧，从而影响鱼类的生长.
光照：
（1）光强变动、光周期变动---激素分泌水平---代谢----生长---性腺发育。
（2）大多数鱼类主要依靠视觉器官---眼睛来搜寻食物的，其摄食需求一定的光照条件。
光照太强或太弱，都会影响摄食----生长。
（3）光作为能量进入水域生态系，成为鱼类和其它水生动植物的生命基础，影响饵料等。
其它理化因子
水质条件
包括盐度，溶氧、PH、氨氮等。
水质条件不适宜时，鱼类代谢抑制---生长。
所以在养殖过程，特别是小水体，高密度的工厂化养鱼和网箱养鱼，尤其要严格监控养殖水体的水质变化。
群居（高密度养殖）对生长的影响（有利、不利）
不利--所以其对外界环境资源（包括食物、空间等）的竞争十分剧烈，当资源趋于紧张时，开始生长较快的鱼在竞争中处于十分有利的地位，其生长越来越快，而开始时生长缓慢的鱼由于在竞争中处于劣势，分配到的资源十分有限，其生长很慢，最终导致同一世代的一群鱼中个体大小差异十分明显.
有利—如海鲈，独氧时保持安静，食欲和生长下降，群居时，十分活泼、摄食积极，生长加速。
内源因子
（1）同种不同个体在相同的年龄段还是有一定的大小范围的。
表明鱼类生长也有确定性的一面，这是由遗传物质控制的。
（2）在相同的外源因子下，就算提供充足的食物，也会出现周期性的生长式型，例如珊瑚礁鱼类在一年的四个季节生长速度存在差异。
这些都表明鱼类存在着一个遗传上确定的生长程序，外源因子只有在这个框架内才起作用。
鱼类生长的测定方法
当前主要以长度和重量为依据，
1.直接法，
2.年龄鉴定统计法
3.退算法
A.饲养法：
把已知长度和体重的鱼饲养一段时间后，测定其体长和体重增值。
B.野外采集法
对于研究野外鱼类的生长，通常是逐月采集鱼类标本。
随机地测定一定数量标本，可以统计不同月份鱼类的生长情况。
C.标志放流法
此法常用于洄游性鱼类。
通常将捕到的鱼在测量体长、体重后，进行标志，进行标志，然后放归自然水域，待重捕后，可求出放流期间的生长率。
Popoffsatellitetags
GPS卫星标记
•Popoffsatellitetags（PSATs）主要适用于大洋性活动的大型上层鱼类，其它标记方法很难进行标记。
•ThePSATs被埋在动物身上，可以记录温度、水深和光强等数据
•在预定的时间内，PSATs可以接受指令从标记动物上释放出来，浮在水面上，根据预存在ARGOSsatellites的数据很容易被发现。
•PSATs中记录的数据也可从ARGOSsystem中下载.
年龄鉴定统计法
在测定某批渔获物体长、体重的同时，依据鳞片、耳石等鉴定年龄，这样我们就可知道不同年份的生长情况。
例：
龄组平均体长测量鱼数年增长
115cm2015-0=15
233cm2033-15=18
358cm2058-33=25
退算法
体长（L）--鳞长（R）相关式
采用鳞长（鳞径和轮径）等退算鱼类在任一年份的生长。
通常按体长和鳞长等实测数据和各自相关函数式和它的密切程度选定相关式。
RosaLee公式
体长（L）--鳞长（R）正比例相关式：
L/R=Ln/rn,，即Ln=（L/R）rn，
相当于Ln=brn
式中：
Ln---以往任一年份的体长，
rn:
指以往任一年份的实测轮径。
RosaLee公式表明鱼的体长和鳞长增长呈直线相关，且通过原点。
这在研究中是比较简便的，但由于此公式表明鱼鳞片是在鱼卵孵化后就开始生长。
而实际上鳞片的出现是在稚鱼期。
这在实际推算过程就会低估鱼的体长。
Rosalee提出修订式
（L-a）/R=（Ln-a）/rn,即Ln=a+（L-a）rn/R.
