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一水及其生态作用57
二水的理化性质对水生生物的影响58三植物对水的适应59
四动物对水的适应60
第六节生物之间62
一植物在动物生活中的意义62
二动物在植物生活中的意义62三生物之间的特殊关系63复习思考题65
第四章生物种群66
第一节种群概述66
一种群的概念66
二自然种群的基本特征66三种群与物种和群落之间的关系66
第二节种群动态67一种群密度67
二种群的年龄结构和性比67三种群增长67
四自然种群的数量变动67第三节种内关系68
一种群的密度效应68二种群的空间分布格局68第四节种间关系68
一种间关系的类型68二种间竞争68
三化感作用68
四协同进化69
第五节种群的生态对策69
一生态对策的概念69二植物的资源配置69三生态对策的类型69复习思考题69
第五章生物群落70第一节生物群落及其基本特征70一生物群落的概念70二生物群落的基本特征70第二节生物群落的构成71一生物群落的种类组成71二群落的数量特征72三群落的物种多样性72四群落的种间关联性73五群落的结构73
六影响群落结构的因素75七平衡学说和非平衡学说75第三节生物群落的生态76一群落内的光照76二群落内的温度76三群落内的水分77四群落内的空气状况77五群落对环境的作用77
第四节生物群落的动态77一群落的形成77
二群落的变化78
第五节生物群落的地域规律80一生物的全球性地域分异规律81二生物的大陆和大洋的地域分异规律81三生物的陆地区域性地域分异规律81四陆地生物群落的地方性的分异规律82复习思考题82
第六章生物分布区与生物区系83第一节生物分布区83
一分布区及其制图方法83
二分布区的形成83
三分布区的扩展85
四分布区的类型86
五造成间断分布的原因88第二节生物区系91
一生物区系biota的概念91二生物区系区的形成和演变91第三节世界陆地生物区系区94一陆地生物区系区的划分94二陆地生物区系区95
第四节世界海洋生物区系区96一北极冷水区97
二北太平洋温水区98
三北大西洋温水区98
四印度?
太平洋暖水区98五大西洋暖水区99
六南方温水区99
七南极冷水区100
复习思考题100
第七章陆地生物群101第一节热带生物群101
一热带雨林生物群101
二热带季雨林生物群落104三热带稀树草原生物群落106四红树林109
五热带旱生林110
第二节亚热带生物群110一亚热带常绿阔叶林生物群110二亚热带常绿硬叶林与灌丛生物群113
三亚热带荒漠生物群落114第三节温带生物群115
一温带落叶阔叶林生物群115
二温带草原生物群117
三寒温带针叶林生物群120
第四节寒带生物群122
第五节非地带性生物群124
一草甸生物群124
二沼泽生物群127
第六节世界陆地生物群分布规律131一群落分布规律131
二中国陆地生物群分布规律133复习思考题133
第八章水域生物群134
第一节水域生物的生态类群134一漂浮生物(neuston)134二浮游生物(plankton)134三自游生物134
四底栖生物(benthos)135第二节海域生物的分布135一海洋生物群落带135
二海洋生物群的基本特征136三珊瑚礁(coralreef)136四红树林沼泽137
第三节内陆水域生物的分布138
一内陆水域环境概述138
二内陆水域生物群的基本特征138复习思考题138
第九章岛屿生物群落139第一节岛屿生物的来源139一岛屿及其特性139
二岛屿生物地理学研究的主要内容140三岛屿生物的来源途径140第二节岛屿生物的组成140第三节岛屿生物分布模式141一种类---面积关系模式141
二种类---距离关系模式142三物种流通142
第四节岛屿生物地理学平衡理论142一侵移、灭绝和均衡理论143二岛屿生物地理学的局限性和集合种群理论的兴起144
第五节岛屿生物地理学理论的应用150一岛屿生物地理学与自然保护区的建立150二岛屿生物地理学与生境片断化152复习思考题155
第十章人类与生物的关系156第一节人与生物的关系156
一早期人类与生物的关系156
