脱落酸在植物花发育过程中的作用徐平珍精文档格式.docx

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Q945　　　　　　文献标识码:

A　　　　　　　文章编号:

0253-2700（200702-215-08TheRoleofAbscisicAcidinPlantFlowering

XUPing-Zhen1,2,LIUTao1,2,YANGYing1,2,HUYun-Qian1*

（1KeyLaboratoryofBiodiversityandBiogeography,KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,

Kunming650204,China;

2GraduatedUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100039,China

Abstract:

Asaphytohormone,abscisicacid（ABAregulatesmanyaspectsofplantgrowthanddevelopment,suchasseeddormancy,germination,vegetativegrowth,andenvironmentstresses.EvidenceshowthatABAinvolvesinthecon-trolofflowering.Theenvironmentalfactorsinvolvedinfloweringinduction,suchasphotoperiodchanges,vernalization,anddrought,affectABAlevels.SummarizedherearetherecentprogressesonunderstandingthecorrelationbetweenthefourmajorpathwaysofflowerinductionandtheA

BAchanges,ontheABAdistributioninleafbudsandflowerbudsduringbuddifferentiation,andontheABAeffectonbuddifferentiationduringthetissueculture.TheroleofABAinflowerin-ductionanddevelopmentisdiscussed.

Keywords:

GApathway;

Photoperiodpathway;

Vernalizationpathway;

Autonomouspathway;

Inflorescencebuddifferentiation

　　植物开花是植物生活史中一个重要的过程,它既涉及到细胞的分裂与分化,又涉及到组织和器官的形成;

它既受环境因子的影响,又受自身生理信号的调控,是一系列基因表达综合作用的结果（刘良式,2002。

为了能够在合适的时节繁殖,植物根据从自身以及外界环境中得到的信号,如激素、日长、光质和温度等来调节内在的发育时间和速度。

很多途径都参与了植物开花的调控,有些起促进作用,有些则起抑制作用。

基于对拟南芥（Arabidopsisthaliana开花调控的遗传分析,目前认为调控植物开花有4条主要途径:

光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素（GA途径（SimpsonandDean,2002。

随着生物技术、分子生物学、分子遗传学的发展以及众

云南植物研究　2007,29（2:

215~222

ActaBotanicaYunnanica　　　　　　　　　　

通讯作者:

Authorforcorrespondence;

E-mail:

yqhu@

收稿日期:

2006-06-20,2006-12-18接受发表

作者简介:

徐平珍（1982-女,硕士研究生,主要从事植物分子生物学研究。

多科学家的努力,与这4条途径相关的一些基因被相继鉴定并克隆。

作为五大植物内源激素之一,脱落酸（ABA普遍存在于高等植物、藻类和一些真菌中（Zeevaart,1999。

自1963年Addicott等首次从未成熟的棉桃中分离到ABA之后,关于ABA的生物合成代谢途径、体内运输途径和相关的生理功能等得到了广泛深入的研究（Frey等,1999;

Hasegawa等,2000;

Sharp等,2000;

Tay-lor等,2000;

Finkelstein等,2002;

XiongandZhu,2003;

JiangandZhang,2004。

已有很多实验证明ABA在植物的生长发育和抵抗外界环境胁迫时起着重要作用。

如在植物种子萌发、胚胎发育和果实成熟的过程中,ABA的含量都会发生一定的变化（ChernysandZeevaart,2000,改变环境温度、盐、干旱、冷等环境条件及除草剂等都能影响ABA在植物体内的水平（Grossmann等,1996;

XiongandZhu,2003。

虽然已有不少综述对ABA在植物中的生理功能进行过详细的评述,但多是针对ABA在胁迫条件下的功能及其作用机制,尤其是在干旱条件下（QinandZeevaart,1999;

2002。

到目前为止已有不少研究者对ABA在植物花发育过程中的作用展开了直接或间接的研究,结果显示,ABA在植物的成花诱导、花芽分化及开花调控中也起着非常重要的作用。

ABA可能对植物的成花有诱导作用,同时对花器官的发育有抑制作用（Tanimoto等,1985;

