物种功能多样性及其研究方法Word下载.docx
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多样性的影响或控制，他们开展了一些实验模拟物
收稿日期（Receiveddate）：
2011－06－20。
种多样性的丧失，并监测系统功能（系统生产力、营
［5－6］
而另一些生分解速率等）的变化养维持力、
态学家认为在物种多样性对生态系统的功能的影响研究中，将伴随物种多样性共同变化的其他因素的效应与物种多样性的效应混淆了。
可能是“抽样效
，应”而不是物种多样性本身导致生态系统功能的
生态系统功能更多地是受到物变化。
他们还认为，
在物种种组成（物种的生物学特征）等因素的控制，
多样性与系统功能之间可能不存在必然联系或存在
［7］
不确定关系。
这说明物种功能多样性更为重要。
事实上，功能多样性在以往的研究中没有得到应有的重视，现在功能多样性作为决定生态系统过程至
，“功能多关紧要的概念被提出。
在过去的十年中
样性”这个专业术语的使用呈指数增长，功能多样性的广泛使用表明在生态学的研究中功能多样性的概念正在获得日益重要的地位。
1物种功能多样性的概念及其内涵
尽管功能多样性的重要性越来越被认同，对功
但是对功能多样性的能多样性的研究也越来越多，
不同学者有不同的理解。
定义仍存在很多争论，
基金项目（Foundationitem）：
国家自然科学基金资助（编号：
31170494，30870399）。
［TheNationalNatureScienceFoundation（No．31170494，
30870399）．］
作者简介（Biography）：
张金屯（1957－），男，博士，教授，博士生导师，主要从事植物生态、数量生态、生物多样性的研究。
［ZhangJintun（1957
－），male，PhD，professorandPhDstudentsupervisor．Researchinterests：
plantecology，quantitativeecologyandbiodiversity．］E－mail：
Zhangjt@bnu．edu．cn
514
山地学报29卷
Tesfayeetal（2003）对于物种功能多样性，
［8］
将其定义为：
群落中的功能多样化。
这一概念简单、清楚，但没有详细的内涵界定，难以量化分析。
DiazandCabido（2001）［9］定义为：
生态系统中生物有机体所形成和执行的功能类型、数量分布；
Tilman（2001）［10］将其定义为：
功能多样性是影响生态系统功能和运行的生物多样性的功能组分。
他认为一个
它包括该生生境中的生物多样性的内涵较为丰富，
境中的全部物种，全部物种的所有基因型和表型的差异和全部物种在该群落和生态系统中的时间和空
可以认为：
功能多样性较高间的差异。
根据该定义，
较强的恢复力和的生态系统将会有较高的生产力，
［11］
但此概念含义较为复杂，较强的入侵抵抗力
可以涵盖生物群落或生态系统的各个方面，如微生物或植物功能特征的变化，食物链的复杂性，以及植物功能群的数量等，根据此定义也难以对功能多样
［12］
性进行定量的描述
目前研究者较为广泛接受的一个功能多样性的
定义是指特定生态系统中物种功能特征的数值和范
也叫功能特性多样性（Functionaltraitdiversity，围，
［13－14］
FTD），。
据此，强调群落中物种功能的差异可以说功能多样性是生物多样性的最重要的组成部
［9，15］
也是反映生态系统功能的重要特征分，
我们认为功能多样性是指群落中物种功能的变
物种功能是物种为完成自身生命历程所表现出化，
来的功能特征（Functionaltrait），这些功能特征的类
变化幅度、稳定性等的差异反映了群落的物种功型、
他们对群落或生态系统的功能起到能多样性大小，
群落或生态系统中物种功能多一定的作用。
因此，
样性与生态系统功能是有联系的不同概念。
物种功能多样性也可以划分为功能丰富度（functionalrichness）和功能均匀性（functionaleven-ness）［16］。
丰富度和均匀度各自有独特的生态意