二新石器时期人类与生物的关系156三农业时期人与生物的关系156四工业时期人类与生物的关系157第二节生物多样性157
一生物多样性的概念157
二生物多样性的意义和价值158三全球生物多样性概况158
四中国的生物多样性158
第三节保护生物多样性158一珍稀濒危生物的划分158
二中国的珍稀濒危生物158
三中国的生物多样性保护158四人与生物共存158
复习思考题158
参考文献(略)158
第一章绪论
第一节生物地理学的研究对象、性质、任务及分类
一什么是生物地理学(Biogeography)
生物地理学是生物学和地理学间的交叉学科,是研究生物分
布及其分布规律的科学,即生物群落及其组成成分在地球表面的分布情况及形成原因。
按其问题和方法可以分为生物区系地理学、生物系统地理学、历史生物地理学等涉及植物相和动物相的分布,即生物的区系分布及生物生态地理学这两大分支。
此外根据作为研究对象的生物群来划分,有植物地理学、动物地理学、昆虫地理学等。
二生物地理学研究对象
主要研究生物群及其组成成分在地球表层的分布特点和规律,以及形成、演变及其与环境条件的关系。
三生物地理学分类
其分支学科主要有植物地理学和动物地理学。
此外,还包括:
历史生物地理学:
研究生物区系的起源、分类、扩展和灭绝;
生态生物地理学:
根据有机体与物理环境和生物环境的相互关系,来阐明生物分布的现状;
古生态学:
是上述两个分支学科的中间过渡;
栽培生物地理学:
研究栽培植物及驯养动物的起源、演化、分布及其与人类文化发展的关系;
理论生物地理学:
研究生物群起源、分布、演变、发展的基本理论。
根据作为研究对象的生物群来划分:
植物区系地理学:
植物区系flora是一个地区所有植物种类科、属、种的总称。
植物区系地理学就是研究世界或某一地区植物种类的组成、分布、起源和演化历史的科学。
植物生态地理学:
是研究外界环境因素对植物的影响的学科,包括各地区植物的结构、动态和分布规律等。
又可分植物个体生态学:
研究植物个体与外界环境间的相互关系。
植物群落学:
以植物群落为研究对象。
植物历史地理学:
研究植物在地质历史中起源与演化历史的。
历史动物地理学:
研究动物种的分布区和动物区系形成历史的。
动物生态地理学:
研究动物群的结构特征与环境间的相互关系。
按其问题和方法分:
生物区系地理学、生物生态地理学和历史生物地理学。
四生物地理学研究方法
根据方法的理论基础差异及其产生的历史意义,生物地理学研究方法主要有:
扩散生物地理学(Dispersalism);
泛生物地理学(Panbiogeography);
特有性简约性分析(Parsimonyanalysisof
endemicity);
分支生物地理学(Cladisticbiogeography);
基于事件的方法(Event-basedmethods);
系统发生生物地理学(Phylogeography);
实验生物地理学(Experimentalbiogeography);
岛屿生物地理学(Islandbiogeography);
基于地理信息系统的方法(GIS-basedmethods)等。
五生物地理学与其它学科间的关系
(一)与分类学的关系
在分类学上,要全面完整地认识一个物种,或一个地区的物种,往往有必要对其分布区的范围和特征进行多次全面地调查研究,待形成一个整体的认识才有可能。
因此,分布区的研究,是分类学中非常重要的部分。
生物地理学与分类学的关系在进行野外调查时体现得最为充分。
如果我们不知道物种的分布区域及其特点,采集工作则如大海捞针。
如果已经知道其分布的大致范围,则调查工作会达到事半功倍的效果。
(二)与生态学的关系
生态学是研究物种与其生存环境之间关系的学科。
生态学不仅要研究物种的存在、物种的数量及其时空动态、物种的行为、物种在分布区内的分布特征和活动规律,而且还要探讨物种分布与环境因素的关系,研究物种存在的非生物因素,以及地貌、气候植被等因素与物种分布区的关系。
这些研究内容和生物地理学特别是生态生物地理学的研究内容是一致的。
(三)与遗传学的关系
每一物种都有一个发生、发展和消亡的过程。
物种的起源、演化和消亡具有时间和空间的特征。