王光远等,1995;

Koshi-ta等,1999;

Su等,2002;

Wang等,2002。

我们在研究板栗的异常开花行为时也观察到内源ABA的含量变化与开花行为之间有很好的相互对应关系（Liu等,2006。

结合调控植物开花的四条主要途径与植物体内ABA代谢变化之间的相互关系,花芽分化时期ABA在植物叶芽和花芽中的动态分布以及离体培养条件下ABA对花芽分化的影响,本文总结了ABA与植物花发育这一领域的最新研究进展,对ABA在植物成花诱导和花发育中的作用进行了综合分析。

1　ABA与成花诱导

1.1　ABA与光周期变化

当植物经历不同的光周期变化（短日照或长日照,可诱导植物提前或延迟开花这种现象被称作植物开花的光周期调节。

依据植物的开花行为对光周期的反应可分为长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物、长短日植物和短长日植物。

光周期被认为是调控植物开花的4个主要途径之一（SimpsonandDean,2002。

光周期的变化会引起植物体内ABA积累的改变（Zeevaart,1971;

ChenandChen,1988;

Rinne等,1994;

Nan等,2002;

Markarov,2002。

早在1971年Zeevaart（1971就发现当菠菜（Spinaciaoleacea从短日照移置长日照环境下,植物体内ABA的含量会增加2~3倍,并且不论在短日照还是在长日照条件下,高强度光照末期的ABA水平比开始时高。

白桦树（BetulapubescensEhrh经短日照处理后,叶和芽中的ABA水平增加（Rinne等,1994。

24h持续光照的小麦（Tritic-umaestivumL.叶中ABA水平显著高于18h或21h光照的小麦叶中ABA含量（Nan等,2002。

长日照植物无茎薯（Solanumacaule和乌鲁薯（Ullucustuberosus在短日照环境下,其ABA含量显著增加（Markarov,2002。

光周期诱导植物成花主要是通过控制植物叶片接受光照的时间长短来实现,光敏色素（phy-tochrome是植物接受光周期反应的感受器之一,因而光周期诱导植物开花与光敏色素有着密切的联系。

光敏色素广泛存在于高等植物、蕨类、苔藓、甚至一些藻类细胞中,主要负责对红光和远红光信号的接收,参与众多光形态建成反应（刘良式,2002。

在植物光形态建成与内源激素关系的一些试验中,表明ABA与光周期中诱导植物成花的重要成分光敏色素之间存在一定联系。

根据红光和远红光处理过的五彩苏（Coleusscute-llarioides茎段的ABA含量测定结果,全茎段及茎的下半段（发根端ABA含量均为远红光处理的高于红光和黑暗处理的,红光处理的ABA含量最少,ABA可能参与了红光、远红光对根形态建成的调节效应,而ABA含量又受红光、远红光调节（赵淑英等,1993。

光敏色素缺陷的烟草突变体（phytochrome-deficient,pew1相对于野生型积累更多的ABA,使其具有更长的休眠期和更强的抗旱性,这说明光敏色素对ABA水平具有负调节作用。

为了确

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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　云　南　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　29卷

定光敏色素是调节ABA的合成还是降解,Kra-epiel等（1994采用了光敏色素和ABA合成缺陷的双突变体（Pew1Npaba1进行深入研究。

在Npaba1突变体中有很多trans-ABA-1-alcohol-glucoside积累,这是由于ABA-醛（ABA-aldehyde的氧化反应受阻,导致trans-ABA-1-alcohol含量的增加所致。

如果Pew1突变不阻抑ABA的早期合成步骤,那么在双突变体中将有更多的trans-ABA-1-alcohol-glucoside积累,但事实上这一现象没有观察到。

Pew1Npaba1双突变体由于ABA合成的缺陷而没有休眠,并且比Npaba1单突变体具有更少的trans-ABA-1-alcohol-glucoside,这些结果都表明光敏色素是调节ABA的降解而不是合成（Kraepiel等,1994。

