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3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。
第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。
一、原初反应（primaryreaction）
原初反应（primaryreaction）包括光能的吸收传递与转换过程。
光合单位=聚光色素系统（light-harvestingpigmentsystem）+反应中心（reactioncentre）。
叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：
1）反应中心色素（reactioncentrepigment），少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。
2）聚光色素（light-harvestingpigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于聚光色素。
聚光色素亦称天线色素（antennapigment），因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。
当波长范围为400～700nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。
由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10～50nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递，传递速度很快，一个寿命为5×
10-9s的红光量子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。
能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。
能量传递效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率高达90%，叶绿素b所吸收的光能传给叶绿素a的效率接近100%。
这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。
光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。
光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体（primaryelectronacceptor）和原初电子供体（primaryelectrondonor）。
高等植物的最初电子供体是水，最终电子受体为NADP。
聚光色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发而成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空穴”。
色素分子被氧化（带正电荷，P+），原初电子受体被还原（带负电荷，A-）。
由于氧化的色素分子有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填补，于是色素恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧化（D+），这样不断地氧化还原（电荷分离），就不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体，这就完成了光能转换为电能的过程。
D·
P·
A
P*·
A→D·
P+·
A-→D+·
A-
现将光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换关系总结如图3-9。
图3-9光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解
粗的波浪箭头是光能的吸收；
细的波浪箭头是能量的传递；
直线箭头是电子传递。
空心圆圈代表聚光叶绿素分子；
黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素分子。
P：
反
应中心色素分子；
D：
原初电子供体；
A：
原初电子受体；
e：
电子
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光系统（photosystem）
已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。
光系统I（photosystemⅠ，简称PSI）的颗粒较小，直径约11nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分；
光系统Ⅱ（photosystemⅡ，简称PSⅡ）的颗粒较大，直径约17.5nm,主要分布在类囊体膜的叠合部。
光合作用的光化学反应就在.这两个光系统中进行。
（二）、电子传递和质子传递（electrontransportandprotontransport）
在光反应中，由水至NADP+的电子传递是由两个反应中心PSⅡ和PSⅠ经过两种连续光化学反应驱动的。
两个光系统之间的电子传递（electrontransport）由几种排列紧密的电子传递体完成。
各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强；
根据氧化还原电势高低排列，呈“Z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的Z方案（图3-10）。
这一系列互相衔接的电子传递，常被称为光合链（photosyntheticchain）。
图3-10叶绿体的光合作用电子传递途径（Z方案）
示组分的氧化还原中点电势（Em）。
两垂直箭头表示反应中心中原初电子供体激
发单线态形成；
盒子中的三个完整膜蛋白复合体进行光合电子传递。
Cytb6L：
低
电势的Cytb6；
Cytb6H：
高电势的Cytb6;
Fp:
铁氧还蛋白—NADP还原酶
类囊体中整个电子传递和质子传递的过程见图3-11。
以下有关PSⅡ、Cytb6f复合体、PSⅠ和ATP合酶复合体等中的电子、质子传递步骤和光合磷酸化机理。
图3-11PSⅡ、Cytb6f复合体、PSⅠ和ATP合酶复合体中的电子和质子传递过程
1、PSⅡ
PSⅡ多存在于基粒片层的垛叠区。