遗传学所研究的内容涉及到物种起源、演化和消亡过程中基因的产生、突变、融合、断裂等现象,而上述遗传物质的演化又与物种生存的地理位置、极端的生态环境、地质史上的重大历史事件密切相关。
在这种意义上,以要解决物种的起
源、演化及其机制为其终极目的的遗传学也就与生物地理学有了密切的关系。
(四)与物种保护的关系
保护生物学是应用生态学的一个分支,近年来获得了很大发展。
保护生物学领域涉及的研究内容与生物地理学有密切的关系,如特有种的概念及其研究、热点地区、生态关键地区、保护区的选址和设计包括面积和形状不仅依赖于生物地理学的理论指导,而且还将地理信息系统GIS、遥感技术RS、和全球定位技术GPS作为重要的研究手段。
岛屿生物地理学是生物地理学的重要组成部分,已成为保护生物学中自然保护区建设的主要理论依据,该理论在创立之初就曾引发了学术上的“十几个小面积的保护区的保护效果好,还是一个大面积保护区的保护效果好”的争论又称为smallseveralorlager
single,SSOLS。
从某种意义上来说,岛屿生物地理学可以作为物种保护的理论基础之一。
生物地理学还为濒危物种的就地保护与迁地保护、新种群的建立和物种的再引入等保护生物学的实践活动提供理论指导。
如实施迁地保护,将物种迁到跟原来生境相似的环境中,物种在迁移后可依靠自身的能力维持生存,不需要人工辅助或将措施减少至最低限度。
考虑到物种分布区及其历史的变化,如果将物种迁移到与其原有分布区一致、或者与原分布区有历史上联系的区域,则对该物种的迁地保护会越有效。
(五)与地学的关系
生物地理学的研究也可以看作地学的研究。
由于动物对植物的依赖性,植物对土壤和气候的依赖,导致了生物地理学和自然地理学的研究密切交织在一起。
特别是近年来地理技术的发展、GIS、GPS等等,以及计算机技术的发展,使得大尺度、高精度的生物地理学研究成为可能。
另外,生物地理学的观点或结论,也可以作为某些地质学或地理学理论的补充和验证。
古生物学中的将今论古原则,就是一个例证。
甚至可以从生物地理学出发得出新的地理学理论。
第二节生物地理学发展史
生物地理学于19世纪早期产生并迅速发展。
达尔文关于物种形成和生物演化的理论促进了生物地理学的发展。
洪堡被誉为植物地理学的创建人,华莱斯用自然选择和演化的理论,综合了动物地理学的基本概念和原理,提出了著名的“华莱斯线”。
孟德尔、摩尔根学派的新达尔文主义者认为,“突变”是生物种内遗传变异的基本来源,导致形成亚种和新的物种。
板块构造、海底扩张理论的兴起和魏格纳大陆漂移说的复活,促进了生物地理学的发展。
麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学平衡理论,说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。
一生物地理学理论的发展
1.生物地理学历史
生物地理学理论问题的核心是要解决现存物种是如何起源的,其分布模式是如何形成的?
为什么会存在特有种和物种间断分布等现
象?
目前人们对物种及其分布的产生和分化的认识尚未形成统一的观念。
传统的观点认为,生物地理学可以分为3个大的发展时期,即古典期1860年以前、华莱士期1860~1960年和现代期1960年以来。
1860年以前属于古典时期,侧重对当时物种和生物区系的描述及记录,其特征主要是系统地总结当时关于动物、植物和地理学的原始知识,提出了某些基本的概念。
早期的分类学家林奈C.Linnaeus、洪堡德AVonHumboldt、虎克J.D.Hooker对这时期生物地理学的发展有特殊的贡献。
19世纪初期有了关于历史生物地理学和生态生物地理学的区分1820deeandolle。
到19世纪中期后属于生物地理学的发展中期1860~1960年,是达尔文的进化论和扩散学派占主导地位的时期,在这个时期形成了生物地理学biogeography的概念。
1960年以来,被称为生物地理学的现代期,亦有人称之为分析时期。
由于大陆漂移理论的复兴和板块构造理论的确立,人们对生物的演化和分布又有了新的认识。
过去基于大陆永恒概念上的扩散理论已经不能成立。
