植物营养Word文件下载.docx
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而在高电压时，提取出的养分量多，其结果就与土壤中吸附态养分相关性高。
通过大量生物试验表明，用电超滤法提取的土壤有效钾比化学方法测定的交换钾能更好地反映出土壤有效钾的含量水平。
（二）化学有效养分测定值的相对性
不同化学浸提方法所测出的“有效养分”数值是不相同的，在很大程度上取决：
于浸提剂的类型。
表6—1列出中国农业大学李酉开等用7种不同的化学浸提剂测定我国15种土壤所测得土壤有效磷含量的平均值。
可以看出，对于同一种土壤采用不同的浸提剂所测出的“有效磷”的数值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化学方法浸提的“有效养分”含量是相对值，不同方法间缺乏相互比较的基础，局限性较大。
表6—l不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量
测定方法
浸提液种类
有效磷（P）/mg·
kg—1
1.Olsen法
NaHCO3
24.9
2.Machiqin法
（NH4）2CO3
23.9
3.Al-Abbas-法
NaOH+Na2C2O4
30.4
4.双酸法
HCl+H2SO4
29.4
5.MehlichⅢ法
Hac+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA
70.1
6.Soltanpour法
NH4HCO3+DTPA
14.8
7.Meugepqko法
（NH4）2C2O4+NH4HCO3
46.9
李酋开，韩良丰等，1983
（三）化学有效养分与植物吸收量之间的相关性
由于化学浸提法测定的有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。
实际上大量研究结果已经表明，化学有效养分与各种植物的实际吸收量或生长状况之间相关性往往不能使人满意。
例如美国加州大学Burd和Hoagland对28种土壤连续七年进行燕麦盆栽试验，在栽培过程中严格调节水分和温度等条件，每年用稀柠檬酸提取供试土壤的有效养分，研究土壤有效养分含量与燕麦实际吸收量、燕麦生长量之间的关系，其结果常常出现有效养分相同而燕麦生长状况与养分实际吸收量却差异极大，说明化学浸提法所测得的养分数值有的很难真实反映植物的生长状况和产量水平。
（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用
在确定推荐施肥量时，需要了解土壤能为当季植物提供多少养分。
在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。
图6-1说明土壤有效磷（乳酸法）含量与建议施肥量之间的关系。
图中曲线代表理论推荐施磷量。
该曲线的变化趋势说明，土壤有效磷的水平高时，最佳施肥量低，反之则高。
尽管图中各点的变化基本遵循理论曲线的变化趋势，但仍然存在着明显的差异。
例如在建议施磷量同是50kg·
hm-2的试验点上，不同土壤有效磷的测定值却差异很大，如有的试验点土壤有效磷只有30mg·
kg—1P，而另外的点土壤有效磷可高达140rng·
kg—1P。
图牛也反映出在土壤有效磷的测定值相同时，不同试验点达到最佳产量所需的施磷量也有很大的差异。
例如在有效磷测定值同为80mg·
kg—1P的试验点上，为获得最佳产量，有的土壤只需施用磷25kg·
hm—2，而有的土壤则必须施用磷50kg·
hm—2，两者相差l倍。
许多诸如此类的例子都说明了化学浸提方法所测定的有效养分只是部分地反映出“有效养分”的因素，还不能完全与植物有效养分的实际含义相吻合。
二、养分的强度因素与容量因素