同时二者又共同表明了同一群落或生态系统的义，
［15］
特性。
Mason等（2005）提出需要将功能多样性组分的划分与生态系统功能联系起来，这样功能多样性可以有效地检验多样性和生态系统功能的机理。
于是将功能多样性的内涵划分为功能丰富度、功能均匀度和功能分离度（functionaldivergence）。
群落的功能丰富度既取决于物种所占据的功能生态位，也取决于功能特征值的范围。
功能丰富度表明了物种在群落中所占据的功能空间的大小。
功能均匀度体现了群落内物种对有效资源的全方位的
表明了在生态空间中，群落内物种功能特利用效率，
［16］
功能分离度反应了从一个征分布的均匀程度
群落中随机抽取两个物种，它们功能特征相同的概
同时也体现出了物种间的生态位的互补程度，定率，
量地表示了群落中特征值的异质性。
较高的功能分
生态系统中的资离度暗示生态位重叠的效应较弱，
源竞争比较弱。
因此功能分离度较高的群落，由于
可以增加生态系统的功能。
资源利用效率较高，
2功能多样性与生态系统过程的关系
植物功能多样性对生态系统功能的作用近年来主要是功能多样性对生态系统一直是研究的热点，
或群落生产力和资源动态的短期效应研究，以及对生态系统稳定性和抵抗性的长期效应研究。
实际研究中，关于功能途径选择、功能特征选择、实验设计、结果的统计分析、实验中因素的控制以及尺度对实验的影响等是不同结果和结论的重要方面，因此产
［9］
生了不同的理论和机制。
2.1功能多样性与生态系统生产力
，群落生产力是生态系统功能的主要体现
多个研究结果表明物种功能群多样性是群落生产力
2001）［7，10］进行了物的基础。
Tilmanetal．（1997，
功能群多样性和功能组成对群落植物的种丰富度、
初级生产力、植物的N比、植物的总N和光合速率等生态过程的探究。
实验结果表明：
物种丰富度、功能多样性和功能组成3个因子对生态系统过程都有影响，但是功能组成和功能多样性是其中的主导因
子。
Diaz和Cabido（2001）分析总结了世界上科
功能多样性和功能组成学家研究过的物种多样性、
对生态系统过程效应的25个实验的结果，其中17
8个实个实验是在人为构建的生态系统下进行的，
验是在人为控制的自然生态系统进行的。
同样得出了这样的结论：
功能组成和功能丰富度与物种丰富
度相比前二者对生态系统过程的影响作用更大。
功能多样性对生产力的潜在效应有两种主要的机理可以解释。
其一为抽样效应（selectioneffect）［7］
，即极端功能特征物种的抽取效应，抽样效应模
竞争性强的物种型假设物种在竞争力上存在差异，
具有较高的生产力，群落功能多样性越高，具有较强
因此群落竞争功能特征的物种出现的几率也越高，
［10］
在一个群落中物种之间的的生产力也会越高
功能多样性对系统功能的影响就会越大差异越大，
［18］
其二为生态位互补效应（nichecomplementarityeffect），即生境具有时空的异质性，物种功能特征的差异导致了它们对于异质性具有不同的反应。
每个物种在最适的生态位空间上都是较优的竞争者，较
［17］
第5期张金屯，范丽宏：
物种功能多样性及其研究方法515
强的生产者。
因此在一个生境中允许有功能特征差
这就导致生态系统生产力的增异的大量物种共存，
加。
例如：
土壤pH值和土壤营养，会限制物种的丰
富度。
不同的物种对这两个环境因子值有不同的要求，在一个环境中环境因子的差异性允许不同的物
单一的一个物种不可能完全利用环境中的种存在，全部有效资源。
抽样效应模型和生态位互补效应模型的差别在
物种综合特征竞争力最强的单于：
抽样效应模型中，
即不存在超产现象，该一物种的样地的生产力最大，
种情况只出现在高生产力的农田生态系统中；
生态2个物种的功能特征多于单个位互补效应模型中，
物种的功能特征，因此2个物种样地的生产力高于3个物种的功能特征多于2个物单个物种的样地，种功能特征，前者生产力高于后者，依次类推，越是混合的系统生产力越大。
该理论适合于所有的自然
生态系统2.2
功能多样性与生态系统资源动态
功能多样性的大小影响着生态系统内的资源动
2.3
其机理也可以用抽样效应和生态位互补效应来态，
