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比较一下树冠较高的橡树和树冠较低的山茱萸，或者观察一下白栎树树冠和下面的叶子，就不难看出这一点。
白栎树上层树冠叶子较小，也使得大量阳光能穿透到下面的叶子上，从而让下面的鸭子也能进行持续的光合作用。
针形树叶吸收光线的面积很小，因此每根针叶无法获得大量阳光来进行光合作用。
针叶有很厚的角质层，还有特殊的坑状气孔，这样能阻止水分的过量流失。
针叶树尤其适合在干燥土壤和干燥气候条件下生长，在这样的环境中生长特别需要保持水分。
针叶和阔叶的另一个主要不同点，就是针叶能够“活”3至4年，而阔叶只能“活”一个生长季节。
在演化过程中，叶子针对不同环境发展出了多种多样的策略，这在一定程度上决定了叶子的外形。
2.1.3叶脉差异
树叶的形状和大小各不相同是植物区别的主要显著特点。
一些几何术语，如椭圆形或菱形，已经由植物学家介绍，描述各叶的形状。
千姿百态的树叶外表特征不同。
叶脉可以揭示植物的大量信息。
例如，打开植物叶片上的洞（即“叶孔”），以吸收更多的二氧化碳，进行光合作用，树叶会失去蒸腾水的数量（这个与天气和气候因素密切相关）。
这个过程需要很多导管来运输水，这意味着需要大量较大的叶脉。
另一个例子是，如果一种植物不断需要大量的水，这将为叶脉的特殊几何分布奠定了基础，及整个叶片的形状。
因此，它是树叶的最主要的部分，确定它们是否是古典枫叶或刀片柳树叶形状或其它的叶脉。
在一般情况下，叶脉决定一切叶片，包括提供给树叶的支持，抵抗侵略，运送营养，甚至帮助传递化学信号（植物在这方面，像动物的神经叶脉）。
我们也将从叶子的叶脉入手，结合相应的数学和生物知识，来分析为什么树叶有不同的形状。
2.2叶形的不同影响因素
2.2.1树叶分布的影响
叶在茎上的排列，不论是哪一种叶序，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态。
这种同一枝上的叶，以镶嵌状态进行排列而不重叠的现象，称为叶镶嵌。
叶镶嵌，可以使得所有的树叶获得其最大效率进行光合作用时所需的光照。
阳光是最重要的因素，影响叶形。
由于光照强度和照明面积的不同，树叶的形状也各不相同。
针对叶子的水平分布，我们从镶嵌角入手，通过数据分析和一定的生物学基础，来研究在不同镶嵌角下叶片的覆盖面积，看是否叶片的分布位置对叶形有一定的影响。
2.2.2树干和枝杈体积的影响
根据分形原理，我们知道树干和树杈两者在结构上具有相似性，于是可只研究树杈体积对叶形的影响，进而我们可转化为研究树枝枝杈直径对叶形的影响。
2.3叶形与树的轮廓及分枝结构的关系
2.3.1树的轮廓的影响
我们可以用高度、树冠南北和东西半径来体现树的轮廓，用叶子的长和宽来描述叶子的形状，因此我们可以定义树形指数和叶形指数来研究叶形和树的轮廓的关系。
2.3.2分枝结构的影响
我们可以用分枝倾斜角、分枝级数、分枝数目和相邻级别分枝夹角来描述树枝的分枝结构，然后分别研究它们与叶形的关系。
2.4一棵树叶子的质量
我们可以讲述的外形视为圆锥形，根据一棵树的实际情况，比如高度、冠幅宽度等来估算树叶的质量。
根据树与树叶的关系，可以寻求出树叶的质量与树的尺寸特征（包括和外形轮廓有关的高度、体积、质量）的关系。