土壤养分的有效性也可以用强度与容量因素的关系表达。
（一）土壤养分的强度因素
它是指土壤溶液中养分的浓度。
土壤溶液中养分的浓度越高，根直接接触到的养分越多，养分就越容易被吸收。
所以，强度因素是土壤养分供应的主要因子。
它因植物吸收、肥料施用等因素而有变化。
（二）土壤养分的容量因素
它是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。
当土壤溶液中的养分浓度随根的吸收而下降时，固相储存态的.养分可以不断地向溶液中补充，这种储存量便是土壤养分供应的容量因子。
在植物整个生长期间，要保持土壤养分的不断供应，不仅取决于土壤溶液中养分的浓度，也取决于保持土壤溶液中有一定养分浓度的缓冲能力。
由此可见，养分的强度因素与容量因素之间是相互关联的。
容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。
它们不仅受到土壤pH值、水分、温度、通气等土壤条件的影响，而且还受到植物根生长的影响，例如根所占据的土壤容积的大小对储存养分的释放有重要作用。
因而，根系容量等参数也应归入容量因素（图6-2）。
（三）土壤养分的缓冲因素
土壤养分的缓冲因素是表示土壤保持一定养分强度的能力，也叫缓冲力或缓冲容量。
它关系着养分供应的速度，反映强度（Ⅰ）随数量（Q）变化的关系，可以用△Q／△Ⅰ比率来表示。
此项比率越大，土壤养分的缓冲力就越强（图6—3）。
图6—3表示A、B两种土壤其钾的容量与强度之间动态变化的关系。
随土壤溶液中K+浓度的增加，土壤A和B中钾的容量也随着增加，但是，土壤A增加的速度比土壤B快。
当植物分别从两种土壤取走等量的钾后，土壤钾的容量就有所减少（△Q），同时，相应地两种土壤钾的强度也随之减少（△ⅠA和△ⅠB）。
图中△ⅠB明显大于△ⅠA，这就表明土壤A保持溶液中K+浓度的能力强于土壤B，即土壤A的缓冲力大于土壤B。
在植物生长期间，由于根系对K+吸收导致根表K+的浓度下降，而下降的程度取决于土壤的缓冲容量。
土壤钾的缓冲容量大，就意味着土壤溶液中K+的补充快，浓度下降减缓。
相反，K+的缓冲容量小的土壤，在作物生长期间，随着根的吸收，根表K+的浓度会下降得很快。
从理论上讲，为了满足植物适宜的生长，需要使土壤溶液中的养分浓度维持在一定的水平上。
这个浓度可称为临界浓度。
当土壤溶液中养分浓度低于临界值时，作物生长量减少。
可以想象由于不同植物对土壤养分浓度的要求不同，因此临界浓度也有差异。
以钾为例，土壤溶液中钾的临界水平与其缓冲容量有关，缓冲容量越小，其临界浓度就越高。
缓冲力概念也可用来说明土壤磷的有效性。
一般来讲，吸附态磷与溶液中磷的浓度之比可代表土壤磷的缓冲容量，它对植物的磷供应有很大的影响。
在缓冲容量小的土壤上，只有保持土壤溶液中较高的磷浓度，植物根才能得到适量的磷。
反之，在磷缓冲容量大的土壤上，即使土壤溶液中磷浓度较低，植物也有可能从土壤中获得适量的磷。
总之，应用强度／容量关系描述土壤养分的有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。
但由于土壤中养分存在状态与转化过程的多样性与复杂性，很多过程还不能定量测定。
目前仅限于借助化学动力学方法测定土壤溶液与固相吸附态养分之间的动态关系，以描述土壤的有效养分，因此在实际应用中是很有限的。
6-2土壤养分的空间有效性
一、养分的位置与有效性
①生物有效养分②化学有效养分
土壤中化学有效养分能否为植物根系所吸收，与其所处的空间位置密切有关。
有效态养分只有到达根系表面才能为植物所吸收，成为实际的有效养分。
然而对于整个土体来说，植物根系的分布仅仅占据了其中极少的空间，平均根系土壤容积百分数大约为3％。
如果仅以根系与土壤直接接触的这部分养分作为植物有效养分，是远远不能满足植物对养分的需求的?