解释。
抽样效应认为：
一个群落的物种丰富度越高，那么在群落中出现具有特殊性状并且支配生态系统
，的功能种的几率也会越高它强调的是某一特征种的价值；
而互补效应认为：
在物种丰富度较高的
群落中，不同的植物种存在多种功能特征，有效利用了时空变化中的环境资源。
生态位互补理论强调了特征种间的差异性，在量及速率上提高了环境资源的利用效率
当一个生态系统中的所有物种的功能贡献都是
物种多样性的增加会导独特的并且贡献度相等时，
如果不致生态系统过程的速率的线性增加。
但是，
同的种（组）间对环境的反应以及对生态系统过程的影响有差异时，这时物种数量和生态系统的过程
与单一功能类型相之间的关系不是线性的。
比，具有较多功能群的生态系统的资源利用的互补
程度会增加，这时功能多样性对生态系统功能的影响更加显现。
在绝大多数情况下，少数的关键种影响着主要的生态系统功能，完全失去一个功能群与失去相同数量但来源于不同功能群的种相比，前者对生态系统造成的冲击更大。
物种添加实验的结果也证明，生态系统中增加新功能群可以导致生态系统功能的显著的变化。
由土地利用的“自然实验”得到的经验也支持这种理论上的推测。
功能多样性与生态系统的复杂性和稳定性
功能多样性与生态系统的复杂性和稳定性有密切关系，一般认为功能多样性越丰富，系统就越复
［19］
但其就越接近顶级类型，稳定性也就越强杂，
影响过程仍然存在着争论。
Mokany等（2008）研究了自然生态系统中物种多样性和物种功能特征对
枯枝落叶物分解速率、土壤湿度地上净初级生产力、
发现优势种的功能和植物的光合速率的影响效应，
特征对上述生态系统过程和动态有显著的影响，即功能多样性对生态系统的复杂性和稳定性有重要作用。
功能多样性对生态系统的复杂性和稳定性的作用机制存在着几点假说。
多样性－稳定性假说：
由MacArthur（1955）提出，认为稳定性与特征多样性之间具有严格的线性关系，生态系统的稳定性将随着物种特征丰富度的增加而增加。
［20］
铆钉假说：
由EhrlichandEhrlich（1981）提出。
他们认为存在于生态系统中的每一个物种对该
系统中全部的物生态系统的功能贡献都是独特的，
种在功能的维持上都有虽小但十分重要的作用。
任何一个生态系统的功能（机器）将会由于物种功能特征（铆钉）的丢失而受到影响，物种功能特征数量
会导致系统受损害的程度逐渐加速地上升。
的减少，
生态冗余或生态保险假说：
这两个概念是一个
是多样性与生态系统功能关系问题问题的两个面，
争论的焦点。
生态冗余：
一个生态系统存在一个物
这个下限是维持生态系统正种功能多样性的下限，
常功能所必需的。
当系统的多样性高于此下线时，物种数的增加或减少对系统的功能没有多少影响，
［21］
这些增加或减少的物种被称为冗余物种
Walkeretal．（1999）［22］认为功能冗余起到了一种保险作用，其可以防止由于物种的丧失产生的功能丧失，在该意义上来说冗余并不是多余。
群落中功
环境变化时可以存活的种的概能有异的物种越多，
率也越大，生态系统保持稳定的概率也越大。
与功能冗余概念紧密联系的是保险假说。
物种间存在对环境响应的不同步性，也就是说有时间生态位的分化。
当生态系统经受剧烈的环境变化时，
物种间生态位差异可以使不同物种风险分摊
在这种情况下功能多样性具有保险作用，因为功能多样性的增加可以提高某些种在不同的条件下和环
境动荡时有不同反应的几率。
功能冗余和功能保险反应了功能作用和功能反
从根本上反映了功能多样性间联系的应间的区别，
不同侧面，即对于特定生态系统功能作用类型存在
516
一定程度的冗余。
丧失少量物种在短期不会造成生
这是因为留下的种会对环态系统功能的重大变化，
境的变化作出不同反应。
虽然功能冗余对生态系统的剧烈变化起到缓冲器的作用，但不同功能作用类型的组合对维持生态系统功能的长期稳定起着重要
［3］
作用。
N
2
FDvar=arcatn[5×
∑[（lnCi－lnx）2×
Ai]]（4）
i=1π
式中FDvar为包含多项功能特征的功能分歧度指
Ci为第i项功能特征的数值；
Ai为第i项功能特数，
3功能多样性分析方法
近几年来基于物种功能特征的物种功能多样性
