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年月日
东北农业大学研究生院制
槲皮素研究概述
杨家新1李垚2*
东北农业大学动物科学技术学院动物营养研究所,哈尔滨150030
摘要:
槲皮素是一种天然的黄酮类物质,具有抗肿瘤、抗氧化、抗炎抗菌、免疫调节、心血管保护和血糖调节等多种药理作用。
近年来,槲皮素因其生物活性强、药理作用广、副作用小,提取和含量分析技术的日渐成熟而受到众多学者的关注。
本文综述近20年槲皮素结构性质,提纯和含量分析及药理作用的研究进展,指出了当前存在的主要问题及今后研究的方向,以期对槲皮素的深层次研究有一定的指导作用。
关键词:
槲皮素;
结构性质;
提取工艺;
含量分析;
药理作用
TheResearchSummarizeOfQuercetin
YangJiaXin1LiYao2*
(InstituteofAnimalNutrition,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin,150030)
Abstract:
quercetin,anaturalflavonoid,hastheantitumor,antioxidant,anti-inflammatory,antibiosis,immune
regulation,cardiovascularprotection,regulationofbloodglucoseandanyotherpharmacologicaleffects.In
recentyears,quercetinhasgottheattentionofmanyscholarsbecauseofitshighbiologicalactivity,extensivepharmacologicalaction,littlesideeffect,the
technologymaturedinextractionprocessandcontentanalysis.
Thereviewsumsuptheresearchprogressonstructuralproperties,extractionprocess,
contentanalysisand
Pharmacologicalactionofquercetininrecent20yearsandpointsoutthemainexistingproblemsandfutureresearchdirection,aimingtodirectfurtherstudyonquercetin.
Keywords:
quercetin;
structuralproperties;
extractionprocess;
contentanalysis;
pharmacologicalaction
槲皮素(quereetin,QU;
3,4,5’,3’,4’一五羟基黄酮)及其衍生物是植物界分布广泛,具有多种生物学活性的黄酮类化合物。
它存在于许多植物的花、叶、果实中,多以甙的形式存在,如芦丁、槲皮甙、金丝桃甙等,经酸水解可得到槲皮素。
近年来,国内外畜牧及医药工作者对槲皮素的研究日益增多,分别从其异构体的结构性质、纳米结构、化学结构修饰的角度进行研究[1-3],发现了许多特殊性能,如可增加水溶性和在体内的吸收;
另外有学者也研究了槲皮素的提取工艺和含量的测定,对其进行下一步的提取和纯化奠定了基础;
现在更多的是研究其药理作用和在临床上的应用,研究发现槲皮素具有许多药理活性,如抗氧化及清除氧自由基作用、抗炎抗菌作用,抗肿瘤作用、抗病毒、保护肝脏、抗纤维化作用、还有其他的作用,如对心血管的作用、降血糖、降胆固醇、祛痰镇痛及止泻等,并且QU对人体无毒、无害、无致癌、无致死、无致畸等优点,国外曾试用于多种疾病的治疗,并取得了良好的效果。