PSⅡ主要由核心复合体（corecomplex）、PSⅡ捕光复合体（PSⅡlight-harvestingcomplex，LHCⅡ）和放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex，OEC）等亚单位组成。
PSⅡ的功能是利用光能氧化水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子，在基质一侧还原质体醌。
（1）PSⅡ的水裂解放氧
PSⅡ的一个重要功能是进行水裂解（watersplitting）放氧。
水裂解放氧是水在光照下经过PSⅡ的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内，整个反应如下：
2H2O
O2+4H++4e-
放氧复合体（OEC）位于PSⅡ的类囊体膜腔表面，由多肽（包括33kDa、23kDa和18kDa）及与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成。
当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶绿素（pheophytin，pheo）。
pheo就是原初电子受体，而Tуr（酪氨酸残基）是原初电子供体，这就与放氧复合体联系，进入状态（S）。
闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。
在黑暗中已适应的叶绿体经过，第一、二次闪光处理，无O2产生；
第三次闪光，放O2最多；
第四次闪光，放O2量次之，以后就逐渐下降到恒定值。
为了解释这个
现象，Kok等（1970）提出5个S状态循环的模式说明OEC需要4个氧化当量（失去4个
，积累4个正电荷）才能把水分子完全裂解并放氧（图3-12）。
SO、S1、S2、S3、S4表示放氧复合体的不同氧化还原状态的OEC，每闪光一次则有不同的状态。
第1次闪光促进S1转为S2，第2次闪光氧化S2为S3，第3次闪光就产生强氧化剂S4，S4不稳定，把水裂解并放氧（所以第3次闪光，放O2最多），同时S4回转为S0，如此循环。
以后每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子，这种循环也称为水氧化钟（wateroxidizingclock）。
人们很早就知道水的裂解必须有锰参与。
锰直接作用于水裂解积累4个氧化当量过程。
实验推测，每个放氧复合体结合4个锰离子，其中一部分可在积累氧化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。
此外，氯和钙离子可能在S3→S4→SO步骤中起作用，影响放氧。
既然光合作用的原料CO2和H2O中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动：
光能
CO2+2H2O*（CH2O）+O*2+H2O
绿色细胞
2、PSⅡ中的电子传递
PSⅡ的核心复合体由6种多肽组成。
D1蛋白和D2蛋白是PSⅡ的基本组成，P680（叶绿素a分子二聚体，dimer）就位于这两种蛋白之上。
围绕P680的
LCHⅡ吸收光能，激发P680为P680*，电子向类囊体膜外侧方向转移，传给pheo，pheo再把电子传给一种特殊的质体醌QA，QA进一步被还原为另一种质体醌QB。
QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醌（PQH2）。
当PQH2转变为PQ时，会释放H+到腔内，有利于ATP合成。
2、细胞色素b6f复合体
细胞色素b6f复合体（cytochromeb6fcomplex，Cytb6f）是一个大的具有几个辅基的多亚单位蛋白复合体，含有2个Cytb6，1个Cytf和1个RieskeFe-S。
PQH2是可移动的电子载体，它将2个电子分别传给Cytb6f中的Fe-S和Cytb6，再传给Cytf继而传给类囊体腔中的质体蓝素（plastocyanin，PC）。
PQH2在传递电子的同时，向类囊体腔内释放2个H+。
Cytb6也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。
此后又从腔外接近H+，于是成为PQH2，这就构成PQ循环。
3、PSI
PSI仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。
PSI核心复合体由反应中心P700、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有LHCI，它吸收光能通过诱导共振传递到P700（叶绿素a分子二聚体），然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chla）、次级电子受体A1（叶醌，即vitK1），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。
Fd经过还原,在铁氧还蛋白-NADP还原酶（Fp）作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。
Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。
（三）、光合磷酸化
利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程，称为光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation或photophosphorylation）。
1、光合磷酸化方式
光合磷酸化有两种方式：
非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。
（1）、非循环光合磷酸化OEC处水裂解后，把H+释放到类囊体腔内，把电子传递到PSⅡ。
电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起了ATP的形成；
与此同时把电子传递到PSI去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外，还放出O2。
光
2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+O2
在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）。
