第二章气候因素对昆虫的影响Word格式.docx

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蜜蜂在初冬温度降到14℃时，在蜂房内密集成团，这样体温可以保持在24～25℃范围内，外界温度越低，则蜂群越密集，借以度过寒冬。

而当夏季高温时，工蜂则通过振翅通风，使蜂房温度下降。

有的昆虫还可以选择适宜的场所调节体温，如一些蝗虫中午温度高时，常将身体直向太阳，而上午或下午温度较低时，则将身体横向太阳；

蛴螬、蝼蛄等地下害虫在冬季来临时下移温度较高的土壤深层过冬；

异色瓢虫在冬季则成群迁到山区岩石缝洞中过冬；

七星瓢虫在夏季高温时则向山上凉爽处转移。

这些都是昆虫对外界气温变化的适应行为。

二、温度对昆虫发育的影响

温度是发生生命活动的条件之一，它决定着生命过程的特点、趋向和水平。

这是因为正常的代谢过程要求在一定的温度下进行才能进行，温度的变化可以加速或抑制代谢过程，也可以使代谢过程完全停止。

1.温区的概念：

昆虫只能在一定的温度范围内进行正常的生长发育，超过这一范围（过高或过低），其生长发育就会停滞，甚至死亡。

为了便于说明温度在昆虫生命活动的作用，可以假定把温度范围划分为5个温区，以说明在这些温区内生命活动的特点（图1）。

（1）致死高温区

一般在45～60℃之间。

在此范围内，昆虫经短期兴奋后即行死亡。

这是由于高温直接破坏酶的作用，甚至蛋白质也受到破坏、凝固，这个破坏过程是不可逆的，高温引起有机体的损伤是不可能恢复的。

如稻蓟马在42℃时，3分钟即死亡。

（2）临界（亚）致死高温区

一般为40～45℃。

在此范围内，昆虫各种代谢过程的速度不一致，从而引起功能失调，表现出热昏迷状态。

如果继续维持在这样的温度下，也会引起死亡。

如果在短时间内温度恢复正常，昆虫仍可恢复正常状态，但可能部分机能特别是生殖机能受到损伤。

昆虫死亡取决于高温的强度和高温持续的时间。

（3）适温区

各种昆虫都有其适温范围。

在此范围内，昆虫生命活动正常进行，处于积极状态，一般为8～40℃。

在适温范围内又可分为：

①高适温区在温带地区一般为30～40℃。

在此范围内，昆虫的发育速度随温度的升高反而减慢。

此范围的上限称为最高有效温度，此时昆虫虽不一定死亡，但发育速度迟缓，或寿命缩短，繁殖量减少。

如小地老虎在30℃时，寿命缩短一半以上，产卵量显著减少，卵的受精率很低。

棉红铃虫在35℃时，不能产卵。

②最适温区一般为20～30℃。

在此范围内，昆虫表现为热能消耗量最少，发育速度适当，寿命较长，繁殖力最大，死亡率最小。

如黄地老虎卵发育的最适温度为25.3℃，第一代幼虫为25.6℃，第二代幼虫为21.0℃，蛹为19.0℃；

麦二叉蚜在22℃时，胎生最速；

粘虫成虫在20～22℃（相对湿度90％）时产卵最多；

棉铃虫卵发育的最适温度为25℃。

③低适温区在温带一般为8～20℃。

在此范围内，随温度下降，发育速度缓慢，繁殖力降低，甚至不能繁殖。