因此,我们非常值得对槲皮素的结构,含量提取和生物学活性的研究作一系统的综述。
__________________
收稿日期:
基金项目:
作者简介:
杨家新,男,在读硕士研究生,研究方向:
动物营养与饲料科学;
E-mial:
通讯作者:
李垚,女,教授,研究方向:
1槲皮素简介
1.1槲皮素来源
槲皮素是黄酮类化合物最具特点的代表,它的来源非常广泛,植物界中的茎、叶、花、果实中都能提取到黄酮类化合物;
其中荞麦的杆和叶、沙棘、山碴、洋葱中含量较高。
许多中草药如槐米、侧柏叶、高良姜、款冬花、桑寄生、三七、银杏等均含此成分。
槲皮素在槐花米中含量高达4%左右,而且提取分离方法也较简便[4]。
槲皮素广泛分布于蔬菜[5]、水果[6]和中草药中[7],郭长江[8-9]等研究了我国常见蔬菜和水果中槲皮素的含量。
分析认为我国居民膳食类黄酮物质来源蔬菜多于水果;
槲皮素是蔬菜中最为常见的类黄酮物质;
5种类黄酮物质中,槲皮素分布最广,含量最为丰富。
我国居民每日人均从蔬菜中摄入的槲皮素约为7.10mg,从水果中摄入的榭皮素约为2.35mg。
1.2槲皮素及其衍生物结构性质
槲皮素又名栎精、槲皮黄素,其分子式为C15H10O7为,化学式见图1
图1槲皮素的化学式
Fig.1Chemicalformulaofquercetin
槲皮素分子中有一个酮式羰基,第一位碳上的氧原子具有碱性,能与强酸生成盐;
分子结构中包含4个活性基团,即A环间二羟基、B邻环二羟基、C环C2和C3双键、4-羰基等,槲皮素呈现出的抗氧化性源于酚羟基和双键。
糖苷是槲皮素的基本存在形式。
槲皮素的物理性质是黄色结晶(C15Hl007·
2H20),mp-313—314℃(分解),无水物mp316℃。
溶于热乙醇、冷乙醇、甲醇、乙酸乙酯、吡啶等;
不溶于石油醚、苯、乙醚和氯仿,几乎不溶于水。
槲皮素也存在多种异构体,石慧霞等人[3]在B3LYP/6-31G**水平上对槲皮素及其14种异构体进行了几何优化,得到各种异构体的结构与性质。
由电荷布居数分析出B环是此类多轻基化合物的活性部分,3位-OH的存在抑制了A.C环的活性。
同时,表明此类化合物中必有分子内氢键形成。
并给出了最稳构型、棚皮素和标准结构三类分子的振动光谱,探讨了它们的构效关系。
由于槲皮素为平而型分子,分子堆砌较紧密,分子间引力较大,不易被溶剂或溶质分散,所以槲皮素的水溶性较差,生物利用率较低,而使槲皮素的应用受到极大的限制。
为此,国内外学者对其结构进行修饰[10]、改造,合成出了大量水溶性增强,生物利用度改善的槲皮素衍生物,以期开发出活性更高、更具有临床应用价值的药物。
合成的槲皮素衍生物主要有氨基酸类衍生物、脂类衍生物、糖苷类衍生物、醚类衍生物和金属配合物。
近年来,国内外对槲皮素及其衍生物的研究报道日益增多,且己经获得了一些活性较好的化合物。
槲皮素前药QC12己经完成了I期临床研究,这对研究者是很大的鼓舞,相信未来会有更多的槲皮素前药进入临床研究。
尽管槲皮素有抗氧化,抗肿瘤,抗菌,扩张血管等多种生物学活性,但是由于其水溶性差,生物利用度低等缘故,大大限制了其临床应用.未来对槲皮素的修饰、改造,在考虑增加其水溶性的同时,要尽量提高其稳定性,使其在到达作用靶点之前尽可能不被代谢,从而更好地发挥治疗作用。
2槲皮素提取工艺和含量分析
2.1槲皮素提取工艺
槲皮素存在于各种植物的茎叶和果实中,但提取方法稍有繁琐,目前常用的方法有
热水回流提取法、浸取法、超声提取法、微波提取法[11-12]吸附法等[13]。
采用单纯的热水回流提取法,乙醇回流提取法,提取时间长,获得率低。