相当于Ln=a+brn。
Ln:
以往任一年份的体长，
rn:
a:
鱼体刚形成鳞片时的体长，也是截距；
b:
（L-a）/R,即为斜率。
蒙氏公式
有些鱼类的全长和鳞长不呈直线相关，而呈指数相关,L=aRb
即lgLn=a+b*lgrn
Ln:
rn:
a,b:
均为常数。
方法和步骤：
（1）
首先获取体长和鳞（轮）径的实测资料。
a.用于测定的渔获物应有一定数量和代表性，先进行体长测量和年龄鉴定;
b.在鳞片上选定一条用于测量鳞（轮）径的生长轴线，一般选半径最长或年轮最清楚的部位从鳞焦引出生长轴线，生长轴线一经选定，必须始终保持一致（否则数据会不正确的）;
c.在投影仪下沿生长轴线测量鳞径和轮径。
（2）确定体长和鳞径的最佳相关式
以体长作为y轴，鳞径为x轴，把实测数据点画在坐标纸上，进行初步判断体长和鳞长之间属于哪种相关式，找出最佳相关。
假如体长和鳞长的相关式为RosaLee，即L=a+bR，根据实测的一定数量样本的体长和鳞径，可以按最小二乘法线性回归求解。
a=（∑L∑R2-∑（LR）∑R）/（n∑R2-（∑R）2）
b=（n∑（LR）-∑L∑R）/（n∑R2-（∑R）2）
假如5尾鱼的体长和鳞片长度分别为：
R1=0.1,R2=0.2,R3=0.3,R4=0.4,R5=0.5
L1=10,L2=20,L3=30,L4=40,L5=50
（3）
体长退算：
方程确定后，根据某一年份的轮径，就可推算出相应年份鱼的体长。
例：
假如L=3.7232+44.7650R。
第二龄的轮径数据假设为0.230cm，
则二龄鱼的体长为3.7232+44.7650*0.230=14.0192（cm）
体长（L）--体重（W）相关式
W=aLb，即lgW=lga+blgL，
a,b为常数，可根据最小二乘法求得。
lga=（∑lgW∑lgL2-∑（lgWlgL）∑lgL）/（n∑lgL2-（∑lgL）2）
b=（n∑（lgWlgL）-∑lgW∑lgL）/（n∑lgL2-（∑lgL）2）
体长—体重关系
一般情况下，上式中的b值为3左右，体形比较特殊的鱼例外，同时应该注意♀♂之间的差异，不同生长阶段也有较大差别。
例太湖似刺鳊鮈长重相关式为：
W=0.151L3.1273
鱼类的质量指标（丰满度）
鱼类的丰满度（conditionfactor）由下式表示：
K=100（w/L3）
式中：
K—丰满度以%表示；
W—去内脏体重（g）；
L—体长（cm）这个K应该在多少范围比较好呢？
上式是适合于W=aLb中b值在3附近的种类，若b远离3，用相对丰满度（Kn）表示更为合适：
Kn=W/w，W—实测体重（不去内脏），w—按长重相关式推算的体重。
丰满度常用于衡量种群内随性别、个体发育阶段以及水域饵料保障季节变化所引起的群体条件状况的定量变化。
此外，丰满度和其它种群属性结合，还可以作为判别不同生态群的指标之一。
含脂量
•也是衡量鱼体丰满程度、营养状况和环境条件的指标。
内脏和肠系膜是脂肪积累的主要场所。
•F=100（G/W）
•F：
脂肪系数；
•W：
去内脏体重（为啥要用去除掉内脏的体重）
脂肪重量
生长率：
指单位时间内鱼体体长和体重的生长值，生长率可分3种类型。
1、绝对生长率：
指单位时间内鱼体长或体重增加的绝对值---只能用来比较同一种群或同一世代鱼的生长率。
g=（Ln-Ln-1）/（tn-tn-1）
或g=（Wn-Wn-1）/（tn-tn-1）.
