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化感植物根际生物学特性研究现状与展望概要

图1 根分泌物和根际生物体之间相互作用的机制模型(摘自Katsuichiro,etal,2004)Fig.1 Mechanismmodelofinteractionbetweenrootsecretionsandrhizosphereorganisms际生物体以植

的机制比发生在

根系最明显的

量的物

用固定的产物被转移到了根

向受体植物释放的化感物质最先进入到土壤然后转移到受体植物抑制其生长

萌芽和微生

本身物理化学特性影响外

处的气候条件和土壤因素的影响

用是一个复杂的现象

植物的生长主

长条件

入侵的邻近植

养的

系统

的相互联系以

1 植物根系分泌物的化感作用

1畅1 供体根分泌物对受体植物的他感作用

在自然环境中,一种植物的根系与其邻近植物根系持续保持其他植物根系的入侵。

植物根系分泌物含有许多具有生物活性的化

6 中国生态农业学报第15卷分泌物在介质中的存留形式与含量有一定的差异,这种差异可能源于土壤环境的不同。

根系分泌物在土壤环境的滞留、转化、迁移等过程中,可能发生氧化、还原、水合、质子化以及微生物分解,所以未经土壤环境的根系分泌物中的物质并不一定就是最终起到化感作用的物质。

化感作用是各类物质和环境各因子如土壤、温度、水分、营养物质等综合作用的结果,其中可能同时存在着拮抗和协同作用。

国内外许多学者的研究结果也表明植物化感作用潜力的高低是多种物质共同作用的结果。

非化感水稻“Lemont”虽然也存在许多前人认为是化感物质的萜类、酚酸、酯类等,但总体并未显示化感作用,这点也证明了化感作用是多种物质间综合作用的结果。

因此,期望从中找出一种特征物质是不现实甚至是不可能的。

当前许多研究是用水稻根系的水浸提液对受体生长影响来判定物质的化感作用强弱,该方法在化感物质种类的前期筛选中简化了环生变化的存留形式,这在一定程度上会影响到对真正起到化感作用之物质判断的准确性。

Inderjit等[6]境影响因子,从而取得较好的研究结果,但忽略了化感物质经土壤后,最终影响受体植物的物质可能是已发[34]的研究表明酚类化感物质在土壤中会失去化感作用。

孔垂华等发现胜红蓟的类萜化感物质在土壤中会发生聚合反应。

鉴于土壤是根系分泌物影响其他植物的必经途径,因此研究经土壤环境后的对受体植物产生作用的化感物质更具有实际意义,而土壤环境的复杂性和多变性给化感作用研究提出了新的挑战。

植物能依据不同的生物和非生物因子合成、释放不同种类和数量的次生代谢物质,以抵御环境胁迫和生物侵害[1,35]火山灰土壤中,前者抑制活性大于后者。

这表明化感物质的化学特性易受受体植物的诱导,但受到土壤环境因素影响更大。

然而,化感物质在土壤中是如何运转并影响受体植物的生长发育,至今仍是一个难题。

前人研究认为化感物质进入土壤能对受体植物起的作用,只有它落于泥水中后被受体植物根系所吸收才会发生,并运用加石碳酸于土壤泥水中来模拟测试得到了验证取决于其浓度而不取决于数量[38,39][37]化合物,但二者的化感作用差异却很大,说明化感水稻品种能根据环境变化来调节自身分泌化感物质的种[7][36]研究也发现,当把L唱3,DOPA分别加入到“Masa”和类和数量,以达到抵御外来之敌的目的。

Shibuya等。

化感水稻“PI312777”和非化感水稻“Lemont”的根系分泌物中都有相同或相似的含氧萜类。

然而由于条件限制化感物质在泥水中的数量是很难被测出的,通过离心分离法从泥水的泥土中得到一些决定性物质,这些物质在泥水中的抑制活性在泥水中化感物质抑制植物生长活性主要取决于其浓度。