非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中占主要地位。
（2）、循环光合磷酸化PSI产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应：
ADP+PiATP
在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。
循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。
2、ATP合酶
ATP合酶是一个大的多亚单位的复合物，它的功能是把ADP和Pi合成为ATP，故名ATP合酶（ATPsynthase）。
它也将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为耦联因子（couplingfactor）。
ATP合酶复合体由头部（CF1）和柄部（CF0）组成。
（图3-13）。
其中CF1在类囊体的表面，CF0伸入类囊体内，CF1是由5种多肽（α、β、γ、δ、ε）组成，它们的数目比为3αЗβγδε。
CF0可能由4种多肽（a、b、b′、c12）组成，CF0由几个多肽组成横跨类囊体的通道，以通过质子。
组成通道的多肽包括3份α和β多肽，随意排列，似桔子一样。
催化的功能大多数是由β多肽执行，其他多肽则起调节作用。
线粒体ATP合酶的分子结构已经用X-线晶体学研究查明，虽然叶绿体和线粒体之间的酶有很大的区别，但两者的结构是相同的，它们在电子传递伴随着质子传递也是一致的。
还有一点相似的是ATP合酶的作用机理，即在催化ATP合成时，柄的内部和大部分CF0的酶都在转动着，这些酶实质上是微小的分子发动机。
图3-13ATP合酶的结构
3、光合磷酸化机理
关于光合磷酸化的机理，可用英国人P.Mitchell（1961）提出的化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）来解释。
在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其它传递体，如PC和Fd等，只传递电子而不传递质子。
光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的PQ。
PQ在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。
PQ将质子排入膜内侧，将电子传给PC。
这样，膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。
于是膜内外产生质子浓度差（ΔpH）和电位差（Δψ），两者合称为质子动力（protonmotiveforce，PMF），即为光合磷酸化的动力。
当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。
经过上述变化以后，由光能转变来的电能便进一步形成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中。
由于ATP和NADPH用于暗反应中化CO2的同化，所以，把这两种物质合称为同化能力（assimilatorypower）。
三、碳同化
高等植物固定二氧化碳的生化途径有3条：
卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径，其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；
其他两条途径不普遍（特别第3条），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
（一）卡尔文循环
二氧化碳的同化是相当复杂的。
卡尔文（M.Calvin）等利用放射性同位素示踪和纸层析等方法，经过10年的系统研究，在20世纪50年代提出二氧化碳同化的循环途径，称为卡尔文循环（theCalvincycle）。
这个途径的二氧化碳固定最初产物是一种三碳化合物，故又称为C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物，故称之为C3植物。
卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段（图3-14）。
1、羧化阶段CO2必须经过羧化阶段（carboxylationphase），固定成羧酸，然后才被还原。
核酮糖-1，5-二磷酸（ribulose-1，5-bisphosphate，简称RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPcarboxylase/oxygenase，亦称Rubisco）作用下，和CO2作用形成2分子的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycericacid，PGA），这是卡尔文循环第1个稳定中间产物。
2、还原阶段3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶（3-phosphoglyceratekinase）催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（1，3-diphosphoglycericacid，DPGA），然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase）作用下被NADPH+H+还原，形成3-磷酸甘油醛（3-phosphoglyceraldehyde，PGAld），这就是碳水化合物。
3、更新阶段更新阶段（regenerationphase）是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。
图3-14卡尔文循环
卡尔文循环的总反应式如下：
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP++9ADP+9Pi
由此可见，要产生1个PGAld（磷酸丙糖）分子，需要3个CO2分子，6个NADPH分子和9个ATP分子。
4、卡尔文循环的调节
（1）自身催化光的调节光对卡尔文循环的调节可分为3种情况：
①离子移动
②通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统
：
③光增加Rubisco活性
（2）光合产物转运
（二）C4途径