番茄（Lycopersiconescu-lentum的光周期突变体（photoperiodmutant中ABA大量积累也支持了光敏色素调控ABA代谢的观点（Fellner等,2001。

Welling等（2002研究发现光敏色素A在光周期调节ABA水平中起作用。

1.2　ABA与春化作用

大多数冬性一年生或二年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处理（通常为4℃,2~8周才能开花。

这一低温处理一定时期而促进植物开花的作用称为春化作用（种康等,1999。

许多一年生和多年生植物都有对春化作用的需求,春化作用使得这些植物不在深秋或冬天这样不利的环境下开花,而在次年春天开花。

关于春化作用与春化作用的分子机制已有许多相关的研究报道和综述发表（SungandAmasino,2004;

Amasino,2005;

赵仲华等,2006,但对于ABA与春化作用的相关作用还存在有较大的分歧。

对ABA不敏感（abi1,abi4,abi5或ABA合成缺陷（aba1,aba2,aba3的冬性拟南芥突变体对春化作用的反应与对照相比并没有明显差别。

通过干旱胁迫或直接施加来增加ABA水平并不足以代替植物开花对春化作用的需求（Liu等,2002。

这说明ABA对植物开花的影响与春化途径无关,它们之间没有联系。

Chandler等（2000在研究中发现abi1-1和abi2-1的突变对fca-1突变株的春化反应没有影响,这支持了ABA在春化作用过程中不起重要作用的观点。

但Razem等（2006的研究否定了这一观点,认为ABA处理导致植物晚开花是因为ABA影响了FCA的活性,由此相对增强了开花抑制因子（floralrepressorFLOWERINGLOCUSC（FLC的表达,而FLC是春化作用诱导植物开花的主要调节子（centralregulator（Sheldon等,2000。

由此推测ABA能够影响春化途径对植物开花的诱导作用。

Chandler之所以认为ABA在春化途径中不起重要作用,是由于他们的研究都在FCA突变株的遗传背景下,而FCA恰好是ABA的一个受体。

另外aba1,aba2和aba3突变体并没有完全抑制ABA的合成,只是内源ABA水平降低至野生型植株非干旱胁迫时的2%或干旱胁迫时的14%（Leon-Kloosterziel等,1996。

因此也有可能在春化过程中低水平的内源ABA就足以促进植物开花。

虽然abi1,abi4和abi5突变体的春化反应没有变化,但也不足以证明ABA在春化过程中不起作用。

可能春化作用涉及到ABA信号传导中的其他成分,而这些成分目前还没有找到。

因此关于ABA在春化作用过程中的作用,现在还不能下定论。

更多关于春化作用和ABA信号途径的基因的发现将会推进这项研究的进一步发展。

1.3　ABA与自主途径

FCA是自主途径的组成成分之一（Simpson,2004,FCA蛋白是一个植物专一的核RNA结合蛋白,含有两个RNA结合区和一个WW蛋白作用区（Macknight等,1997。

WW蛋白作用区是FCA功能行使必需的,而FY是这个作用区的蛋白伴侣（proteinpartner（Simpson等,2003;

Simpson,2004。

FCA的表达通过FCApre-mRNA内的不同多腺化位点进行自我调控,FCA与FY相互作用是启动子相似多腺化位点（promoter-proximalpolyadenylationsite的高效选择必需的,也是调控开花抑制因子FLC所必需的（Simpson等,2003。

Razem等（2006研究中发现FCA与ABA有很高的亲和力,并且FCA与ABA的结合是立体专一的,也符合受体动力学关系,因此他们认为FCA是ABA的受体。

为了证明外施ABA延迟植物开花是由于ABA干扰了FCA功能行使,而不是ABA的其他效应引起的。

他们将

217

2期　　　　　　　　　　　　徐平珍等:

脱落酸在植物花发育过程中的作用　　　　　　　　　　　　　　

fca-1和fy-1突变体进行ABA处理,结果发现并没有延迟植物开花。

这说明FCA和ABA相互作用影响了自主途径中的下游事件,最终影响了植物从营养生长阶段向繁殖生长阶段转换的能力。

ABA涉及到植物的很多生理过程,比如种子萌发、气孔运动、根发育等,但FCA不是种子萌发和气孔关闭所必须的,可能在ABA抑制侧根形成中起作用。

将abi-2突变株进行ABA处理,结果发现FCAβ与FCAα比率的变化与野生型植物经ABA处理后相同,这说明FCA与ABI蛋白参与ABA信号途径中的不同反应,也暗示了ABA具有多个受体以及其信号途径的复杂性。

1.4　ABA与GA途径

很多研究表明ABA与GA在许多生理过程中是相互拮抗的,如GA在调节谷类种子萌发过程中淀粉的转移（LovegroveandHooley,2000和糊粉层细胞的程序性死亡（Fath等,2000过程中起促进作用,而ABA则起负调控作用。

在调控大麦（HordeumvulgareL.糊粉层质体细胞质钙水平时,GA通过增加钙离子的内流来提高钙离子水平,而ABA能够逆转GA的作用（GilroyandJones,1992。

花分生组织特征基因LEAFY（LFY是调控拟南芥植物从营养生长向繁殖生长转换的关键基因（Weigel等,1992;

WeigelandNilsson,1995;

Blá

zquez等,1997。

GA能够增强LFY基因的表达,从而促进植物开花,而ABA处理能够减少LFY:

:

GUS的表达（Blá

zquez等,1998。

ABA能够抑制牵牛（Pharbitisnil开花,但GA能够完全逆转ABA的作用（Wijay-anti等,1997。

但也有研究报道ABA与GA具有相互促进作用。

外施SABA与GA的混合物能促进Cymbidium开花,并改变氮、磷和钾水平（Zheng等,1998。

在Kamuro等（2001的研究中也发现SABA与GA的混合物能够诱导菠菜（Spinaciaoleacea开花,甚至在短日照条件下。

SABA和GA的有效浓度都在1~10ppm之间。

如果单独施加SABA或者GA对开花则几乎没有促进作用（Kamuro等,2001。

这些研究表明在调控一些生理过程中,ABA和GA可能在同一位点起作用,但作用方式相反,而且调控开花和调控其他生理过程的作用位点可能有所不同,在调控开花途径中其相互作用更为复杂。

目前的相关研究大多是在植物生理学方面,其中的分子作用机制知之甚少,这有待于研究的进一步深入。

2　ABA与花芽分化的关系

在植物的开花过程中,花芽分化是非常重要的一个环节。

人们除了对植物施加ABA以观察其对植物开花的影响之外,还通过离体培养系统来研究外源ABA浓度变化对花芽分化的影响。

2.1　花芽分化过程中ABA的动态变化

内源激素是调控植物开花的重要内部调节因子。

一些研究者检测了花芽形成和分化前后植物体内各种内源激素的变化。

10月份柑橘（Satsu-mamandarin花芽的形成受GA13的抑制,在12月份,高含量的生长素（IAA和ABA增加了无叶花序分生组织的含量以及每节中花芽的数量,因此Koshita等（1999认为内源IAA和ABA能够影响花芽的发育。

Ulger等（2004检测了丰产年和不产年橄榄树（OleaertopaeaL.在花诱导、起始、分化阶段叶、节和果实中可溶解糖份、矿物质和激素水平的变化。

结果显示碳水化合物和矿物质对诱导花的起始可能没有直接的作用,在花诱导和起始阶段高水平的GA3对花的形成有抑制作用,而高浓度的GA4、ABA和细胞分裂素（CK则起促进作用。

花诱导和花抑制条件下,ABA的含量不同,因此内源ABA含量可能是影响花芽形成的一个关键因子（KoshitaandTakahara,2004。

Wang等（2002研究了ABA对蝴蝶兰（Phalaenopsishybrida开花的影响。

他们使用d6-ABA（hexadeuteratedabscisicacid为内部标准,以gaschromatography-massspectrometry-selectedionmonitoring分析蝴蝶兰的休眠芽、叶、根部及花枝（floweringshoot中的游离态和结合态ABA含量变化。