此范围的下限称为最低有效温度，此时昆虫代谢作用减慢至很低程度，发育停止，高于这一温度昆虫才开始发育，故也称为发育始点（发育起点）温度或发育零度。

如粘虫幼虫的发育始点为7.7土1.3℃，黄地老虎幼虫为9～10℃，国槐尺蠖幼虫为l0.5℃，稻纵卷叶螟绒茧蜂成虫产卵前期为16.8℃。

（4）临界（亚）致死低温区

一般在－l0～8℃之间。

在此范围内，昆虫体内各种代谢过程不同程度减慢而处于冷昏迷状态或体液开始结冰。

如果继续维持在这样的温度下，也会引起死亡，如果在短时间内恢复适温，昆虫仍可恢复活动。

（5）致死低温区

一般在－40～－10℃之间。

在此范围内，昆虫体液大量冰冻和结晶，使原生质受到机械损伤、脱水和生理结构遭到破坏，细胞膜受到破损，从而引起组织或细胞内部产生不可复原的变化而引起死亡。

图：

温区见课本P7

不同种的昆虫或同一种昆虫的不同虫态和生理状态在不同条件下（如季节、环境、外界温度变化速率等），对温度的适应范围是不同的。

昆虫对外界温度变化的适应性表现，也称为对外界温度的生态可塑性。

2.温度与昆虫发育速度的关系

在适温区内随着温度的提高而生长速度加快，这是温度与生长发育速度关系的总趋势。

在生态学上常常应用发育历期或发育速率作为生长发育速度的指标。

发育历期就是完成一定的发育阶段（一个世代、一个虫期或一个龄期）所经历的时间，通常以“日”为单位；

发育速率则是在单位时间（如“日”）内能完成一定发育阶段的倒数。

二者的关系为：

温度与发育历期（N）或发育速度（V）关系的总趋势可以下面的模式曲线表示。

图温度与发育历期（N）或发育速度（V）关系的总趋势可以下面的模式曲线

关于昆虫个体发育速度与温度的关系，历来研究很多，并有各种算式表示。

这些算式主要是依据在实验室内对少数个体试测结果演成。

下面介绍三个有代表性的观点：

（1）范特－荷夫（Vant-Hoff）定律：

范特－荷夫认为，温度每升高10℃，化学反应速度随着增加2～3倍，或称为Q10温度法则。

Q10的计算式为：

Q10为温度系数，V1、V2代表在温度t1、t2下的发育时间，即速度。

范特－荷夫应用这个公式来解释温度与化学反应速度的关系（实际上化学反应速度与温度关系并不一定按照这个公式的关系进行）。

一些早期的生态学者常常引用这个定律来说明温度与昆虫生长发育速度的关系。

这个公式所表达的内容与上述的温度与发育历期及发育速率关系总趋势的模式曲线是相似的。

但许多种类昆虫的温度与生长发育速度的关系并不这样简单，在偏低或偏高的温度范围内，发育速率增减缓慢，甚至在更高的温度下发育速率反而下降。

为了更恰当地反映实际情况，生态学上常常应用其他模式以表示温度与发育速率的相关关系，逻辑斯蒂曲线模式是其中之一。

（2）逻辑斯蒂（Logistic）曲线模式：

逻辑斯蒂曲线是一近似于“S”形的曲线，是生物学中最常见的相关曲线模式，用于配合温度与发育速率的关系时，可以表达在偏低温度范围内发育速率增长缓慢，温度继续升高，发育速率迅速增长，而在偏高温度范围内发育速率又复减慢的实际情况。