微波提取法可使样品在短时间内迅速生成大量热能,促使细胞破裂,使细胞液溢出并扩散到溶剂中,但微波也可能引起结构和生物活性的变化。
超声波法可以使样品细胞破裂,细胞壁内物质更易渗出提取率相对较高。
但由于原料质地较厚,细胞壁不易破碎,超声波提取也不能达到满意的提取效果。
闪式提取[14]是一种新兴的提取方法,其原理是利用内外刀之间产生强大剪切作用,通过破碎而充分暴露的物质分子(被提成分)在负压,剪切,高速碰撞等各种外力作用下被溶剂分子包围、解离、溶解,然后进入溶剂中,瞬间达到溶剂浓度的平衡,在数秒内完成提取的过程。
该方法具有快速敏捷、提取率高、节省时间的优点,在中药和天然产物的提取工艺中越来越受关注[17]。
不同的提取工艺对槲皮素提取的收获率和含量也不相同。
马春慧[16]等人分别用不同的方法进行提取(60%体积分数乙醇回流提取2h、超声波辅助提取40min、微波辅助提取20min、微波10min超声40min交替法提取、80℃热水搅拌提取20min[15]和100℃热水回流提取2h,比较各种方法二氢懈皮素的获得率差异。
结果发现超声微波交替提取的条件为超声波提取40min后再微波提取10min,二氢槲皮素单得率可高达0.12%,明显优于单独超声或微波提取。
通过扫描电了显微镜观察超声提取、微波提取和超声-微波交替提取所得的物料,超声-微波交替提取的抽提效果最为明显。
2.2槲皮素含量测定
槲皮素是广泛分布于植物体中的黄酮类化合物,在植物次生代谢中具有非常重要的作用,也是许多中草药的有效成分之一。
近年来国内外对槲皮素的药理作用研究表明,槲皮素等黄酮类化合物具有加强毛细血管通透性,扩张冠状动脉,降低毛细血管脆性,降低血糖等药理活性,槲皮素的抗肿瘤,抗炎,抗菌,抗血小板聚集,抗氧自由基,抗多种病毒等作用的研究也取得了很大的进展[18-19],但由于植物组织成分复杂,槲皮素含量很低,需要经分离,纯化后才能进行测定。
目前槲皮素的测定方法主要有:
高效液相色谱法(HPLC)、毛细管电泳法(HPCE)、荧光光度法、薄层扫描法、脉冲极谱、示波极谱法等。
其中,高效液相色谱法与毛细管电泳法由于其高效准确普遍的优点,被广泛应用于各类药材中榭皮素的含量测定[20]。
张柳红[21]等人运用高效液相色谱法(HPLC)测定临床治疗孕产妇巨细胞病毒感染的鱼腥草抗病毒有效成分槲皮素的含量时,采用AgilentZORBAXODS色谱柱,以甲醇-0.4%酬磷酸(52:
48)为流动相;
368rm波长处检测,流速:
1.0mL/min柱温:
30。
结果发现线性范围为0.24-1.20ug相关系数r=0.9973平均回收率为98.75%RSD=0.66%。
所以该方法简便、准确,可以用于对鱼腥草中棚皮素含量进行检测。
QingcuiChu[22]等运用毛细管电泳法分析槐米中槲皮素的含量时,采用测定电位1.2V,分离电压12kV,15kV下进行5s,缓冲液为20mmol/L含40mmol/LSDS和10%乙腈的硼酸盐溶液(PH=8.8)。
样品处理:
分别称取大约2g生槐米和炒制槐米,研碎后精密称取,然后用10mL无水乙醇一水((4:
1)混介溶液超声提取30min,过滤后测定。
芦丁和槲皮素的检测下限分别为2.0X107、2.8X107g/ml.,RSD分别为2.3%.2.2%。
高效液相色谱法和毛细管电泳法可对槐米中的棚皮素等成分进行有效分离和准确的含量测定,具有效率高、灵敏度高、重现性好、操作自动化等优点,现在已经成为国家药典槐米中芦丁含量的法定测定方法。
3槲皮素的药理作用
3.1抗肿瘤作用