同时由于分类学理论自身的发展,产生了分支系统学eladistiesW.Hennig1950,1966,从而导致了生物地理学理论的新发展。
形成了所谓的现代生物地理学理论,其基本出发点就是地球上的生物是变化的,地球本身也是变化的,生物的演化是和地球的演化同步进行的。
2.历史生物地理学与生态生物地理学
生态生物地理学处理短时间尺度、小范围的生态过程,历史生物地理学研究大尺度范围、长周期的进化过程。
从生物学出发,以生物区系的组成和物种之间的演化关系为依据的,为历史生物地理学。
从地学出发,以生物区系的环境要素及其变化为依据的,属于生态生物地理学。
历史生物地理学又有两个主要的分支,即传播说和替代说。
在早期生物地理学中,有人认为,物种在其起源中心形成,继而向周边扩散。
此即所谓传播学派dispersa1,达尔文、华莱士可认为是传播说的代表,该学说主要是根据北方大陆的多维性以及丰富的脊椎动物化石,认为南半球生物区系是北方大陆起源而扩散的结果。
在另外一些人看来,生物的发展是和地球本身的历史同时进行的。
或者说,地球的发展导致生物区系的差异。
这就是所谓替代说viearianee,虎克、洪堡德是其代表。
3.扩散学说的缺陷
扩散假说的主要缺陷是对起源中心的假设不够严密,确定的中心不可检验,另外没有严格规范的分析程序。
扩散假说对特有种和间断分布的解释,以及大陆永恒的观念也是有缺陷的。
扩散假说对生物演化的解释脱离了地质的发展,其北方起源中心、迁移和偶然散布的观点有先验论的嫌疑。
其提出的起源中心.扩散假说掩盖了太多的事实。
4离散学说的兴起
伴随着分类学和地理学理论的发展,生物地理学自20世纪中
叶迎来了一个新的发展时期。
大陆漂移和板块学说、海底扩张理论相继出现并逐渐被证实,使得离散学说有了坚实的理论基础,过去人们对扩散学说的批评越来越为新的离散学说所取代。
自20世纪50、60年代以来兴起的有关生物地理学的新理论。
5对生物地理学的思考
近30年来,由于生物系统学、生态学、遗传学以及地球科学等众多学科中发生了重大变革,同时波谱主义的流行,对生物地理学的发展产生了巨大影响,现代生物地理学对生物区系的研究从描述走向解释和分析,并在基因、个体到种群、群落等不同的层次上,以数年到几亿年等不同的时间尺度;
从局部生境到大的板块乃至全球变化等不同空间尺度,全面地研究生物地理分布格局的形式、形成过程和机制
现代生物地理学已经开始通过比较走向分析和综合,并不是简单的分析,而是各种层次上的综合解释,分支生物地理学就要求对各生物的系统关系有尽可能准确的认识;
市场上已经有完整的组元分析等方法的程序;
特有的简约性分析等方法也在逐渐完善。
各种理论和观念的综合、不同方法和手段的分析比较,可以认为是未来生物地理学理论发展的重要方向。
二生物地理学研究历史和进展
生物地理学是记录和理解生物有机体空间格局的学科,它研究生物过去和现在的地理分布,理解改变物种和生物群系Biota空间格局的生物学和自然地理过程。
或更为简单的定义为:
有机体地理分
布的研究。
生物地理学学科有着相当长的发展历史,学科本身的发展与进化生物学和生态学有着密不可分的关系。
生物地理学,生态学和进化生物学都有着相当古老的学科来源历史,可以追溯到亚里斯多德时代,他提出了动态地球的预言性观点来解释自然世界的变异,并在其著作中提到如下关于生物地理学的论题:
“但是,如果河流有形成和消退的过程,如果地球各个部分并不总是潮湿的,那么海洋也一定相应发生变化。
假如有一些受到海侵和海退影响的地区,那么很明显,地球的整个区域并不总是海洋,也并不总是陆地,而是处在一个随时间变化的过程当中。
”
不仅仅生物地理学的学科发展具有相当长的发展历史,现代生物地理学的诸多研究主题也都有着非常悠久的历史,很多都可以追溯到前达尔文时代。
而且,在前达尔文时期所提出的许多有趣的生物地理问题今天依然是生物地理学家们尝试进行回答的问题。
其中有些已经被凝练为生物地理学研究永恒的主题,例如:
1.根据地球上生长的生物群系对自然地理区域的分类(世界生物地理区划);
2.重建生物群系的历史形成过程,包括它们的起源、扩散和多样化;
3.解释不同地理区域间生物种类、数目的差异;
4.以亲缘类群个体和居群的特征来解释地理变异特点,包括形态学、行为学、居群动态学的趋势。