甘蔗、玉米等除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还有一条固定CO2的途径，即C4途径（C4pathway），它和卡尔文循环联系在一起，故称此类植物为C4植物。
1．C4途径的反应
C4途径包括4个步骤：
（1）羧化。
叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化，把CO2固定为C4酸（苹果酸或天冬氨酸）。
（2）转移。
C4酸转移到维管束鞘细胞。
（3）脱羧与还原。
维管束鞘细胞中的C4酸脱羧产生CO2，CO2通过卡尔文循环被还原为碳水化合物。
（4）再生。
C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）再运回叶肉细胞再生成PEP（图3-17）。
C3
C4
图3-17C4途径的基本反应在各部位进行的示意图
2．C4途径的类型
根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径有3种类型（表3-3，图3-18）。
3．C4途径的调节
C4途径的酶活性受光、效应剂和二价金属离子等的调节。
4．C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。
结构与功能是有密切关系的，是统一的。
C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞较大，叶绿体较大，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；
维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成“花环型”（Kranztype）结构。
这种结构是C4植物的特征。
叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。
C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散（图3-19）。
前面说过，C4植物通过叶肉细胞的细胞质的PEP羧化酶固定CO2，生成的C4酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞内形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。
而C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。
在生理上，C4植物一般比C3植物的光合作用强，这与C4植物的PEP羧化酶活性较强及光呼吸很弱有关。
C4途径的CO2固定最初是由PEP羧化酶催化来完成的。
PEP羧化酶对CO2的Km值（米氏常数）是7μmol，RuBP羧化酶的Km值是450μmol，前者对CO2的亲和力比后者大得很多。
因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多。
由于PEP羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物的CO2补偿点比较低（<
10mg•L-1），而C3植物的CO2补偿点比较高（50～150mg•L-1）。
（三）景天科酸代谢
景天科（Crassulaceae）植物如景天（Sedumalboroseum）、落地生根（Bryophyllumpinnatum）等的叶子，晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还
图3-20肉质植物CAM代谢途径
原为苹果酸，积累于液泡中。
白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。
（图3-20）。
所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；
白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。
这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢（crassulaceaeacidmetabolism，CAM）。
仙人掌、菠萝等植物叶片的有机酸含量，也有同样变化，所以这些植物通称为景天科酸代谢植物（CAMplant）。
CAM的调节有两种：
短期调节和长期调节。
C3植物、C4植物和CAM植物的某些光合特征和生理特征总结如表3-4。
表3-4C3植物、C4植物和CAM植物的某些光合特征和生理特征
特征
C3植物
C4植物
CAM植物
植物类型
典型温带植物
典型热带或亚热带植物
典型干旱地区植物
生物产量
[t干重（hm2·
a）]
22±
0.3
39±
17
通常较低
叶结构
无Kranz型结构，只有一种叶绿体
有Kranz型结构，常具两种叶绿体
叶绿素a/b
2.8±
0.4
3.9±
0.6
2.5～3.0
CO2固定酶
Rubisco
PEP羧化酶，Rubisco
CO2固定途径
只有卡尔文循环
在不同空间分别进行C4途径和卡尔文循环
在不同时间分别进行CAM途径和卡尔文循环
最初CO2接受体
RuBP
PEP
光下：
RuBP；
暗中：
CO2固定的最初产物
PGA
OAA
PGA；
PEP羧化酶活性
（μmol•mgChl-1•min-1）
0.30～0.35
16～18
19．2
光合速率
（mg•CO2•dm-2•h-1）
15～35
40～80
1～4
CO2补偿点（mg•L-1）
30～70
<
10
5
饱和光强
全日照1/2
无
同C4植物
光合最适温度（℃）
15～25
30～47
≈35
蒸腾系数
（g水分•g干重-1）
450～950
250～350
18～125
气孔张开
白天
晚上
光呼吸
高，易测出
低，难测出
耐旱性
弱
强
极强
四、光合作用的产物
光合产物（photosyntheticproduct）主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最为普遍。
不同植物的主要光合产物不同。
大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。
（一）叶绿体中淀粉的合成
淀粉是在叶绿体内合成的。
当卡尔文循环形成磷酸丙糖（TP）时，经过各种酶的催化，先后形成果糖-1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉（图3-21）。
（二）胞
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