2、相对生长率：
单位时间内鱼体体长或体重生长的绝对值和此段时间开始时鱼体体长或体重的比值---用于比较不同世代、不同种群或不同鱼的生长率。
g=（Ln-Ln-1）/Ln-1（tn-tn-1）
或g=（Wn-Wn-1）/Wn-1（tn-tn-1）
3、
瞬时生长率（or内禀生长率or特定生长率）
指单位时间内鱼体体长和体重的自然对数的增长值，它反映了单位时间内任何时刻（瞬时）鱼体的增长---表达了生长的复利式特点。
g=（LnLn-LnLn-1）/（tn-tn-1）
或g=（LnWn-LnWn-1）/（tn-tn-1）
11月1日，真鲷体重为150g，至11月30日，体重达250g。
则三种生长率
分别为：
绝对生长率g=（250-150）/30=3.33g/d
相对生长率g=3.33/150=0.0222=2.22%/d
瞬时生长率g=（5.521-5.011）/30=0.017g/d
VonBertalanffy生长方程：
方程建立的前提：
dW/dt=AS-DW（P57）
A:
同化率；
S:
生理吸收表面积
D:
异化率；
W:
总消耗率或体重
t:
年龄；
Lt和Wt:
t龄时的平均体长和体重；
L∞和W∞：
平均渐近体长和体重；
K：
生长系数；
T0：
假设的理论生长起点年龄。
补偿生长（Compensatorygrowth）：
大多数野生生物在它们的生活史中将会遭受一段时期的饥饿或营养缺乏,即为机体生长发育的胁迫,其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长。
当胁迫条件改善或消失,动物表现出一个快速的迸发式的生长,被称为补偿生长或称获得性生长补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后,回复到正常环境一段时间内出现的超常生长现象。
它普遍发生在贝类甲壳类,鱼类,鸟类和哺乳类（包括人和家畜）等。
补偿生长的类型：
鱼类补偿生长主要表现为超越补偿、完全补偿、部分补偿或不能补偿等
补偿生长的理论假说：
已有研究表明,导致补偿生长的生态生理学因子比较复杂归结起来,代谢滞后和食欲增强两种假说,常用来解释鱼类的补偿生长现象。
代谢滞后假说：
限制性营养胁迫的一个特征就是导致动物个体的代谢水平降低,影响其生理机能。
当鱼类恢复到正常的环境条件下,调整食物能量中用于生长的比例,降低代谢水平,出现较高的食物转化率和超生
长状态。
例如,虹蹲经饥饿3周后恢复给食时,出现补偿生长是改善了食物转化率所致。
•依据生物能量学方程G=C-E-M来理解补偿生长
食欲增强假说：
动物经过饥饿后在恢复喂食时食欲显著增强,从而大幅度提高摄食率来实现超生长。
如北极红点蛙在限食8周后恢复给食时,摄食率显著升高而转化率与对照组无明显差异。
诱发补偿生长的生态生理因子：
（1）饵料：
主要包括投喂周期、日粮水平和饵料质量等。
（2）温度:
影响蛋白质合成过程具有“温度补偿作用”。
在同样温度条件下,适应于低温环境的鱼或经受低温环境驯化的鱼比适应高温环境中鱼的蛋白质合成率要高。
当通过低温抑制生长的大西洋娃转变至正常状态后,均表现出补偿生长。
当低温实验的罗非鱼个体转移到暖水中后,并没有立即加速生长,而是延迟一段时间后生长超过对照组。
（3）光周期:
经受短周期光照射的生长速度均低于长周期光照的对照组个体,但当前者转入长光照周期后均表现出明显的补偿生长,最终明显超过了对照组。
补偿生长现象的应用：
（1）在不影响食物转化率的同时,控制饥饿与恢复摄食节律,提高鱼类的生长速度
（2）在不影响个体生长条件下,采用不同日粮水平交替饲喂的方式,提高转化率
摄食的形态学适应：
感觉器官：
鱼类的感觉器官具有探测和选择食物种类的功能。
视觉摄食鱼类:
大多数硬骨鱼。
嗅觉摄食鱼类:
软骨鱼类.
摄食器官：
口大小：
凶猛性鱼类口大，温和性鱼类口小。
齿：
凶猛性鱼类齿强大，防止食物逃脱.以贝类为食，齿臼状。
鳃耙：
凶猛性鱼类，疏而短小，温和性鱼类，细密而长。
消化道长度：
肉食性:
肠长/体长<
1；
杂食性:
1~3之间；
植物性:
>
3
选择性摄食：
选择性指标：
衡量鱼类对饵料的选择情况，可用选择性指标E（indexofelectivity）来说明。
E=（ri-pi）/（ri+pii）式中
E:
选择性指标;
ri:
鱼类消化道食物组成中某一种饵料成分（i）百分比
pi:
同一种饵料成分在该鱼类生活环境饵料中（食谱）的百分比
可见E值在（-1，1）
E（0，1）表示有选择性。
E=0，表示无选择性，为随机摄取。
E（-1，0）：
表示对该饵料生物不喜好。
在海水鱼类（真鲷，牙鲆）仔鱼的培育过程，牙鲆仔鱼开口后一段时间是投喂轮虫的，之后是投喂卤虫的。
由于卤虫成本（价格）太高（远高于轮虫），生产上往往延迟投喂卤虫的时间，在什么时候（孵化后第几天）投喂卤虫既能降低生产成本又不影响仔鱼摄食呢？
我们可以根据选择性指标来设计实验，假如我们投卤虫和轮虫各投5个/ml，让仔鱼摄食一段时间后，解剖仔鱼肠道讲数卤虫和轮虫在仔鱼肠道中的个数。
进而估计各自所占的百分比。
当卤虫所占的百分比超过50%时，说明该时，仔鱼对卤虫就有选择性，则提示我们要投喂卤虫。
影响饵料选择性因子：
1.鱼类对食饵生物的喜好性
2.饵料生物的易得性
食饵生物方面：
（1）食饵大小和密度：
食饵大，易被鱼所发现，易得；
食饵密度高-鱼类与饵料之间的相遇频率高-易得。
Nevereatanythingbiggerthanyourhead!