槲皮素对多种恶性肿瘤细胞有抑制增殖作用,对于多种恶性肿瘤细胞,如多种白血病细胞,人卵巢癌细胞,膀胱癌细胞,前列腺癌细胞,多种胃癌细胞,结肠癌细胞,肺癌细胞,骨髓瘤细胞,鼻咽癌细胞神经胶质瘤细胞,乳腺癌细胞,Hela细胞,hrlich腹水癌细胞和NK/LY实体瘤细胞等恶性肿瘤细胞,槲皮素均有抑制其增殖的作用,其抑制恶性肿瘤细胞增殖的作用机制尚不非常明确,槲皮素能抑制DNA拓扑异构酶I和DNA拓扑异构酶II导致的DNA和染色体损伤,还能通过金属鳌合作用和清除自由基的方式降低叔丁基过氧化氢和甲萘醌诱发的DNA单链断裂的发生率[23]。
最近报道[24]槲皮素能增加人结肠腺癌细胞株对TNF相关凋亡诱导配体(TRAIL)的敏感性。
槲皮素使癌细胞表面的死亡受体重新分布,促进死亡诱导信号复合物形成,激活针对死亡受体刺激物的级联放大反应,增强了TRAIL的治疗效果。
同样的作用机制也被证实存在于前列腺癌细胞[25]。
槲皮素抗前列腺癌作用的另一机制是减少前列腺癌细胞的雄激素受体数量或降低雄激素受体功能[26]。
因此,棚皮素抗肿瘤作用涉及多种机制。
3.1.1槲皮素抑制肿瘤细胞增殖和诱导凋亡的作用机制
研究表明,槲皮素能通过降低凋亡抑制基因Bcl-2表达、增加促凋亡蛋白Bax的数量、上调肿瘤细胞抑癌基因PTEN表达及抑制环氧合酶-2(COX-2)表达来发挥诱导凋亡作用,槲皮素亦能通过表皮生长因子受体(EGFR)介导抑制肿瘤细胞中MMP-9的分泌抑制肿瘤细胞侵袭能力[27]槲皮素可明显抑制胃癌SGC7901细胞增殖,降低细胞端粒酶活性,诱导细胞凋亡,且呈浓度和时间依赖性,可能机制为阻滞细胞G0期向S期的进程,形成G0期阻滞,造成G0期细胞堆积阻滞并阻断细胞DNA合成和复制。
而槲皮素对于胰腺癌的研究报道亦表明,其对体外培养的胰腺癌细胞的增殖具有抑制作用,可诱导细胞凋亡;
体内研究也表明槲皮素可抑制胰腺癌细胞的增殖,其机制为槲皮素在细胞水平减少癌细胞蛋白磷酸化程度,有效地调节蛋白酪氨酸激酶(PTK)包括EGFR的活动[28]。
3.1.2槲皮素对肿瘤细胞信号通路的作用机制
对MEK-ERK信号通路的调节,近年来肿瘤研究中多种丝裂原激活蛋白激酶的激酶/细胞外信号调节激酶(MEK-ERK)通路上的蛋白被发现,研究表明此信号通路异常与多种肿瘤的发生发展密切相关,MEK-ERK信号转导通路的大致模式为:
多种生长因子-Ras-Raf-MEK1/2-ERK1/2-细胞生长、发育、分裂、分化。
MEK-ERK通路激活后活化的ERK激酶移位到细胞核,其可激活或灭活其他信号传导途径的关键效应分子(如NF-kB、Akt、CREB等)以及重要的转录因子(Ets、AP-1、C-myc),并能调节细胞周期相关因子(cyclinD1、Rb、p21)和凋亡分子(Bcl-2.Bcl-XL.FasL)的表达。
对STAT3信号传导通路的调控,信号转导和转录激活因3(STAT3)是EGFR、JAK(Januskinase)等多个致癌性酪氨酸激酶信号通道汇聚的焦点,STAT3信号传导通路与细胞的增殖、分化及凋亡密切相关,研究显示,STAT3在多种肿瘤细胞和组织中表现出过度激活,STAT3的下游靶基因均与某些恶性肿瘤细胞增殖、凋亡和肿瘤侵袭等方面密切相关,如Bcl-xl、Bcl-2、Cyclin-D1和p21等。
研究显示在人类多种肿瘤组织与细胞系STAT3异常表达或活性增强,提示STAT3调控异常与肿瘤发生发展密切相关[29]。
3.2抗炎作用
炎症是机体消灭入侵病原体和异物的防御反应,当炎症反应过度或失控时,将对机体产生严重的后果。
在炎症反应中,中性粒细胞(PMN)是最主要的炎症细胞,其所含的细胞毒性物质除了对病原微生物有强大的杀伤作用,对自身组织细胞也可造成损伤。
宋传旺等[30]在槲皮素对细菌脂多糖(LPS)对延迟PMN自发性凋亡效应的抑制作用实验研究中指出,槲皮素能够减轻因预激因子活化PMN而加重的炎症反应,达到抗炎作用。