而实际上土壤中相当部分的化学态有效养分可以通过不同的途径与方式迁移到达根表，而成为植物的有效性养分（图6-4）。
由此可见，养分的迁移对于提高土壤养分的空间有效性是极其重要的。
二、养分向根表的迁移
土壤中养分到达根表有两个途径：
一是根对土壤养分的主动截获。
截获（inter—ception）是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。
截获所得的养分实际是根系所占据的土壤容积中的养分，主要决定于根系容积（或根表面积，）大小和土壤中有效养分的浓度。
二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）影响下，土体养分向根表的迁移。
迁移有两种方式：
即质流与扩散。
（一）质流（massflow）
植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差，此种压力差异导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流（图6—5）。
在植物生育期内由于蒸腾量比较大，因此，通过质流方式运输到根表的养分数量也比较多。
养分通过质流方式迁移的距离比扩散迁移的距离长。
某种养分通过质流到达根部的数量，取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。
就植物蒸腾率而言，不同植物种类间由于叶面积和气孔数不同，蒸腾率有明显差异；
同一种植物不同生育期的蒸腾率也有所不同。
质流的速率常随植物生长量的增加而提高。
此外，空气相对湿度和光强等因素也可以间接地影响质流作用。
作物通过质流获取的养分可由下式计算：
（二）扩散（diffusion）
当根系通过截获和质流作用所获得养分不能满足植物需求时，随着根系不断地吸收，根际有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直的方向上出现养分浓度的梯度差，从而引起土体养分顺浓度梯度向根表迁移，这种养分的迁移方式叫养分的扩散作用。
一般来讲，只要出现养分的浓度梯度，就会发生养分从高浓度区向低浓度区的扩散作用。
这种迁移一般具有速度慢距离短的特点。
不同营养元素之间扩散所达到的距离并不一致，彼此间常有明显差异，一般是在0.1～15mm范围之间。
土壤中养分的扩散过程比较复杂。
养分扩散速率主要取决于扩散系数，表6—2是不同介质中2种离子养分的扩散系数。
表中数据说明，养分的扩散系数与离子的特性（包括半径大小、电荷数目等）和介质的性状均有密切关系。
即使是同一种养分元素，它在土壤中的扩散系数远远小于水溶液中的数值；
不同养分之间差异也很大，例如，H2PO4-的扩散系数最小，K+居中，NO3-最大。
表6-2离子在不同介质中的扩散系数与移动距离的估算值﹡
离子
扩散系数
土壤中移动距离/mm.d-1
水
土
NO3-
1.9×
10-9
5×
10-11
3.0
K+
2.0×
10-12
0.9
H2PO4-
0.9×
1×
10-13
0.13
﹡引自Jungk,1991。
（三）不同迁移方式对植物养分吸收的贡献
在植物养分吸收量中，通过根系截获的数量很少，尤其是大量营养元素更是如此。
因而，在大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。
1967年Drew和Nye证实，在黑麦草吸钾总量中，大约有6％是来自根系的截获，其他；
94％则是通过质流和扩散方式获得的。
又如在玉米的养分需求量以及截获、质流和扩散供应矿质养分的供应中，不同迁移方式的相对贡献也是不相同的（表6—3）。
表6—3玉米的养分需求量以及截获、质流和扩散供应矿质养分的估算量﹡
养分
需求量/kg.hm-2
供应量/kg.hm-2
截获
质流
扩散
钾
195
4
35
156
氮
190
2
150
38
磷
40
1
37
镁
45
15
100
﹡引自Barbar，1984。
对于各种营养元素来说，不同供应方式的贡献各不相同。
钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应养分。
不同元素在相同蒸腾条件下，质流的供应量取决于养分在土壤溶液中的浓度，即土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大，相反，浓度低的元素，质流供应则低。
