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与果皮合生且不易分离,故小麦籽粒在植物学上叫颖果;

(2)胚乳:

占绝大部分,紧贴种皮的一层细胞是糊粉层,其余为富含淀粉的胚乳细胞;

(3)胚:

较小,位于籽粒基部一侧。

2、双子叶有胚乳种子

双子叶植物中的蓖麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的种子,都属于这个类型。

如蓖麻种子结构为:

椭圆形,稍侧扁,种皮坚硬,光滑并具花纹;

一端有种阜,腹面中央有一长形隆起的种脊;

种皮里面是白色的胚乳,含大量油脂;

紧贴胚乳内方是2片叶状的子叶,有明显脉纹;

2片子叶相连处为胚轴,胚轴上方是胚芽,下方是胚根。

3、单子叶无胚乳种子

单子叶植物慈姑的种子,属于无胚乳种子。

4、双子叶无胚乳种子

双子叶植物如花生、棉花、茶、豆类、瓜类及柑桔类的种子。

二、种子的萌发与幼苗的类型

(一)种子的寿命和休眠

1、种子的寿命

种子是有一定寿命的,超过了一定的期限,就会丧失它的活力,不再萌发。

不同植物的种子其寿命长短不一,长的可达百年甚至千年以上,短的仅数周。

寿命长短取决于:

①遗传,②贮藏条件。

种子贮藏的最适条件:

干燥、低温、低氧气浓度(密封)。

目的:

削弱呼吸作用,减少营养消耗,延长种子休眠。

2、种子的休眠

有些植物的种子成熟后在适宜的条件下不能萌发,必须经过一段相对静止的时期才能萌发,这一特性称为种子的休眠。

休眠原因:

(1)胚尚未发育成熟:

如银杏、人参种子。

(2)种子未完成后熟作用:

如山楂、红松种子。

所谓后熟作用指种子需要在湿度大,温度低(一般0—6℃)的条件下,经过数周至数月后才能萌发的现象。

(3)种皮不透水,不透气:

如棉籽、莲籽等。

(4)胚不能突破种皮:

如苋菜种子。

(5)果皮、种皮或胚中含有抑制发芽的物质:

如苍耳。

(二)种子的萌发

度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气、一定温度条件下就开始萌发,逐渐形成幼苗。

有些种子的萌发还需要一定的光照条件。

1、种子萌发的条件

(1)种子萌发需要充足的水分

(2)种子萌发需要足够的氧气

(3)种子萌发需要适当的温度

2、种子萌发的过程

发育正常的种子,在适宜的条件下开始萌发。

通常是胚根先突破种皮向下生长,形成主根。

然后,胚芽突出种皮向上生长,伸出土面而形成茎和叶,逐渐形成幼苗。

种子萌发过程中先形成根,是具有重要的生物学意义的,因为根发育较早,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物能很快地独立生长。

小麦籽实萌发时,首先露出的是胚根鞘,以后胚根突破胚根鞘形成主根。

然后从胚轴基部陆续生出1~3对不定根。

同时胚芽鞘也露出,随后从胚芽鞘裂缝中长出第一片真叶,以后又出现第二、第三叶,形成幼苗。

(二)幼苗的类型

1、子叶出土幼苗

双子叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子,在萌发时,胚根首先伸人土中形成主根,接着下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面,这种幼苗的子叶是出土的。

幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的;

子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的。

子叶出土后通常变为绿色,可以暂时进行光合作用。

以后胚芽发育形成地上的茎和真叶。

子叶内营养物质耗尽即枯萎脱落。

2、子叶留土幼苗

双子叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶的种子,以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时,下胚轴并不伸长,子叶留在土中。

上胚轴或中胚轴和胚芽伸出土面。

上述都是子叶留土的幼苗。

花生种子的萌发,兼有子叶出土和子叶留土的特点。

它的上胚轴和胚芽生长较快,同时下胚轴也相应生长。

所以,播种较深时,则不见子叶出土;

播种较浅时,则可见子叶露出土面。

第二节根

一、根和根系

主根(mainroot)—由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根。

侧根(lateralroot)—由主根长出的根。

主根和侧根都有一定的发生位置,因此又称定根。

植物除能由种子产生定根外,还能从茎、叶、老根和胚轴上产生根,这些根产生的位置不固定,统称不定根,不定根也可能产生侧根。

一株植物根的总和称为根系。

植物的根系通常有两类:

直根系和须根系。

直根系主根明显,主根上生出侧根,这类根系固着能力很强。

一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。

如棉花、油菜等双子叶植物。

大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系,即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。