槲皮素可以通过对脑内炎症的抑制作用来减轻炎症在机体衰老过程中的作用。
有研究发现,榭皮素可抑制血小板与白细胞、白细胞与内皮细胞的粘附,减轻炎症反应。
曾有报道,榭皮素可抑制TNF-a,IL-8等促炎介质的过度释放[31]。
槲皮素还可以抑制LPS诱导的中性粒细胞表达IL-6mRNA、合成和分泌IL-6,提示榭皮素可能通过负性调节影响IL-6的转录、翻译、合成和分泌,因而在炎症的早期发挥其减轻炎症反应的作用[32]。
槲皮素还能通过显著抑制核因子NF-kB在细胞内的表达,进一步抑制下游炎症介质的产生,从而发挥抗炎作用[33]。
榭皮素对炎症具有调节作用,可以减轻衰老机体的炎症介导作用,从而降低衰老机体产生相关的神经退行性疾病。
3.3抗菌作用
目前抗菌药的使用带来了许多负面的效应,如细菌的耐药性问题以及诸多问题,那么新型抗菌药的研制显得尤为重要。
在植物界中,目前已有6000多种黄酮被鉴定可作为植物源杀菌剂。
植物源杀菌剂因不易引起耐药性而倍受关注,目前植物源杀菌剂的研究主要集中
在植物提取物抑菌效果方面,如对洋葱、黄柏、风车藤属等植物提取物的抗菌活性研究。
植物提取物为混合物,具有抗菌活性的可能只是其中一种或几种化合物联合作用。
槲皮素有较强的抗炎作用,能减少急性、慢性和亚临床症状的炎症过程,并能抑制巨噬细胞、小神经胶质细胞和肥大细胞产生肿瘤坏死因子a(TNF-a)和氧化亚氮,减少致命的休克反应。
其抗炎作用涉及不同的细胞内信号通路,如信号传导子及转录激活子1和核转录因子-KB(NF-kB)的激活,丝裂原活化蛋白激酶家族磷酸化和脂质筏积聚[34]。
秦晓蓉等人[35]在对槲皮素的抑菌活性研究中发现棚皮素对金黄色葡萄球菌的抗菌效果最好,最低杀菌浓度小于0.0061umol/mL;
对胶质芽抱杆菌抗菌效果次之,最低抑菌浓度小于0.0061umol/mL;
对大肠杆菌、苏云金芽抱杆菌、枯草芽抱杆菌、铜绿假单胞菌也有较为明显的抗菌效果,最低抑菌浓度分别为0.0242umol/mL、0.0061umol/mL、0.0485umol/mL、0.012umol/mL,最低杀菌浓度分别为1.5522umol/mL、6.2086umol/mL、3.1043umol/mL、1.5522umol/mL;
对人仓白杆菌无抗菌效果。
槲皮素具有广谱抗菌性,并且对革兰氏阴性菌的抗菌作用强于革兰氏阳性菌。
3.4抗病毒作用
国内外已有报道关于槲皮素对抗病毒的研究,Nair等[36]研究发现,槲皮素能明显诱导干扰素-基因的表达和增加干扰素丫阳性细胞的数量,且与其浓度呈正相关;
由于干扰素丫具有减少或抑制细胞中病毒复制的作用,还能够调节干扰素辅助性T细胞(helperTcell),Th1和Th2,也可加强正常细胞的抗病毒能力。
槲皮素能够抑制人疱疹病毒、脊髓灰质炎病毒、呼吸道合胞病毒等的增殖,还可阻止假狂犬病毒、门哥病毒、小核糖病毒的复制[37]槲皮素能抑制抗人类免疫缺陷病毒(humanimmunodeficiencyvirus,HIV)的关键酶,如蛋白酶、反转录酶、靶点酶等,具有抗HIV功能[38]。
Evers、等[39]认为,黄酮类化合物能够抑制病毒复制过程中信号传递物质(如酪氨酸激酶、磷脂酞肌醇3激酶、丝裂原活化蛋白激酶)的活性,阻止信号传递,进而抑制病毒复制。
3.5抗氧化和清除自由基作用
电离辐射作用于机体会产生大量自由基,引起包括脂质过氧化在内的一系列自由基反应过剩的自由基是有害的,能够导致细胞结构的改变和功能的破坏,甚至引起癌症、衰老及心血管等许多疾病。
实验证明,黄酮类化合物对羟自由基、超氧阴离子均有良好清除作用。
Zielinka等[40]则通过健康人体白细胞分叶核的中性粒细胞离体实验研究,发现槲皮素可减少中性粒细胞过氧化氢,其抗氧活性与羟基数量有关。