逻辑斯蒂（Logistic）曲线的数学公式表达如下：

其中：

Y为发育速率；

x为温度；

K为发育速率曲线上端所接近的最高点值；

a,b为常数；

e为自然对数的底值（e＝2.718……）

一般认为，逻辑斯蒂曲线模式可以相对地反映昆虫的发育速率与温度关系的实际情况，因此比较普遍地应用于标示温度与发育速率的关系。

而一些昆虫的发育速度与温度的关系，却在最适温区内出现发育恒定温区。

看来，昆虫的发育速率与温度的关系的生理过程是相当复杂的。

（3）有效积温法则：

一般常用有效积温法则（effectiveconstanttheory）来表示昆虫发育速度与温度之间的关系。

①有效积温法则的概念

积温的概念是在植物学上Reaumer（1735）提出来的，他认为，生物在生长发育过程中须从外界摄取一定的热量，其完成某一发育阶段所摄取的总热量为一常数。

昆虫和其他生物一样，完成其发育阶段（卵、幼虫、蛹、成虫或整个世代）需要从外界获得并积累一定的热能，而完成此一发育阶段所需的总热量是一个常数。

积累的总热能以发育历期与此期间的平均温度的乘积表示，称为积温常数，即：

K’＝DT或K’＝

式中：

K’代表积温常数，单位为“日温度”；

D代表发育历期；

T代表平均发育温度。

V代表发育速率，V＝

然而，许多生物的发育起点温度常常不是0℃，而是在0℃以上。

外界温度对生长发育的作用只能在发育起点温度以上才显示出来。

因此在发育起点以上的温度才是有效温度。

生物在生长发育过程中所受的总热量应该是有效温度的总和。

上面的积温公式也应进行相应的校正而成为：

K＝D（T—C）或T＝C＋

上式相当于双曲线xy=k，但在实际求得昆虫发育始点（C）和有效积温（K）时，一般都采用实验和统计分析方法，为了计算方便应将上述双曲线公式转换为直线关系。

因发育速度（V）是单位时间内完成发育的比值，即为发育历期（D）的倒数，即：

V＝1／D

代入上式得：

T＝C+KV

此式即为一直线公式（y＝a+bx），表明发育温度与发育速度呈直线关系，这种直线关系只限于一定的适温范围内，而从发育始点至最高有效温度的范围内，二者不呈直线关系，而呈“S”曲线，即逻辑斯蒂曲线，在偏低温度范围内发育速率增长缓慢，温度继续升高，发育速率迅速增长，而在偏高温度范围内发育速率又复减慢。

②测定昆虫发育始点和有效积温的方法

一般采用实验方法求得C与K，常用的实验方法有以下几种。

A.定温法在不同温度的温箱（灵敏度土0．5℃）内饲养昆虫，观察其在不同定温下的发育历期。

B.人工变温法在人工气候室内模拟自然界气温的季节和昼夜变化饲养昆虫，以获得多组不同日平均温度下的发育历期；

或在温箱内饲养，作人工级跳式变温处理，即将供试昆虫每天经过6～10小时较高的温度，而另外14～18小时则给以比较低的温度，用加权平均法，求得日平均温度，而获得多组在不同日平均温度下的发育历期。

C.自然变温法不需恒温设备，将供试昆虫分期分批在自然条件下饲养，利用自然界季节性和昼夜的温度变化，而获得在不同日平均温度下的发育历期，温度组合应在10组（次）或以上。