3、模型假设
1、测量数据准确且符合实际。
2、树上树叶是对称分布的。
3、一棵树的叶子重量粗略认为仅由最外层枝干的叶子重量决定，内层叶子的影响忽略。
4、单叶只包含一个单独的叶，复叶的叶片可以分割成几个单独的小叶片。
本文不考虑复叶，认为它们的脉络可以在每一个小叶的层次上进行建模。
5、假设树都有分形特征且分形和整个树的形状满足自相似的特点。
6、假设枣树叶子的平均质量m=
kg
4、符号说明
研究如何估计一棵树的叶子质量，我们需要分别对树叶、树形、树的分支等进行分析。
为了研究的方便，我们定义以下符号并对其进行相应的说明。
符号
说明
叶子的长度
第i段主叶脉的长度
第i段主叶脉与中心叶脉的夹角
第i段与第i+1段主叶脉的间距
主叶脉的数目
第i段主叶脉对应的水平宽度
叶片面积
树形指数
叶形指数
5、模型建立与求解
5.1模型一：
树叶的分类
5.1.1模型准备
从生物学角度来说，树叶进行光合作用是会涉及到三个基本要素：
制造叶子所需的碳量、叶子的寿命和叶子加工阳光的快慢（即进行光合作用的速度）。
这三个基本要素以不同的方式组合，最终就创造出多的令人难以置信的树叶形状和结构。
叶脉是树叶的根基，在叶脉网络中可清晰看到三种特性：
叶脉密度、叶脉之间的间距和就像人类毛细血管一样的较小的叶脉区域的数量（这些叶脉区域被称为“回路”）。
所以，通过对叶片叶脉研究，我们可以对树叶进行分类。
5.1.2模型建立
图1为叶片的示意图，我们可分别定义主叶脉的长度
、中心叶脉的夹角
、叶脉的间距
及小型叶脉分布区的数量m，通过研究它们之间的关系来讨论树叶的形状。
图1叶片示意图
由上图我们可以得到以下关系式：
叶片长度：
叶片宽度：
此外，根据文献4中单叶叶面积公式
，其中a、b分别为叶长和叶宽，我们还可得到叶片面积为：
5.1.3模型结果讨论
从模型结果我们可以看出叶形与主叶脉的长度
、各段主叶脉间距
、主叶脉数目
以及主叶脉与中心叶脉夹角
均存在一定关系。
下面我们对模型结果进行具体分析。
1、不同的主叶脉与中心叶脉夹角
对应着不同的叶片形状。
通过统计各种叶形，我们可根据不同
对这些叶形进行分类。
如表2。
表1不同夹角
下的叶形分类
夹角范围
叶片形状
针形、条形
剑形、倒披针形
披针形、圆形、矩圆形、椭圆形、卵形、倒卵形、钥形、倒心形、提琴形
心形、菱形、三角形
箭头形、戟形
掌状网脉、盾形
2.当夹角相同时，由于主叶脉的长度、间距、数目的不同，树叶的形状也会各不相同。
例如：
当
时，由于叶脉间距不同，会产生圆形和矩圆形的树形；
而由于叶脉长度不同，会产生矩圆形和椭圆形的叶形。
3.即使不同树叶的叶脉夹角和叶脉长度等因素保持一致，叶子的边缘形状也会千差万别，叶脉边缘锯齿角度、数目和长度也都是各不相同的。
4.此外，如果叶片的表面形状近似，但它的厚度d可能还是会有差别的，形状也就各不相同。
综上，主叶脉的长度、各段主叶脉间距、主叶脉数目以及主叶脉与中心叶脉夹角的差异，均会使叶形千差万别。
5.2模型二：
树叶分布与分枝体积对叶形的影响
5.2.1模型准备
1、叶在茎枝上排列的次序称为叶序。
根据着生在枝节部位的叶片数，可分为轮生叶序、对生叶序、互生叶序和簇生叶序，如图2所示。
图2叶序图