研究方法在生态学受到重视，有不少研究开始这一
［23－24］
物种功能多样性测定方法不仅方面的尝试
要计测功能多样性的大小，而且要能够预测功能多样性的变化对群落的组成、结构和生态系统生态功
［7，11，25］
现在已有几种功能多样性能过程的影响
测定方法，主要是计算功能多样性指数，他们都是以各物种功能特征为基础的。
3.1功能丰富度指数
某群落的功能丰富度（functionalrichness）既取决于物种所占据的功能生态位，也取决于功能特征值的范围。
功能丰富度表明了物种在群落中所占据
的功能空间的大小。
其计算公式如下
FRci=
SFciRc
（1）
lnx为物种特征值自然对数的加权征的相对丰富度，
N为群落中的物种平均（即以种的多度为权重），
数。
功能分离度反应了从一个群落中随机抽取两个物种，它们功能特征相同的概率，同时也体现了物种间的生态位的互补程度，定量地描述了群落中特征值的异质性。
较高的功能分歧度暗示生态位重叠的效应较弱，生态系统中的资源竞争比较弱。
因此功能分离度较高的群落，由于资源利用效率较高，可以增加生态系统的功能。
3.4Walker功能多样性指数（FAD）
Walker功能多样性指数［22］也叫功能属性多样
属性是指功能性（functionalattributediversity）指数，
特征，该指数是物种对之间的距离之和
FAD=∑dij（5）
i，j
式中FRci为群落i中植物功能特征c的功能丰富
SFci为群落i内物种所占据的生态位空间，Rc为度，
特征c的绝对值范围。
3.2功能均匀度指数
功能均匀度体现了群落内物种对有效资源的全方位的利用效率，表明了在生态空间中，群落内物种
对于一个功能特征功能特征分布的均匀程度
来说，其计算公式如下
S
1
O=∑min（Pi）
（2）
i=1SS为物种数。
对于式中Pi为种i的相对特征值，
具有C个功能组来说，其公式
C
FRO=∑min（Pi）（3）
i=1C
Pi为第i功能组对群落的贡献率（生物量），C为功能组数。
3.3功能分歧度指数
Mason等（2003）［25］提出了以丰富度权重的平方和为基础的功能分歧度（functionaldivergence）计算方法。
该方法使用了群落中每个物种特征的平均［26］
其公式如下值
dij为物种之间的功能特征距离系数，dij变化于
0（两物种具有完全相同的特征）与1（两物种具备完全不同的特征）之间。
这里距离矩阵D=｛dij｝是用功能特征（N）与种类（S）组成的矩阵为基础而计
多个距离系数可以选择。
算的，
3.5Rao’s二次方程指数
Rao’s二次方程整合了物种丰富度和物种对之
［27］
间的功能特征差异的信息
1.α功能多样性指数
FDα=∑∑dijpipj
i=1j=1S
（6）
dij为物种i式中FDα为群落的α功能多样性指数，
和物种j功能特征距离。
pi和pj分别为种i和种j的个体数占群落总物种个体数的比例。
S为群落中总物种数。
Rao’s指数中物种丰富度的增加会导致FD值的降低，因为群落物种数量的增加会导致随机抽取的两个物种的特征差异平均距离减小。
2.γ功能多样性指数
FDγ=∑∑ddjPitPjt
（7）
pit∑Pjk/N其中，Pit=∑Pik/N，
k=1
NN
k是样方的序这里FDγ是γ功能多样性指数，
N是样方的数量。
号，
3.6Mason功能多样性指数
1．Masonα功能多样性指数（2003）［26］
Fα=∑Pi（xi－x）
i=1S
（8）
517
式中xi是第i个种特征指标的平均值，x=∑Pixi，
i=1
是群落平均值。
pi为种i个体数占群落总物种个体
数的比例。
2．Masonβ功能多样性指数（2005）［15］
Fβ=∑
（xk－xregion）k=1n
（9）
xk第k样方的平均这里Fβ是β功能多样性指数，
xregion是研究区的平均值，N是样方的数量。
值，
3.7CWM指数
群落的植物特征加权平均数指数（CommunityWeightedMean，CWM），定义为群落内植物功能特
征的加权平均值。
CWM的计算也是以各物种的特征值及物种相对丰富度为基础而进行的，对于一个特征（trait）而言，其公式如下