这种方法要求饲养温度（或季节）差异愈大愈好，最好与昆虫实际发生的季节相吻合。

此法简便易行，所获得的结果比较符合实际情况。

但实验所需时间远较以上两种方法长。

举例见课本P11

③有效积温法则的应用

A.预测一种昆虫在不同地区可能发生的世代数：

确定一种昆虫完成一个世代的有效积温（K），根据气象资料。

计算出某地对这种昆虫全年有效积温的总和（K1），两者相比，便可推测该地区一年内可能发生的世代数（D）。

K1=∑D（Ti-C）其中Ti代表1-12月份各月平均温度，D代表各月的天数，C为发育始点

世代数（D）＝

B.预测昆虫地理分布的界限：

如果D＝

，也就是说。

在该地全年有效积温总和不能满足该虫完成一个世代的积温，即该虫一年内不能完成一个世代。

如果这种昆虫是一年发生多个世代的昆虫（不是多年发生一个世代的昆虫），也将会成为地理分布的限制。

C.预测昆虫的发育期：

如果已知一种昆虫的发育起点温度（C）和有效积温（K），则可在气温（T）预测的基础上预测下一发育期的出现。

如7月10日是深点食螨瓢虫产卵盛期，7月中旬气象预报平均气温为28。

C，请预测其1龄幼虫的盛期。

（已知深点食螨瓢虫卵的发育始点为15.46。

C，完成卵的发育要求的有效积温为58.06日度）

利用公式K=D（T-C）,则D=58.06/（28-15.46）=4.6天，即5天。

故7月15日为其1岭幼虫盛期。

D.利用于初选保存天敌低温和释放天敌适期

如已知玉米螟赤眼蜂全代的发育始点为5。

C，完成1代要求的有效积温为235日度，故选择低温保存温度应在5。

C以下。

而在5月20日预测6月2日（即13天后）是玉米螟越冬代成虫的产卵初期，求在何种温度下繁蜂，可不误在6月2日适期放蜂。

根据K=D（T-C），则235=13（T-5）,所以T=21.5。

C

E.利用于选择和引进天敌

选择和引进天敌时，应考虑天敌的发育始点要与农业害虫的发育始点基本一致。

如果天敌与害虫的发育始点差异很大，就会导致两种昆虫发育速度在时间上的不一致，而达不到控制害虫的目的。

如吹绵蚧的发育始点为0。

C，而其天敌澳洲瓢虫为9。

C，因此吹绵蚧在较低温度下能发育，而澳洲瓢虫则不能发育，由于这两种昆虫在生活上有着季节性的差异，在引进和利用天敌时，就需要人工控制饲养才能达到效果。

又如苹果绵蚜的发育始点为4.2。

C，发育适温为16-22。

C，但其天敌日光蜂的发育始点为8.6。

C，发育适温为22-27。

C，所以春秋两季，苹果绵蚜比日光蜂发育早、繁殖快，因此危害重。

④有效积温法则在应用上的局限性

A.有效积温法则只限于一定的适温范围内，而从发育始点至最高有效温度的范围内，二者不呈直线关系，而呈“S”曲线，即逻辑斯蒂曲线，在应用时应注意其适用范围。

一些昆虫在温度与发育速率的关系曲线上，即使是在最适温区范围内也有发育恒定的可能，如仓库害虫，这也是带来偏差的一个因素。

有效积温的推算，目前还是假定昆虫在适温区内温度与发育速率成正比关系的前提下，按照有效积温的基本公式进行推导的。

这是典型的直线方程式。

而在大多数昆虫中偏低或偏高的温度范围常常不是随着温度的提高而成正比地加快，只有在最适温范围内这两者的关系才接近于直线。

因此，为了计算积温而选择的温度处理应在最适温或接近最适温区的范围之内。

同样，通过计算推导出来的发育起点温度，对于有效积温有重要的参考价值，但与实际的发育起点常会偏高或偏低，这是值得注意的。

B.要注意昆虫实际生活环境的小气候温度与百叶箱大气温度差别较大，所以在应用气温资料来代表昆虫的发育温度预测发生期时，便会发生一定的误差。

有条件的测报站应积累测报对象所居住的小气候温度与平均气温的相关回归式，以提高测报的准确性。

C.一般测定昆虫的发育始点和有效积温是在室内恒温饲养下进行的，而昆虫在自然界是在变温下进行发育的，虽然定温与变温的平均温度一样，但它们对昆虫发育的影响却有所不同，在一定的变温下昆虫的发育往往比相应的恒温快。

如小地老虎卵在20℃定温下，历期为6．17天，而在15—20℃的变温下（平均温度为19．1℃）历期为4．96天；

在正常的昼夜变温下饲养苹果实蝇（Rhagoletispomonella），比在同样变幅的平均温度的恒温下饲养，发育速度加快7％～8％。

此外，气象上的日平均温度也不能完全反映实际温差情况，且与昆虫实际生活的小气候环境不完全相同。

昆虫处于最适温范围和高适温范围相间交替的变温下，对于其生长发育有减缓的趋势，处于最适温范围和低适温范围相间交替的变温下，对于其生长发育则有促进作用。

所以在实际应用中，常出现在夏季预测时，实际发生期比理论预测值晚，而在早春预测时实际发生期比理论预测值早，应注意分析修正。

D.影响昆虫发育速度的外界因子除了温度外，还有湿度、食物等，有时它们是影响昆虫发育的主要因素，特别是对于一些寄生性和土居性昆虫则更重要，而有效积温法则只是根据温度来判断发育速度，所以只有在温度对该虫的生长发育速度起主导作用时，用有效积温法则预测发生期才为准确。