特别应该指出的是钙，它的情况比较特殊。
由于土壤溶液中钙的浓度高，根系通过截获和质流就可以满足植物对钙的需求，尤其在石灰性土壤上。
如果植物蒸腾作用强烈，其根表面会出现由于钙的富集而产生的碳酸钙淀积，并因此对磷、铁和锌等营养元素产生复合效应，降低这些营养元素的有效性。
这在生产实际中是值得注意的。
对于在土壤溶液中浓度比较低的离子养分，如H2PO4-、K+、NH4+等，扩散方式是它们向根表迁移的主要方式。
不同营养元素对扩散的依赖程度取决于它在土壤溶液中的浓度和离子的扩散系数，两者之间基本上呈负相关。
土壤中养分迁移的方式，在一定程度上取决土壤溶液中各种养分的浓度。
它通常指原状土壤饱和水溶液的离子浓度，以单位容积中的养分量表示。
有关土壤中主要养分的浓度列入表6—4。
在不同种类养分中，磷在土壤溶液中的浓度最低。
这就决定了植物吸收的磷主要靠扩散方式供应。
钙、镁、硫等元素在土壤溶液中的浓度明显较高，它们靠质流作用基本可以满足植物需要。
因而从理论上讲，这些营养元素的扩散作用是很弱的。
当然，实际生产中的条件复杂，也可能出现不同情况。
表6-4土壤饱和水溶液中几种养分的浓度﹡
养分种类
养分浓度/mmol/L
0.1~2.0
Ca2+
0.1~5.0
NH4+
Mg2+
H2PO4-+HPO42-
0.001~0.02
SO42-
0.1~10.0
0.1~1.0
﹡摘自Borptr（1972），土壤属于美国北部中性淋溶土。
三、影响养分移动性的因素
养分向根表的迁移受根系吸收与土壤供应两方面的影响，而增加养分的移动性就应从这两方面来考虑。
（一）土壤湿度
表6-5土壤含水量对K+扩散率（K+mg·
cm—2·
2d-1）的影响
土壤交换性钾含量cmol.kg-1
土壤含水量／％
10
20
30
0.41
8
4.10
55
78
95
﹡Mengel等，1966。
资料表明，土壤不同含水量对K—扩散率是有影响的。
当土壤含水量从4％提高到30％时，K+的扩散率从40提高到95，净增加了一倍多。
当土壤处于干旱条件时，即使土壤含钾量相同，但钾的迁移速率降低。
在实际生产中，通过降雨和灌溉增加土壤水分，可提高养分的移动性，即增加了养分的空间有效性。
此外，土壤质地、结构等特性也都对养分的移动性产生有一定的影响。
（二）施肥
施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，从而直接增加质流和截获的供应量。
由于施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，增强养分向根表的扩散势，因而增加扩散迁移量。
尤其对于土壤中移动性很小的磷、钾等养分，通过施肥可明显增加它们向根表的迁移。
图6—6表明，施钾肥增加了土壤交换性钾与可溶性钾的数量，使钾的扩散系数（D）提高4倍多，扩散距离也由5mm增加至10mm，因而土壤钾的移动性和有效性明显得到了提高。
（三）养分的吸附与固定
由于土壤中存在着对养分的吸附和固定作用，从而使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。
为了减少养分的吸附与固定，增加养分的移动性，可以向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥料，增加土壤中的活性腐植酸和小分子有机化合物（如有机酸等），以减少养分的固定与吸附，增加养分的溶解度与移动性。
表6—6说明供应有机态磷后，由于土壤中磷的移动性增加，因此燕麦的吸磷量有显著的提高。
表6-6燕麦对无机态与有机态磷源的吸收量
磷肥种类
磷总吸收量（P）／mg
来自肥料中的磷（P）
每盆吸收量/mg
占总磷百分率/%
Ca（H2PO4）2
12.1
2.3
19
BAPA﹡
16.5
6.4
39
﹡BAPA系有机含磷化合物[（CH）2N]P（O）NH2]（引自H.Marschner，1987）
6-3根系生长与养分有效性
植物主要通过根系从土壤或介质中获得养分，因此，养分的有效性不仅取决于土壤的因素，同时也取决于植物根系的生长状况，例如根系的分布深度、总根长、体积与总表面积，根毛的密度与长度，根表还原力等性状，都会影响根对土壤养分的获取或养分向根表的迁移，因而它们对土壤养分的生物有效性有重要的作用。