2、叶镶嵌指的是同一枝上的叶在茎上排列，无论它们的叶序是互生、对生或轮生，相邻两节的叶由于叶柄长短、扭曲及叶片各种排列角度而形成互不遮蔽、不重叠的镶嵌状态。
3、一个图形某部分以某种方式与整体本身相似的情况称为分形。
而树木具有分形的特点，于是我们用一个树枝上树叶分布情况代替整棵树上树叶分布情况来研究叶分布对叶形的影响。
镶嵌角指的是相邻两节叶相同叶位置主轴线之间的角度β，如图3所示。
图3镶嵌角
5.2.2叶镶嵌模型
下面我们以四叶轮生植物为例来研究相邻两层镶嵌角与覆盖率之间的关系。
假设相邻两层的叶子形状完全相同，当两层叶子镶嵌角的不同时，我们通过计算机模拟出镶嵌角分别为
时两层叶子的覆盖率，即两层叶子的覆盖面积占总面积的比例。
表2叶子覆盖率
镶嵌角
覆盖率
0.46
0.52
0.57
0.60
0.62
然后作出镶嵌角和覆盖率关系图，如图4所示。
图4覆盖率折线图
由上述图像可知，植物每层叶片暴露在阳光下的总面积在实际镶嵌角
之间时取得最大值。
实际上，由于不同叶子吸收的水分和养料的不同，导致叶子的大小、厚度互不相同。
相邻两节树叶为了获得最大阳光接触面积，会相应的改变树叶的形状，包括叶脉之间的角度和叶脉的长度,最终使得上层叶子相对轻扁而细长，下层叶子宽大而厚重。
模拟的结果亦是如此，如图5所示。
图5实际模拟图
对于整棵树，利用上述方法同样能得出上述结论。
因此，植物的叶片在其实际镶嵌角下，其覆盖面积最大，即叶片之间相互重叠的面积最小化使其最大限度地接触到阳光。
5.2.3分枝体积的影响
我们用分枝直径来描述分枝体积，并以此来研究分枝体积对叶形的影响。
假设树叶满足自身需求的最小光照面积为minS，同时我们假定树枝倾斜角为定值，使用计算机模拟分枝直径BranchD与树叶接触到光照面积S之间的关系，如图6所示。
图6分枝直径与光照面积关系图
由上图可知，当分枝直径较小时，树叶接触到的光照面积较小；
而当分枝直径较大时，树叶接触到的光照面积较大。
叶片为适应周围环境变化，满足自身生长需要（进行光合作用），叶片便会相应地改变自身形状。
所以，分枝体积会对叶形产生一定的影响。
5.3模型三：
树的轮廓及分枝结构对叶形的影响
5.3.1树形指数与叶形指数
首先，我们来定义树形指数和叶形指数。
树形指数R1=树高/冠幅，冠幅=（东西冠径+南北冠径）/2；
叶形指数R2=
。
然后，我们统计了短枝红星树和枣树10个样本的相应数据，并进行了相应计算，如表3、4所示。
表3短枝红星树的树形指数和叶形指数
组数
树形指数R1
叶形指数R2
1
1.23
1.8
2
1.21
1.79
3
1.05
1.82
4
1.18
5
1.76
6
1.06
7
1.33
8
1.51
1.62
9
1.08
1.74
10
1.12
1.85
表4枣树的树形指数和叶形指数
1.25
1.22
1.24
1.14
1.31
1.04
1.35
1.19
1.44
1.15
1.29
1.02
1.26
1.16
对树形指数和叶形指数进行回归分析，结果如下。
1、短枝红星树树形指数与叶形指数回归分析结果，如图7和表5所示。
图7短枝红星树树形指数与叶形指数回归分析图
表5短枝红星树树形指数与叶形指数回归分析表
未标准化系数
标准化系数
t
Sig.