E.利用有效积温法则预测昆虫一年发生的代数时，往往只适用于一年多代的昆虫，而对一年发生1代，或2年和多年完成1代，或在本地不能越冬的迁飞性昆虫意义不大；

另外生理上有滞育或高温下有夏蛰的昆虫，在滞育或夏蛰期间有效积温是不适用的。

3.高、低温对昆虫存活的影响

在季节间温度变化很明显的温带地区，高温和低温对昆虫存活的影响很大，是昆虫种群数量变动的重要因素之一。

（1）高温与耐热（heathardiness）

①高温对昆虫的影响：

如果环境温度高于适温范围，昆虫逐渐呈热昏迷状态，当进入高温致死范围内，昆虫在较短时间内即将死亡，多数昆虫在39～54℃都将热死。

但昆虫耐热程度因种类和生活环境而有所不同。

如生活在温泉中的水蝇科幼虫能忍受55～65℃的高温；

而二化螟幼虫也不耐高温，7月份稻田水温达35℃以上时，幼虫密度减少97％以上；

斜纹夜蛾在40℃的高温下仍能正常发育；

家白蚁的致死高温为39℃，在37℃以下都能正常生活；

粘虫初孵幼虫在35℃时全部死亡，在30℃时死亡率达44％；

高温可以抑制昆虫的发育，使其体重减轻，而且还有一定的后遗作用，特别是对成虫的后遗作用更为明显。

高温可造成虫体的发育不健全，翅不能正常展开，或生殖腺的发育受到抑制而造成不孕等。

如实蝇幼虫在42℃下，死亡率达50％，残存下来的幼虫到化蛹时大部分死亡（在41．9℃时化蛹率只有13％）；

粘虫蛹在30～35℃高温下，羽化后翅多干卷，雌雄蛾的性腺发育受到抑制，不孕卵比例增多。

夏季高温出现的强度和延续的时间可以引起昆虫死亡率的差异。

如小地老虎卵期和幼虫期遇上土表日最高温度42℃，每天接触2～4小时，对其生存无多大影响，但当土表最高温度达45℃，每天接触2小时，卵的孵化率降为60％，幼虫全部死亡，这种情况如连续2天，卵的孵化率仅为30％。