然而，植物根系的特性又明显受到遗传控制和环境因素的双重影响。
一、植物根的特性
（一）形态结构
植物间的种类差异导致根系的类型不同，它们从土壤中吸收养分的效率也有某些差异。
例如，在土壤有效磷含量低的草原上，为了选择吸磷效率高的牧草，对双子叶的三叶草和单子叶的黑麦草进行了比较，发现三叶草获得最高产量所需要的土壤有效磷含量是黑麦草的10倍。
主要原因是两种牧草根系在吸磷能力上有明显的差异，表现在它们之间的根长、根吸收表面积和根系分布深度等性状有所不同。
单子叶植物的根属须根系，主根不够发达，在茎基和茎节等处长出许多不定根，并大量形成粗细差不多的各级侧根。
所以，须根系是粗细比较均匀的体系，根长与表面积也都比较大。
相反，双子叶植物的根属直根系（又称主根系），其主要支、干根都可进行次生生长，并形成粗细悬殊较大的不均匀的结构体系，在根长与总吸收表面积上都比须根系小。
由于植物根系形态的不同，施用磷肥后的生长效应就有差异。
表6—7说明相同施磷水平下，以侧根细而长、根毛多而长的植物吸磷量多，生长效应好。
表6-7植物根系形态对磷肥生长效应的影响﹡（地上部干重/mg..株-1）
植物种类
根形态
施磷量/mg.kg-1
直径/cm
根毛
90
罗汉松
﹥1
无
9
11
29
0.2~0.3
3
5
71
0.1~0.2
少量
10
16
61
龙葵
多而长
60
243
﹡引自Baylis，1972。
（二）根毛
大多数农作物都是有根毛的。
只有洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛很少而短。
植物根毛的寿命很短，一般只有几天至几周。
根毛的长度为0.1～1.5mm，直径为5～25um，每平方厘米根表面上生长的根毛数在5×
107一5×
108之间，由于根毛形态既纤细又繁多，根毛的出现使根系的外表面积增加到原来的2～10倍。
因此，根毛在增强植物养分与水分吸收方面的作用是很突出的，尤其是对那些在土壤中浓度低、移动性小、靠扩散作用向根表供应的营养元素（如磷、钾、锌等），根毛的作用更显重要。
由于根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，并可增加总吸收表面积。
因而植物对养分的吸收速率明显提高，图6-7说明了植物根毛体积对吸钾速率的影响。
图中的5种作物之间，由于每厘米根上所生根毛体积差异很大，例如油菜是玉米的3倍，因此在吸钾速率上，油菜比玉米高3倍多。
许多研究表明，有根毛的植物比无根毛的植物吸磷量显著增加。
细而长的根毛为土壤磷提供了较大的扩散表面，大大提高了植物对磷的吸收速率。
表6—8所列6种作物根毛的性状中，根毛长度与根毛比表面积系数对植物利用磷的影响最大。
按照不同作物对土壤养分的吸收效率，作物可分为3类：
第1类，蓟菜和番茄为高效型；
第2类，小麦和莴苣为中效型；
第3类，胡萝卜和洋葱为低效型。
表6-86种作物根系和根毛性状的比较﹡
作物种类
根半径mm
根毛条数cm-1
根毛长度μm
根毛直径μm
根毛表面积/根表面积
小麦
0.108
560
290
5.7
0.7
莴苣
0.124
1270
300
4.8
1.6
蓟菜
0.056
890
600
3.9
3.8
番茄
0.107
1650
430
4.3
2.5
洋葱
0.225
1180
11.0
0.2
胡萝卜
1810
4.0
0.3
﹡引自Itoh和Barbar1983
根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。
据研究发现，在根毛周围的皮层细胞或细胞壁中，胞间连丝分布的密度明显大于其他部位的细胞，这就表明根毛能增强植物根部营养物质在细胞间的短距离运输。
（三）根系分布深度与底层土壤养分的生物有效性
根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。
通常农作物的根深是50一100cm。
但是，植物种类的差异与环境因素对根系分布深度有很大的影响。
多年生植物较一年生植物的根深。
一年生植物通常在开花期根即停止生长，由于时间不长，大部分根都集中于0～30cm的土层中，表土层以下根的密度随土层深度增加而减少。
即
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