结果认为根及休眠芽内游离态ABA含量的降低与休眠芽的活化及花枝发育有关。

CamposandKerbary（2004观察了低温对Dendrobium开花诱导的影响以及在这个过程中激素可能所起的作用。

将生长两年的DendrobiumSecondLove放置到12h光周期25℃（光照10℃（黑暗的环境中培养30d,检测了分别处

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理15、22、30d后,侧芽和叶中各种内源激素水平的变化。

在温度周期（thermoperiodic处理过程中,与CK不同,ABA的含量连续下降,处理30d后,叶中ABA的含量只有原来的12,芽中的含量比原来低了3倍。

这与Su等（2002的研究结果相符,在花起始阶段夜来香（Polianthestuberosa球茎中内源游离态ABA水平显著降低,并佐证了Wang等（2002的观点。

拟南芥aba1和abi1突变体在短日照下提早开花（Martinez-Zapater,1994。

abi3-4不论在长日照还是在短日照下都提早开花（Kurup等,2000。

而拟南芥对ABA超敏感的突变体HYPO-NASTICLEAVES1（HYL1在短日照下延迟开花,但对生长素与细胞分裂素不太敏感（LuandFe-doroff,2000。

以上研究结果表明,内源ABA水平的变化对植物的花芽形成与开花时间有一定的影响。

2.2　外源ABA浓度变化对花芽分化的影响

尽管在完全没有诱导的情况下,单施ABA不能诱导植物开花,但是如果经过轻微的诱导,外施ABA能够促进短日照植物如牵牛（Harada等,1971、浮萍（Lemnaperpusilla（HighamandSmith,1969、藜（Chenopodiumrubrum（KrekuleandKohli,1981开花。

ABA能够诱导、促进短日照植物牵牛开花,也能抑制其开花。

在暗期刚开始时,对牵牛外施一定量的ABA能够抑制其开花,而在暗期结束后12h施用ABA能促进开花。

对牵牛的叶子不论何时施加ABA都对开花没有影响,而在茎端施加ABA则能促进开花（TakenoandMaeda,1996。

在营养生长阶段,夜来香球茎的上部施用5μg或25μg的ABA将会抑制花的形成,影响植物的高度,尤其是当植物施加25μgABA时。

在花形成阶段,球茎中内源游离态ABA的含量急剧下降,与营养阶段相比,在花发育阶段依旧保持低水平。

但是在球茎发育中的三个不同的生长阶段,其中的结合态ABA的含量没有很明显的变化。

这些结果表明球茎组织中游离态ABA的显著降低与花的形成和发育有关（Su等,2002。

这与Wang等（2002的观点一致,用微注射的方法向蝴蝶兰茎中注入0.1~1μgABA,发现有抑制花枝形成的现象,其中以1μgABA株的表现最为明显。

在植物组织培养中,研究者发现培养基中ABA的浓度对一些植物的花芽分化有影响。

蓝猪耳（Toreniafournieri营养组织的茎外植体在一般组织培养条件下几乎没有花形成能力,但在培养基中加入ABA（100ngmL则能够促进花的形成（Tanimoto等,1985。

将石斛（Dendrobi-umcandidum球茎作离体培养,原球茎在含有0.3mgLNAA的MS继代培养基中,培养150d偶尔观察到少数植株顶端有花芽形成,并能正常开花,频率为1.5%。

原球茎在含有2mgL6-BA和0.5mgLNAA的MS培养基中,培养150d观察到有27%植株顶部有花芽形成,但如果将原球茎先在0.5mgLABA的培养基上预培养15d,再转入含有2mgL6-BA的MS培养基上,培养150d,花芽形成率明显提高到84.4%,并形成各种类型的植株和花型。

不同ABA浓度对花芽形成有明显的影响,ABA浓度为0.5mgL时,效果最佳,随着ABA浓度的增加,花芽形成明显受到抑制,花芽形成频率降低,当ABA浓度达到4mgL时,没有花芽形成,植株生长受到抑制。

除此之外ABA预处理时间对花芽形成也有影响（王光远等,1995。

3　小结与展望

综上所述,有关ABA在