②高温致死原因：

高温对昆虫致死的原因比较复杂，一般认为主要有：

A.温度升高引起体内水分过量蒸发而使昆虫致死。

但在自然界这一情况是比较复杂的，昆虫致死除受高温强度、持续时间、取食方式、体壁保水机制等影响外，还与环境湿度密切相关。

环境湿度低时，蒸发快，有利于昆虫调节体温，但失水过多易因高温而干死；

环境湿度高时，不利于蒸发，虽不致于干死，但起不到调节体温的作用，体温很快升高，易引起生理失调而死亡。

B.高温使虫体内蛋白质凝固、变性而致死。

蛋白质的凝结温度的高低与含水量有关，即蛋白质含水量多时，凝结点低，含水量低时，凝结点就高。

因此，当昆虫遇到高温引起失水时，同时也就提高了蛋白质的凝结温度，这同时又是昆虫的一种耐热适应。

C.在不太高的温度下，高温能破坏细胞的线粒体，抑制酶、激素的活性，使代谢作用下降，甚至死亡；

高温在一定程度上加速了各生理过程的不协调，如不能供应足够的氧气或排泄机能不能排泄更多的代谢产物而引起中毒，以及引起神经系统的麻痹等。

③昆虫的耐热调节：

A.蒸发是昆虫遇高温时，用来调节体温的一种主要方式。

当温度升高时，代谢加快，这时昆虫的气门开放时间也长，增加了体内水分的蒸发量，从而使体温下降，耐热性增强。

B.在自然界中，很多昆虫可以躲避夏季的高温，如蝼蛄、金针虫等在夏季高温来临时钻入深土层，同时也暂时减轻对作物的为害；

大地老虎、麦蜘蛛、小麦吸浆虫等则入土以滞育状态越夏等。

我们可以根据某些害虫的耐热力差的特点，采用一些方法予以防治。

如贮粮害虫一般不耐40℃以上的高温，在炎夏中午晒粮，可以杀死麦蛾等；

温汤浸种可杀死蚕豆象、绿豆象以及棉籽中的红铃虫等。

（2）低温与耐寒（coldhardiness）

在发育零点以下，随着温度降低，昆虫的生长发育停止，代谢水平下降而进入麻痹状态。

当温度继续下降，体液冰冻结晶，原生质脱水、机械损伤和生理结构（包括细胞膜）严重破坏而引起死亡。

这是低温引起昆虫死亡的一般性描述。

然而，一些昆虫在进化过程中形成了适应于冬季低温的耐寒性，因而低温引起昆虫死亡的原因要比上述的简单过程复杂得多。

①低温致死原因：

低温对昆虫的致死原因，因昆虫种类和低温强度、持续时间而不同。

一般有以下两种情况：

A.代谢消耗和生理失调：

主要是在不很低的低温（如0.C以上或左右）下的致死作用。

如一些耐寒力很弱的种类，当较长期的处于发育始点以下或0.C以上或左右的低温时，由于体内养分的过分消耗，体质虚弱，生理失调，长期不能恢复而死亡。

B.体液结冰：

体液结冰一般在0℃以下。

体液结冰引起昆虫的死亡，主要由于原生质失水，体液或原生质结冰的机械作用，细胞和组织破裂，或破坏了原生质的氧化作用系统，甚至引起了原生质的变性。

一般耐寒性较强的温带昆虫的低温致死大多数属于此类。

②过冷却现象与耐寒：

昆虫体液结冰是低温致死的重要原因，一般水在0℃时开始结冰，而一些昆虫则能耐受零下若干度低温，是与昆虫的过冷却有关。

俄国物理学家巴赫梅捷夫（1898）用热电偶温度计研究天蛾和大天蚕蛾等在低温下的体温变化时，发现了过冷却现象，创立了“复苏现象”（anabiois）理论。

他发现，当昆虫体温下降到0℃以下时，体液仍不结冰，但体温继续下降至一定的温度时，昆虫体温突然上升，上升至接近零度而后又继续下降至与环境温度相同为止。

他把昆虫体温开始突然上升的温度称为过冷却点（undercoolingpoint）。

体温上升而后再下降的温度称为体液冰点，表示体液开始大量结冰。

昆虫体温降至临界点即过冷却点（T1）之前，处于冷昏迷状态，并不产生任何生理失调变化，在体液正常冰点（N2）以下，体液开始结冰，但并没有死亡，直降至死亡点（T2）以上，将昆虫移至适温下仍可复活，此段称复苏状态（假死状态），但降至死亡点（T2）以下，昆虫即死亡。

但巴赫梅捷夫在一些实验中，也发现与上述规律有的并不符合，如某些昆虫体温尚未达到过冷却点即死亡，某些昆虫到达死亡点仍能复活。

过冷却点是体液开始结冰时的温点。

由于结冰放热的物理过程使体温突然上升。

因此过冷却点的研究成为耐寒性研究的一个手段。

一般说来，昆虫的耐寒性和过冷却现象关系比较密切，即过冷却点越低，则耐寒性越强。

因此，一种昆虫的抗寒能力强弱，经常可用它的过冷却点来表示。

昆虫耐寒性的强弱或过冷却点的高低，常是造成不同地理分布的重要原因。

例如，玉米螟5龄幼虫的过冷却点平均为-13—-21℃，个别个体可降低到-80℃；

棉红铃虫老熟幼虫为-15.37℃；

三化螟老熟幼虫为-10—-11.6℃；

粘虫幼虫只有-3.2—-9.6℃。

其中，以玉米螟的耐寒性最强，它可以分布到我国的极北地区；

红铃虫越冬幼虫在冬季绝对低温达-15—-16℃，持续2小时或一月平均气温在-4.8℃以下的地区，死亡率几乎可达到100%，这也是限制此虫在北方分布的主要因素；

三化螟只能分布在山东汶上县和河南辉县以南的地区；

而粘虫在北纬33度，一月份0℃等温线以北的地区均不能越冬。

不少昆虫在冬季来临之前，脂肪和碳水化合物的积累明显增加，水分减少，由于体液浓度的提高而明显地降低体液结冰的温度；

当温度继续下降，体内结合水