由于槲皮素能清除氧自由基,对于由HO导致许多疾病均有一定作用。
最近研究还发现,槲皮素可抑制肾脏非酶糖化及氧化损害,从而延缓肾病变进一步发展[41]。
作用机理是槲皮素与超氧阴离子络合从而减少氧自由基产生;
与铁离子络合而阻止羟自由基形成;
抑制醛糖还原酶,减少NADPH消耗,从而提高机体抗氧化能力[42],能有效清除自由基,其作用是Trolox清除氧自由基7倍[43]。
3.6对心血管系统的作用
3.6.1抗血小板凝集作用
槲皮素具有抗凝血作用。
人血小板细胞骨架主要由F-肌动蛋白、肌动蛋白结合蛋白和a-辅肌蛋白组成,它们组成的微丝在血小板的变形、颗粒释放、伸展和收缩中起着重要作用。
宋芝娟[44]等就槲皮素对血小板的作用进行了研究,发现槲皮素二硫酸醋二钠可强烈抑制凝血酶诱导的猪血小板肌动蛋白聚集,IC50赵到30umo1/L。
由于血小板在血栓形成与止血等多种生理病理过程中起重要作用,故槲皮素对于血栓栓塞性疾病有广泛的理论应用价值。
3.6.2降血压和抗心肌损伤作用
槲皮素的降血压作用不仅与它的抗氧化性能有关,还与它能改善高血压和心血管疾病患者的内皮功能有关[45]。
EdwardsRL等[46]最近发表了一份随机、双盲、安慰剂对照的研究结果,包括19名高血压前期患者和22名高血压I期患者。
高血压前期患者每天服用730mg槲皮素,连服28d后,血压没有变化。
高血压I期患者服用槲皮素后,收缩压、舒张压和平均动脉压都显著降低,表现出其具有一定的降血压作用。
杨雷等[47]发现槲皮素可减少多形核白细胞(Polymorphonuclear,PMN)的数量,减弱其对心肌组织的影响,减少炎症因子对心肌细胞的损害。
毛张凡等人[48]指出血管紧张素Ⅱ(AngⅡ)可引起多种疾病,槲皮素可抑制AngⅡ的活性,减弱其对心肌细胞的损伤。
3.6.3抗心肌肥厚作用
槲皮素还具有对心肌肥厚具有一定的逆转作用,槲皮素对心肌肥厚也有一定的逆转作用[49-50]。
秦泰春等采用不同的动物模型:
腹主动脉部分狭窄而产生压力超负荷的大鼠及注射异丙肾上腺素大鼠使大鼠心肌及血管平滑肌细胞的Ca2+扩大量增长,Ca2+通道活化,通过特异的离子流激活胞核基因及增加胞浆蛋白质合成,促使心肌肥厚,同时激活蛋白酶、磷脂酶及粒细胞,产生白三烯血栓素等促进氧自由基(OFR)生成,使膜通透性增加,致使更多的Ca2+进入细胞内,进一步促使心肌肥厚。
注射槲皮素后,心肌Ca2+与动脉Ca2+含量下降,降低了心肌肥厚大鼠心血管钙超负荷,同时增加SOD活性,防止心肌的脂质过氧化反应,而达到抑制心肌肥厚的作用。
3.6.4保肝作用
棚皮素还可减轻引肝细胞的病理损害,如对于肝细胞空泡样变性、线粒体肿胀、粗面内质网扩张等肝损伤达到保肝的作用。
何氏等[51-52]通过实验观察槲皮素对四氯化碳诱导大鼠肝损伤的保护作用。
结果提示,槲皮素组较模型组的ALT,AST显著降低(P<
0.05);
肝细胞变性、坏死及炎症反应明显减轻。
实验采用四氯化碳诱导的大鼠肝纤维化模型,通过酪氨酸蛋激酶抑制剂,研究干扰血小板源性生长因子(PDGF)受体后增殖信号传导通路的变化,观察肝功能及肝脏病理改变。
实验观察到,肝损伤期槲皮素预防组的ALT,AST较模型组明显减低,说明肝细胞损伤程度轻于模型组。
同时,病理学检查及炎症分级也显示槲皮素预防组的肝细胞变性、坏死,及炎性细胞浸润程度轻于模型组,说明槲皮素对肝损伤有一定的保护作用。
李氏等[53]在槲皮素对三硝基甲苯(TNT)染毒小鼠肝脏病理形态学的影响研究中的实验结果表明,TNT染毒小鼠的引脏病理变化以肝细胞肿胀、嗜酸性变及肝淤血为其突出特征。
在TNT染毒的同时,给子小鼠口服槲皮素,可见肝损伤程度明显减轻,同时槲皮素还可促使病损肝组织的肝细胞再生。
实验结果提示,槲皮素对TNT染毒