前人研究还表明,根分泌物受到土壤中温度、空气、光照、养分等的影响。

在适合植物生长的温度范围内,大多数植物的分泌速度一般随温度的升高而加强,但也有些植物在低温条件下释放更多的分泌物。

我们的研究结果反复证明了营养胁迫下,水稻化感抑草能力增强,并认为与其逆境下酚酸类物质代谢增强有关[1~3]。

Tongma等[40]在对墨西哥向日葵研究中也发现到类似的现象。

因此,。

已有研究也证实,相对高温(31℃)使在无菌培养中的番茄和三叶草氨基酸分泌增加;在较高温度[8]下,三叶草分泌生物素和尼克酸数量增加;5~10℃是草莓根系分泌氨基酸最适宜的温度;37℃时,棉花、菜豆根分泌物增加,豌豆却减少;玉米和黄瓜经“冷处理”后,根分泌物大量增加下进行试验,结果表明:

豌豆、大豆、小麦或番茄在砂土或砂壤土中生长,先使其干旱到萎蔫点,然后再浇水,。

Elroy[41]在无菌培养条件根系氨基酸的分泌量较一直保持在湿润条件下的高。

禾本科单子叶植物(小麦、水稻)在缺Fe胁迫下,根分泌一种非蛋白质氨基酸———麦根酸,这种物质可活化土壤中的难溶性Fe和其他金属元素,对这些离子进入苹果酸和丁二酸,其中柠檬酸的分泌量是正常供P时的2倍[43]植物体内起载体作用[42]。

另有报道苜蓿(Medicagosativa)在缺P胁迫条件下根系分泌的有机酸有柠檬酸、。

可见,土壤环境对植物的根际生物学过程起重要作用,需要深入研究。

4 问题与展望近年来,生物入侵已成为全球关注和研究的热点问题,生物入侵在许多地域引发了严重的生态和经济等问题,其中外来植物种或杂草的入侵是重要的方面[44]。

目前中国外来杂草已达23科共108种[10][9],其中近10种已成为入侵种。

这些外来杂草的入侵已对农林和自然生态系统造成极大的危害根际分泌大量物质,并以其为媒介与其他生物发生各种化学作用。

在土壤环境中,化感物质的活性受到供体、受体以及根际微生态环境等各方面因素的影响,并可能被土壤微生物所降解,但它们之间必然存在一定的互相适应、协同进化机制。

通过现代生物技术与传统的生态学方法相结合,了解根分泌物与根际微生态系统中相互作用中起着传递信息的因子,将有利于阐明其作用机制。

因此,研究根与根、根与微生物、根与土壤动物等之间的相互联系及化感物质在土壤中的活性,对更好地了解化感物质是如何影响受体植物的生用(Allelopathy)控制农田杂草是21世纪发展可持续农业的生物工程技术之一。

植物根系通过次生代谢向。

利用植物化感作

第4期林文雄等:

化感植物根际生物学特性研究现状与展望 7长发育有着重要的意义。

目前有关根际的研究趋向于整体性即根际生物学过程与机制的系统研究,这不仅涉及生物生态学方面,还涉及物理学和化学等相关领域,已成为当前国际科学前沿问题之一。

从最基本的根际显微结构、根际微环境中物质迁移和调控、根际的物理、化学和生物环境动态、植物的营养遗传特性、根分泌物的作用以及根际的信息传递,到植物与植物、植物与微生物、植物与土壤、微生物与土壤、微生物与微生物个体甚至群体的生物学特性与发育遗传、基因定位及分子克隆以及应用功能蛋白组学研究N素营养调控化感水稻抑草作用的分子机理等方面开展了大量研究,并取得较好的研究成果,受到国内外同行的关注。

目前在化感水稻根际的生物学动态过程、根际多样性、根际化感物质的提取以及利用基因工程菌鉴定化感物质的种类等化感水稻生物学的研究方面已经取得了一些进展。

这将有利于根际生态系统理论体系的建立,阐明其调控机制,为建立科学合理的预测和控制方法奠定基础,在全球变化和生态系统水平上拓宽认识植物和其他生物与环境之间相互关系的视野,防止生物入侵。

从农业生态的角度来说,还可以减少对化学除草剂的使用,降低生产成本、保护生态环境和生物多样性,降低农业投入,使作物栽培向高产、优质、生态、安全生产发展。

参 考 文 献1 林文雄.水稻化感作用.厦门:

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