B
标准误
Beta
-.321
.121
-.683
-2.648
.029
（常数）
2.169
.146
14.824
.000
由以上图7和表5可知，短枝红星树树形指数与叶形指数之间满足线性关系，其相应关系式为：
y=-0.321x+2.169（4）
其中p=0.029<
0.05,说明该线性关系显著性明显。
2、枣树树形指数与叶形指数回归分析结果，如图8和表6所示。
图8枣树树形指数与叶形指数回归分析图
表6枣树树形指数与叶形指数回归分析表
-1.591
.602
-2.644
.030
3.193
.759
4.207
.003
由以上图8和表6可知，枣树树形指数与叶形指数之间满足线性关系，其相应关系式为：
y=-1.591x+3.193（5）
其中p=0.030<
综上，树形指数与叶形指数呈现显著的负相关关系。
5.3.2分枝模型
我们用分枝倾斜角、分枝级数、分枝数目及次级分枝与上级分枝夹角来定义树枝的分枝结构，运用控制变量法的思想，分别研究它们对叶形的影响。
1、分枝倾斜角а
首先，我们定义分枝倾斜角，如图7所示。
图9分枝倾斜角
我们假设树叶满足自身需求的光照面积为minS，同时假定分枝直径BranchD为定值,来研究分枝倾斜角与树叶接触的光照面积关系，进而研究分枝倾斜角对叶形的影响，如图8所示。
图10分枝倾斜角与光照面积关系图
由图可知，在特定的倾斜角范围内，随着倾斜角的变化，树叶接触到的光照面积会发生相应变化。
所以，分枝倾斜角会对叶形产生一定的影响。
2.分枝级数
树枝枝杈可相应分为1级、2级和3级，我们需要研究不同级数上的分枝与叶片接触到的光照面积之间的关系，进而研究分枝级数对叶形的影响，如图9所示。
图11分枝级数与光照面积关系图
由上图可知，各级分枝随着分枝数目的增多，叶片接触到的光照面积随之增大。
所以，分枝级数会对叶形产生一定的影响。
3.分枝数目
我们假设分枝的倾斜角а及分支的直径都相同，来研究分枝数目与叶片接触到的光照面积之间的关系，进而研究分枝数目对叶形的影响，如图10所示。
图12分枝数目与光照面积关系图
由上图可知，随着分枝数目的增加，叶片接触到的光照面积减小。
因为此时，过多的分枝遮挡部分光照，此时树叶必须产生尽可能大的形变才能最大限度的接触到足够的光照。
所以，分枝数目会对叶形产生一定的影响。
4.相邻级别分枝夹角γ
首先，我们定义相邻级别分枝夹角，如图11所示。
图13相邻级别分枝夹角
接下来我们同样研究相邻级别分枝夹角与叶片接触到的光照面积之间的关系，进而研究其对叶形的影响，如图12所示。
图14分枝夹角与光照面积关系图
由上图可知，随着夹角的增加，叶片接触到的光照面积增加，而且当γ角接近90度时，树枝分散程度最广，接触阳光面积最大。
所以，相邻级别分枝夹角会对叶形产生一定的影响。
5.4模型四：
估计树叶重量
5.4.1模型建立
我们假设树的轮廓近似于圆锥体，高度为h,底面半径为R,以此向上半径为
，树冠夹角为
，如图所示为圆锥体的纵切图
图14树的纵切图
根据叶镶嵌原理，将树分为n层。
假设每层树叶与圆锥表面平行，我们可以得到第n+1层的树叶的总面积以及
角的表达式
由（6）（7）两式可以整理得到
最终可以求得一棵树树叶的总质量为：
5.4.2模型求解
我们通过搜集数据，得到一棵枣树的相关数据
（1）枣树树叶形状：
2.5～4cm长，1～2cm宽;
（2）枣树树高：
10m，即h=10m;
（3）枣树树宽：
6m,即R=3m;
（4）由一级分支的数目将树叶分为10层，即n=10;
（5）每层树叶的信息如下：
表7树叶信息表
层数
第n层（
）
1.2
2.2
3.2
4.2
5.2
6.2
7.2
8.2
9.2
平均面积（
7.7
7.4
7.1
6.8
6.5
5.9
5.6
5.3
5.0
平均质量（g）
0.54
0.53
0.51
0.50
0.49
0.48
0.47
0.45
我们将以上数据代入（9）（10）两式可以求得
树叶的总质量为M=45.4kg
叶子的总数目为：
片
5.4.3树叶质量与树的尺寸的关系
首先，我们利用树叶的尺寸，根据树形指数与叶形指数的关系，得到树木的大概形状；
然后，根据树叶形状与分支体积及夹角的关系，推出一棵树木分支的结构关系
最后，根据树叶的质量，确定其在具体树木上的分布，从而可以得到树叶质量与树的尺寸特征是相互影响的。
6、参考文献
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