须根系具有与土壤更多的接触表面积。

如水稻、小麦、玉米等大多单子叶植物的根系。

侧根、不定根的产生扩大了根的吸收面积,增强了根的固着能力。

同时,直根系的植物,因期主根发达,根往往分布在较深的土层中,形式深根系,而须根系的植物主根一般较短,不定根以水平扩展占优势,分布于土壤表层,形式浅根系。

二、根的初生生长和初生结构

(一)根尖及其分区

根尖是指根的顶端到着生根毛处的一段,其上为次生根(老根)。

根尖是根生命活动最活跃的部位,根的生长、组织的形成以及水分和矿质养分的吸收主要由根尖来完成。

根尖从顶端往上起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。

各区的生理机能不同,细胞的形态结构也不同,除根冠与分生区之间的界限较明显外,其它各区细胞分化是逐渐过渡的。

并无严格界限。

1、根冠:

位于根的最顶端,由多层排列疏松的薄壁细胞组成。

从外形上看,根冠象一帽状物套在分生区的外方,有保护幼嫩的分生区不受擦伤的作用。

根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖,使根尖易于在土壤颗粒间推进,减少阻力。

此外,根冠还与根的向地性生长有关。

根冠细胞中常含有淀粉体,且多集中分布在细胞下方。

一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠细胞中往往没有淀粉体。

因此多数人认为,细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定的关系。

淀粉体有平衡石的作用,它们把重力传至质膜,质膜是感受重力的敏感部位,进而引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动,最后导致根的向地性生长。

除淀粉体外,内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关。

2、分生区:

分生区大部分被根冠包围,是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位,也称生长点。

分生区由一群排列紧密、细胞壁薄、细胞核相对较大,细胞质丰富、无明显液泡,且具分裂能力的分生组织组成。

分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成,其排列和分裂活动具有分层特性。

后面为初生分生组织。

初生分生组织由原分生组织分裂而来,细胞分裂能力逐渐减弱,并进行初步分化,最外层的初生分生组织称为原表皮,中央部分是原形成层,两者之间为基本分生组织。

进一步分化,原表皮→根的表皮,基本分生组织→根的皮层,原形成层→维管柱。

组织学研究表明,在许多植物根尖分生组织中心,有一群分裂活动很弱的细胞群,它们合成核酸和蛋白质的速度缓慢,线粒体等细胞器较少,称为不活动中心。

由于不活动中心的存在,人们认为,根尖顶端的原始分生组织的范围较大,其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。

不活动中心可能是合成激素的场所,也可能是贮备的分生组织。

3、伸长区:

位于分生区上方,长约2~5mm。

细胞分裂已停止,但细胞体积增大,并沿根的纵轴方向显著伸长,由于这段区域是根伸长生长的主要部分,故称伸长区。

伸长区开始出现组织的分化,最早的筛管和导管相继出现,逐渐分化形成根的成熟组织。

由于伸长区细胞迅速同时伸长,再加上分生区细胞的分裂、增大,致使根尖向土层深处生长,有利根的吸收作用。

4、成熟区(根毛区):

成熟区位于伸长区上方,此区内部细胞已停止伸长,形成了各种成熟组织。

成熟区表面密被根毛,因此又称根毛区。

根毛是表皮细胞外壁向外突起形成的管状结构,其长度和数目因植物而异。

根毛数目多,密度大,如玉米420/mm2,豌豆230/mm2。

角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着。

根毛生长速度快,寿命短,一般几天,最长10~20天。

失去根毛的成熟区,主要行使输导和支持功能。

根毛的形成扩大了根的吸收面积,所以成熟区是根吸收能力最强的部位。

(二)根的初生结构

根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根,这种生长过程称为根的初生生长。

初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织,它们共同组成根的初生结构。

根的初生结构由外至内明显地分为表皮、皮层和维管柱(中柱)三个部分。

1、表皮:

表皮包围在成熟区的外方,常由一层细胞组成,细胞排列紧密,由原表皮发育而来,细胞的长轴与根的纵轴平行。

表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜,适于水和溶质通过,部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛,以扩大根的吸收面积。

对幼根来说,表皮的吸收作用显然比保护作用更重要,所以根的表皮是一种吸收组织。

2、皮层:

皮层薄壁细胞由基本分生组织发育而来,位于表皮与维管柱(中柱)之间,由多层体积较大的薄壁细胞组成,细胞排列疏松,有明显的细胞间隙。

有些植物皮层细胞内可贮藏淀粉等营养物质成为贮藏组织。

水生和湿生植物在皮层中可形成气腔和通气道等通气组织。

皮层最外1-2层排列整齐,无胞间隙的薄壁细胞组成,外皮层。

皮层最内一层排列紧密的细胞成为内皮层,在其细胞的径向壁和横向壁上有一条木化和栓化的带状加厚区域,称为凯氏带。

单子叶植物内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚,只有外切向壁未加厚,在横切面上,增厚的部分呈马蹄形。

但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段,称为通道细胞。

内皮层的这种特殊结构,阻断了皮层与中柱间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径,进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体,从而使根对物质的吸收具有选择性。

3、维管柱(中柱):

指内皮层以内的中轴部分,由原形成层分化而来,中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成,少数植物的根内还有髓。

(1)中柱鞘:

位于中柱最外层,通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成,少数植物有多层细胞,中柱鞘有潜在的分裂能力,可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。

(2)初生木质部:

初生木质部位于根的中央,主要由导管和管胞组成,横切面上呈辐射状,有几个辐射角就称为几原型的木质部。

多数植物根中木质部的辐射角是相对稳定的,如棉花根为四原型的木质部。

但少数植物因根的粗细不同也可发生变化,如花生的主根为四原型,侧根为二原型。

双子叶植物和裸子植物束数较少,为二至六原型;

单子叶植物至少六束或六束以上,称为多原型。

初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟,主要由环纹、螺纹导管组成,称为原生木质部,内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹导管,称为后生木质部。

初生木质部这种由外向内逐渐成熟的方式称为外始式。

根出生木质部的这种发育方式,缩短了水分横向输导的距离,提高了输导效率。

(3)初生韧皮部:

初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,也有原生韧皮部和后生韧皮部之分。

原生韧皮部在外,一般由筛管组成,常缺少伴胞;

后生韧皮部位于内方,主要由筛管和伴胞组成,只有少数植物有韧皮纤维存在。

(4)薄壁细胞:

薄壁细胞位于初生韧皮部与初生木质部之间,在次生生长开始时,一部分薄壁细胞,将来发育成维管形成层的主要部分。

少数植物中央有髓,也由薄壁细胞组成。

多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在。

(三)侧根的发生

主要起源于中柱鞘,内皮层也参与。

侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源。

侧根是形成过程:

中柱鞘细胞恢复分裂能力,先进行几次平周分裂,产生向外的突起,随后进行平周和垂周等各个方向的分裂,使原有的突起继续生长,形成侧根的根原基。

根原基分裂、生长,逐渐分化出顶端分生组织和根冠。

进一步生长、分化逐渐伸入皮层,此时,根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解,最后伸出母根形成侧根。

三、根的次生生长与次生结构

大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后,开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层,进而产生次生组织,使根增粗。

这种由次生分生组织进行的生长,称为次生生长,由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构,称为次生结构。

1、维管形成层的发生和活动

根的次生生长开始时,在成熟区初生韧皮部与初生木质部之间,部分薄壁细胞恢复分裂能力形成维管形成层片段。

随后,各段维管形成层逐渐两侧扩展,直到与中柱鞘相接。

此时,正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力,成为维管形成层的另一部分,并与先前产生的形成层相衔接。

至此,维管形成层成为一连续波浪状的形成层环。

维管形成层形成后,主要进行切向分裂,向内形成新木质部,加在初生木质部的外方,称为次生木质部;

向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,称为次生韧皮部。

在靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早,分裂活动也较快,结果使维管形成层由波浪状环逐渐发展成圆形的环。

维管形成层除产生次生木质部和次生韧皮部外,在正对初生木质部辐射角处,由中柱鞘发生的维管形成层则分裂形成射线,称为维管射线,在木质部的称木射线,在韧皮部的称韧皮射线。

射线由径向排列的薄壁细胞组成,是根内的横向运输系统。

2、木栓形成层的发生及活动

随着次生组织的增加,中柱不断扩大,引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织破裂。

在这些外层组织破坏前,中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层。

木栓形成层形成后,进行切向分裂,向外发育成为木栓层和向内形成栓内层,再加上木栓形成层本身,合称周皮。

周皮的形成使外面的皮层和表皮得不到水和养料,最终相继死亡脱落。

最早的木栓形成层起源于中柱鞘,但活动一年或几年后停止活动,这时新的木栓形成层在周皮以内产生,常由次生韧皮部细胞恢复分裂能力形成木栓形成层,继续形成新的木栓。

四、根瘤与菌根

根和土壤中的微生物有密切的关系,有些微生物进入根内形成特定结构,共同生活,彼此互利,这种关系称为共生。

根中的共生有两种类型:

根瘤和菌根。

(一)根瘤的形成及意义

根上生的各种形状的瘤状突起,称为根瘤。

形成过程:

根瘤菌由根毛侵入根的皮层内,其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂,使细胞数目增多体积增大,同时根瘤菌也大量繁殖,结果在根表面形成根瘤。

有固氮作用,供植物生长发育的需要;

也能提高土壤肥力,提高作物产量。

除豆科植物外,还发现100多种植物能形成根瘤,如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等。

近年来,把固氮基因转入农作物和某些经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究目标。

(二)菌根的形成、类型及意义

植物的根和真菌也有共生关系,和真菌共生的根称为菌根。

外生菌根:

真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面,有时也侵入皮层细胞间,但不进入细胞内,此时以菌丝代替了根毛的功能,增加了根系的吸收面积,如松等。

内生菌根:

菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内,加强吸收机能,促进根内的物质运输,如柑橘、核桃等。

也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中,称内外生菌根,如苹果、柳树等。

菌丝吸收水分、无机盐等供给植物,同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长;

植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料。

能形成菌根的高等植物2000多种,如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等。

具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长,因此造林时须事先接种和感染所需真菌,以利于荒地上成功造林。

五、根的生理功能

 

根是植物适应陆地生活,一般分布于地下的营养器官。

一株植物地下所有的根总称为根系.根系的主要生理功能是吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物,并能固定植物。

此外,有些植物的根系还有储藏营养物和利用不定芽来繁殖的作用。

六、根的变态

有些植物的根,适应不同的环境,行使特殊的生理功能,其形态结构发生可遗传的变异,这种现象称为根的变态。

根常见的变态有:

1、肉质直根:

萝卜等植物的肉质直根由下胚轴和主根发育而来,植物的营养贮藏在变态根内,以供抽苔和开花使用。

根增粗的主要原因是在次生生长后,部分木质部(萝卜)或韧皮部(甜菜)的薄壁细胞恢复分裂能力,转变成副形成层。

进而产生三生木质部和三生韧皮部之故。

2、块根:

由不定根或侧根发育而来,根内细胞也贮藏大量的淀粉等营养物质,一株植物可形成多个块根,块根的增粗是维管形成层和副形成层共同活动的结果,常见的块根如甘薯。

3、支持根:

玉米植株在靠近地面的茎节上,生出一些不定根,它们向下伸入土中,有支持植株、增强吸收的作用。

这种根称为支持根。

4、攀援根:

一些植物如常春藤等,它们的茎细长柔弱不能直立,茎上生出不定根,以固着于其他支持物表面而攀援上升,这种根属于攀援根。

5、呼吸根:

红树等植物的部分根向上生长出地面,从空中吸收氧气,称为呼吸根。

6、寄生根:

有些寄生植物的茎缠绕在寄主茎上,他们的不定根形成吸器侵入寄主体内吸收水分和有机养料。

这种吸器称为寄生根,如菟丝子。

第三节茎

一、茎的基本形态

(一)茎的外形

茎是叶、花、果等器官着生的轴,着生叶和芽的茎称为枝条和小枝。

1、节和节间:

在茎上着生叶的部位称为节,两节之间的部分称为节间。

2、长枝和短枝:

不同的植物,节间的长度是不同的。

一般来讲,节间显著伸长的枝条称为长枝;

节间显著短缩,各节紧密相接的枝条称为短枝。

节间的长短与枝条延伸生长的强弱有关,节间显著伸长的枝条,称为长枝,长枝是着生叶的枝条,故又称营养枝;

节间短缩的叫短枝,花多生于短枝上,故短枝也称为果枝。

3、叶痕与托叶痕:

叶从小枝脱落后留下的痕迹叫叶痕。

叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称为叶迹。

叶痕的形状、大小多与叶柄形状有关。

有些树木在叶痕两侧还有托叶脱落后遗留的托叶痕,如玉兰的托叶痕呈环状。

此外,芽鳞脱落后在茎上留下的痕迹叫芽鳞痕。

这是由于顶芽开放时,其芽鳞片脱落后,在枝条上留下的密集痕迹。

在季节性明显的地区,往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目,以判断其生长年龄和生长速度。

4、皮孔:

皮孔是枝条上的通气结构,其形状、大小、分布密度、颜色因植物而异。

(二)芽的类型及构造

芽是处于幼态而未伸展的枝条、叶或花。

1、按着生位置,可划分为:

1)顶芽:

生在主干或枝条顶端的芽。

2)腋芽:

着生在枝的侧面叶腋内的芽,通常一个单生。

当腋芽超过一个时,后生的芽称为副芽,如金银花。

被叶柄膨大的基部覆盖的腋芽叫叶柄下芽,如悬铃木。

3)不定芽:

除去顶芽与腋芽以外,着生于根、茎的节间、叶片等非固定部位上的芽叫不定芽。

如刺槐根部的不定芽、柳树老茎上的芽、秋海棠叶上的不定芽等。

2、按芽鳞的有无,可分为:

1)鳞芽:

外面生有鳞片(变态叶)包被的芽,称为鳞芽。

2)裸芽:

没有鳞片包被的芽称为裸芽。

3、按芽将形成的器官,可分为:

1)枝芽:

发育为枝的芽,有时也被不恰当地称为叶芽。

2)花芽:

产生花或花序的芽。

3)混合芽:

同时产生枝和花(花序)的芽。

4、按芽的活动状态,分为:

1)活动芽:

在生长季节活动的芽,即能在生长季节形成新的枝、花或花序的芽。

2)休眠芽:

在生长季节不生长而处于休眠状态的芽。

(三)茎的生长习性和分枝

根据茎的生长习性,可分为:

1)直立茎:

茎垂直于地面。

绝大多数植物的茎为直立茎。

2)平卧茎:

茎平卧于地面,节上不生根,如地锦草等。

3)匐茎:

茎平卧于地面,但在节上生根,如草莓、蕨麻等。

4)攀缘茎:

借助卷须、吸盘或其它特殊器官攀附着他物而上升的茎。

具有这种茎的植物称为攀缘藤本,如葡萄、爬山虎。

5)缠绕茎:

借助植物体本身缠绕他物而上升的茎。

具有这种茎的植物称为攀缘藤本,如北五味子、牵牛等。

各种植物由于其芽的性质和活动情况不同,所产生的枝的组成和外部形态也不同,因而分枝的方式各异,但植物的分枝有一定的规律,种子植物的分枝方式一般有下列三种:

1、单轴分枝:

由顶芽不断向上生长形成主轴,侧芽长成侧枝,但不及侧枝主轴粗、长,这种分枝也称为总状分枝。

如云杉、杨树等。

2、合轴分枝:

顶芽只活动一时间便死亡,或生长极慢,或为花芽,而由紧邻顶芽下方的腋芽伸展,代替原来的主轴,每年同样地交替进行,如此多次变换,这种分枝方式称为合轴分枝。

如苹果、桑、棉花等。

3、假二叉分枝:

具对生叶的植物,在顶芽停止生长后,由顶芽下的两侧腋芽同时发育成的二叉状分枝,这是合轴分枝的一种特殊形式。

如丁香、石竹等。

此外,由生长锥直接分为叉状的两个新生长锥并各自长成新枝的分枝方式,称为二叉分枝,这种分枝方式见于低等植物及部分苔藓植物和蕨类植物中。

禾本科植物的分蘖:

小麦茎的节间极短,几个节密集在基部,称分蘖节。

分蘖节上产生腋芽和不定根,腋芽迅速生长形成分枝,这种方式的分枝称为分蘖。

主茎上的分蘖称一级分蘖,一级分蘖上产生的分蘖称二级分蘖,……。

分蘖发生在第几节上,称为第几蘖位…...。

能抽穗结实的分蘖称为有效分蘖,不能抽穗结实的分蘖称为无效分蘖。

二、茎尖及其发育

(一)茎的顶端分生组织

茎尖从顶端开始可分为分生区、伸长区和成熟区三部分,但它的最前端无类似根冠的结构,而是被许多幼叶紧紧包裹。

1、分生区

茎尖最前端的圆锥形区域就是分生区,由原分生组织组成,茎顶端原分生组织可分为原套和原体两部分。

原套位于表面,由一(单子叶)或几层(双子叶,多数两层)排列整齐的细胞组成。

原套只进行垂周分裂,扩大表面积,不增加细胞层数。

原体位于内方,是一团排列不规则的细胞,能进行垂周分裂和平周分裂,使茎端体积增大。

原套→原表皮→表皮;

原体→基本分生组织→皮层(有些植物皮层由原套分化而来);

原形成层→维管柱。

2、伸长区

位于分生区下方,细胞纵向伸长迅速,主要由初生分生组织组成。

但初生分生组织的分裂活动逐渐减弱,并初步分化出一些初生组织。

3、成熟区

成熟区的细胞分裂基本停止,内部各成熟组织的分化已经完成,形成了茎的初生结构。

(二)叶原基和芽原基

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