CWM=∑pi×
traiti
该指数度量方法中对距离公式和聚类方法的选
因为距离公式和聚类方法种类较择有极大的争论，
多，距离公式和聚类方法计算的差异以及二者不同的组合方式会影响最终的功能多样性的值。
在生态
Euclid-学中有很多的距离公式，Bray－Curtis距离、ean距离和Gower距离公式较为常用［28］。
3.9基于最小生成树的功能多样性指数
RicottaandMoretti（2008）［29］提出了以最小生
MST）为基础的功能多成树（minimumspanningtree，
样性度量方法。
求最小生成树就是要在一个连通赋
寻找最小权数的支撑树。
现在求最小生权网络中，
经典的算法有破圈法、边成树的算法已经相当成熟，
割法、避圈法等。
最小生成树MST也是通过物种之
每一个间的功能特征距离矩阵来计算。
在MST中，
节点有它的生物学意义，代表了一个物种。
S个物种的MST由S－1个边构成，每个边的长度以种间
MST的总的边长和就是功能多样性指距离为权重，
以上是目前文献中出现的功能多样性分析方它们的理论基础都是严密的，理论上得到了大多法，
［29］
有些已在研究实践中应用过，数学者的认可
取得了较好的效果，而有的只用模拟数据进行过分
其应用效果有待于检验。
物种功能多样性研究析，
在实践中受到限制的一个原因就是有效的研究方法还不多，近几年来基于物种功能特征的物种功能多
有不少研究开始样性研究方法在生态学受到重视，
这一方面的尝试
（10）
Pi为种i的相对贡献率（相对丰富度或相对
traiti为种i的特征值，S为群落中物种数。
生物量），式中
研究表明，CWM指数对于评价群落的动态及生态
系统过程具有重要意义。
3.8树状图距离功能多样性指数
Petchey等（2002）［14］年提出了一种以树状图为基础的功能多样性的度量方法，该方法包括4步：
首先获得功能特征矩阵S，该矩阵包含了所有的物种功能特征信息；
将物种特征矩阵S转化为S×
S物种距离矩阵；
通过等级聚类方法对物种进行聚类分析，得到物种功能聚类树状图；
植物的功能多样性（FD）
［14］
如图1是就是功能树状图的分支长度的总和
7个物种的功能聚类树状图，功能多样性FD=a+b+c+d+e+f+g+h+i+j+k+l
4
4.1
讨论与展望
图1
Fig．1
功能多样性树状图示例
Thedendrogramoffunctionaldiversity
物种功能特征的选择问题
物种功能多样性是以物种功能特征为基础的，功能特征被定义为物种功能多样性的单位，因此功能特征的选择在很大程度上影响着物种功能多样性
［25，30］
物种功能特征主要指植物种在生理的大小
［31］
上、形态上、生态上、物候上等方面的特异性。
也
资源利用率、生长速有人认为个体大小（生物量）、
［32］
有度或生活史特征可以看作这样的功能特征
，人用实验的方法确定物种功能特征也有人用
［20，33］
一般植物功能特征理论模型确定功能特征
有三类：
1.植株形态特征：
如生长型、生活型、植株
克隆能力及地下的贮藏器官、植株被刺或被高度、毛、易燃性、叶片的大小、叶硬度、叶的寿命、树皮的
根长度和直径等。
2.植物生殖特征：
如花粉厚度、
数量与大小、传粉方式、种子的形状和大小、扩散方
518
式、种子的重量、萌蘗能力等。
3.植物生理特征：
叶N和P含量、叶绿素含量、光合速率、呼吸速率、生物量、植物的固氮能力等。
有人认为植物生理特征是
但在一个群落中对所有植物种类最好的功能特征，
同时测定生理特征是困难的。
另外，生理指标很容
不太稳定。
在种类较少的易受到环境因子的影响，
实验群落中应用较多，比如微生物群落研究方面生
植株形态特理特征用的较多。
在自然植物群落中，
［25］
实际研究中选用什么征和生殖特征用的较多
应根据所研究群落的类型、复杂性等综合特征指标，
考虑。
选用不同特征指标进行比较研究是今后研究
［30，34］
的一个课题
4.2物种功能多样性与物种丰富度关系
物种功能多样性与物种丰富度是不同的概念，前者是
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