（2）运动：
为什么有些鱼类喜欢捕食活饵呢？
这主要是运动饵料易被听侧系统发现的结果。
而有些鱼类除了食饵运动外，还要求食饵有一定的形状，如鳜仔鱼一开口就要摄食鱼苗，而不吃浮游生物，这给生产带来了不便，研究后发现，可以投喂人工配合饵料，但饵料开头要求呈“鱼形”，必须是运动的。
（3）食饵的可消化性：
有些饵料生物有棘刺或壳，鱼类不易消化，会影响该鱼对该饵料的选择性。
（4）食饵的逃避能力：
逃避能力强的饵料生物-鱼捕食不易-降低选择性。
2、鱼类方面
（1）形态特征：
主要是口裂大小，饵料生物>
鱼类口裂大小-降低选择性
（2）游泳能力：
鱼类游泳能力>
>
某饵料生物的游泳能力。
则鱼类对该种饵料生物选择性升高。
（3）捕食经验：
如果在某一生活环境找到可口的食饵，经验会使鱼倾向于在该生境增加逗留和搜索时间，导致所谓的区域局限性搜索，相反，导致区域回避性搜索。
捕食经验对开口期仔鱼的摄食成其重要。
最适索饵理论
（optimalforagingtheory）
Pyke（1984）认为：
鱼类索饵过程中所表现出来的一系列形态、感觉、行为、生态和生理特征是长期自然选择造成的；
这些特征保证了鱼类具有最大的摄食生态适应性，而这种适应性总是倾向于使鱼类获得最大的净能量得益。
所谓净能量得益是所获食饵的粗能量（得益）和获得这种食饵所消耗的能量（成本）之差。
因此，最大净得益不是通过索饵过程最大限度地增加得益，就是把成本减少到最小限度来获得。
为什么会倾向于获得最大的净能量得益呢？
因为，获得最大净能量得益，鱼类就有可能有更多能量用来繁衍更多的后代。
那鱼类为什么需要繁殖尽可能多的后代呢？
鱼类主要进行有性繁殖，按照达尔文进化理论，采取有性繁殖的种群若能繁衍下去，必然存在繁殖过剩，再经过自然选择，使适应能力较强的个体存活。
更多的后代数量，就有更多传代的机会，所以，鱼类存在获得最大能量得益的进化倾向。
•鱼类如何判断饵料有最大的能值?
•观察饵料的外形、大小等来判断其能值，
•鱼类如何减少能量支出?
•1.流线形体型
•2.在饵料能值比较高的水域摄食.
食物能量分配：
一、食物能量流动公式：
食物中的能量是如何分配的呢？
Er=Ef+Eu+Em+EG
Er-总能源（食物）
Ef-粪便中残留的能量。
Eu-代谢排泄物（主要是尿和氨）中的能量。
Em-总代谢耗能，包括Es,Ea,ESDA.即Em=Es+Ea+ESDA
Es-标准代谢耗能，又称基础代谢耗能，指鱼在静止，不摄食时的能量消耗。
Ea-活动代谢耗能，用于鱼活动的耗能。
ESDA-特殊动力活动耗能。
指用于食物被消化、吸收，以及处理和转运过程中所消耗的能量。
EG-用于鱼生长耗能，包括Eb和Ep两部分。
即EG=Eb+EP
Eb-鱼躯体生长耗能；
EP-繁殖耗能
所以:
Er=Ef+Eu+Es+Ea+ESDA+Eb+EP
第三节食物能量分配
二、能量收支各成分的测定
1.粪便耗能（Ef），收集粪便燃烧，可求得热价。
2.排泄耗能（Eu），鱼类的排泄物主要是氨和尿素，所以可通过鱼饲养前后水
族箱中的氨和尿素的会计师来推算耗能，氨氮能耗是24.85KJ/g，尿素氮能耗
是23.05KJ/g。
3.代谢耗能（Em），Em=Es+Ea+ESDA
（1）准代谢耗
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