回答这些问题必需对地球自然地理和生物特征、演化历史有着相当彻底的认识作为基础。
这门学科从其思想的发源和开端时,就是一个在历史积累基础上不断进取和创新的学科。
(一)古代和前达尔文时期(19世纪前)的学科发轫
1.古代的认识
中国古代许多有关植物地理分布的知识,在各种典籍、主要是在地记著作中体现。
我国著名的地记古籍《山海经》,成书在公元前500-300年间,记载各地分布的植物约100种。
其它如《管子.地员篇》、《扶南记》、《交州记》、《南越记》、《广州记》、《罗浮山记》、《桂海虞衡志》和《益部方物录》等,按照天分四时、地分九洲原理,广泛记录了各地分布的植物、物产和应用等方面的知识。
可以看作是我国古代的植物地理学知识。
西方早期对植物地理学的认识,与对植物的认知相辅相成。
公元前,希腊哲学家斯珀克拉特斯曾记载药用植物236种,为西方植物认知的开创者;
亚里士多德著有《自然历史》一书,把植物分为乔木、灌木和草本三类,强调生物竞争与环境反映;
公元前323年,亚里士多德的学生、希腊著名学者切弗拉斯图斯在其逝世之后,继承了他的图书馆和植物园,认知了植物界480种植物,并分为乔木、灌木、亚灌木和草本四类;
又分为一、二、多年生植物、栽培和野生植物几大类。
西方早期关于植物地理分布的内容也是分散记录在一些考察报告和调查报告中。
公元60年前后,古希腊医生狄欧斯考里德斯是继切弗拉斯图斯之后重要的植物学家。
长期的随军旅行,使他掌握了丰富的第一手植物资料,描述各地植物600余种。
1250年,葡萄牙人玛格奴斯著有一书,主要按照切弗拉斯图斯的方法分类,即根据茎的构造把有叶植物区别为双子叶植物和单子叶植物。
双子叶植物又分为草本和木本两大类。
1530-1536年,德国神父和医生布仑弗尔斯编写出第一部
药用植物的书《本草图谱》,首次根据花的构造,将植物分为完全花类和不完全花类两大类。
茄科的鸳鸯茉莉属的拉丁名即为纪念他。
1539年,德国医生玻克出版了《NeuKreuterbuck》一书,记载植物分布、产地和环境,把植物分为乔木、灌木和草本,描述567种植物,并给出简要描写。
1542年,德国医生、植物学家福策斯描述了新大陆的植物500种。
1544年,意大利医生、植物学家马蒂欧里做出植物的精美绘图。
十字花科的紫罗兰属Matthiola的拉丁名即为纪念他。
1561年,法国植物学家考尔都斯《植物历史》一书出版(逝世后第17年),记载502种植物。
意大利着名学者克萨尔比娜编写《植物》一书,记载了1520种植物。
1601年,比利时学者伊卡卢斯观察并精确描述美洲、西班牙、葡萄牙、奥地利和匈牙利植物。
西方15世纪和16世纪的航海探险发现的奇特的植物和动物,更激发人类对植物自然分布知识的强烈兴趣。
2.前达尔文时期(18-19世纪早期的生物地理学)
近代自然科学发轫于欧洲的“工业大革命”时期。
15世纪和16世纪的航海探险活动,大量的殖民和侵略等活动,使大量亚洲、美洲和非洲植物进入欧洲植物学家的实验室,引起科学家对生物地理分布的强烈兴趣,也促使他们思考植物不同分布格局的特征、来源和造成这些格局的历史原因。
地球静止和物种不变论是前达尔文时期的主导思想。
18世纪的生物学家和博物学家大概仅对地球植物和动物1%有所了解。
在为上帝奉献的口号下博物学家们开始编撰地球生物有机体名录。
生物地理学的发展,也正是随着博物学家们对生物界的多样
性的不断认识,并对好奇生物界分布的奇异特点的探索中开始的。
这一时期最著名的博物学家当属林奈、布丰、范.洪堡、德.康多等。
这一时期对生物地理学最为突出的贡献就在于对物种多样性的认知及物种不变论的质疑,岛屿生物地理学及生物区系区划的研究也始于此。
卡尔.林奈为18世纪最着名的分类学、地理学、人类学和博物学家。
林奈所创立生物命名的双命法,解决了当时的生物学家迫切需要的标准化和系统化的分类方案来处理大量的标本材料。
林奈从坚信上帝创造物种的角度提出生命起源和扩散的解释。
林奈假定物种起源于Ararat山的斜坡上,该山位于现在土耳其和亚美尼亚(Armenia的边界处,据说当时诺亚方舟曾经停靠的地方。
沿着山的斜坡的海拔梯度是一系列的环境