973项目作物水分高效利用机理与调控的基础研究文档格式.docx

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主要以玉米、小麦和水稻为材料研究以下内容：

1.干旱胁迫下气孔保卫细胞信号转导机制：

（1）保卫细胞信号转导中间成分的鉴定和作用机制；

（2）气孔保卫细胞质膜离子通道功能调控机制；

（3）作物ABA信号转导及ABA受体对下游抗旱相关转录因子的调节机制。

2.作物适应干旱胁迫的基因转录调控机制：

（1）作物抗旱相关转录因子的鉴定和作用机制；

（2）染色体重塑对干旱胁迫响应基因表达的调节机制；

（3）干旱条件下根系可塑性发育基因调控网络。

3.干旱胁迫下作物根发育及根构型形成的分子机制：

（1）植物根系构型可塑性发育的表观遗传调控机理；

（2）干旱条件下作物根生长的分子机理（3）干旱条件下作物根系构型形成的激素调控机理；

（4）脱落酸（ABA）和促生长激素油菜素甾醇（BRs）调控植物根系发育的分子机制；

（5）作物株型发育相关基因调节根系发育及作物抗旱性的机制。

4.缺水条件下作物地上部生长及发育机制：

（1）BR通过调控植物生长发育参与抗旱的分子机制；

（2）ABA调控作物营养生长和生殖发育的机制；

（3）BR通过调节作物地上部发育调控抗旱的分子机制；

（4）干旱胁迫下水稻花器官中特异表达基因在生殖发育、响应干旱胁迫和调控生殖发育过程中的功能。

5.作物抗旱性变异的遗传基础：

（1）抗旱种质资源抗旱类型鉴别；

（2）重要抗旱基因发掘和抗旱QTL关联定位研究；

（3）作物抗旱遗传改良。

6.作物对干旱的整体适应性生理及分子机制：

（1）水分供应限制条件下作物高产与水分高效利用的调控途径及调控原理；

（2）适度干旱促进同化物质转运、提高收获指数（HI）和加速籽粒灌浆的分子机理；

（3）干旱胁迫下作物启动抗氧化防护反应响应与适应干旱胁迫的分子机制。

二、预期目标

1.理论贡献和科学价值

揭示作物感知干旱信号最重要的原初反应过程，探明控制作物节水抗旱能力和产量潜力的主效基因以及信号转导网络体系，阐明作物节水的细胞及分子遗传学基础，建立节水条件下提高作物生产潜力的生长发育模型和生理模型，为作物抗旱遗传改良提供丰富的种质资源，优化作物水分高效利用新品种培育技术体系，完善以根系分区灌溉和干湿交替灌溉等节水栽培技术为代表的作物抗旱和水分利用效率评价系统，为提高我国中低产田的粮食产量以及缓解干旱对我国农业生产的威胁提供理论依据和技术支撑。

2.技术方法和平台建设

建立作物耐旱高光效的远红外高通量筛选方法以及启动子-标记基因系统的突变体筛选体系。

将高通量测序技术、转录组学、表观遗传学、蛋白质组学、生物信息学、抗旱性状QTL关联定位、生物芯片分析等技术应用于水稻、小麦和玉米等作物抗旱高WUE基因分离与功能研究中。

建立分子设计构建导入系和标记辅助育种等方法，将抗旱基因转入到优良的常规品种和恢复系以及不育系的保持系等作物材料中，建立节水抗旱作物种质创新与品种选育的技术体系。

完善根系分区灌溉和干湿交替灌溉等节水栽培技术，并用于研究作物根系形态生理、冠层结构与功能、茎与鞘中同化物积累与调运、产量形成和收获指数等作物抗旱性和水分利用效率评价体系。

3.预期研究目标和人才培养

获得拥有自主知识产权的作物节水抗旱相关新基因20-30个，新QTL5-10个。

创制150份左右有重要应用价值的节水抗旱玉米、小麦和水稻新种质资源，获得30-50份抗旱恢复系和保持系育种中间材料，培育节水抗旱水稻、小麦和玉米新品种2-3个。

从根冠关系和根冠信号传递、气孔开闭调节、物质转运和收获指数等方面，优化水稻、小麦和玉米抗旱高产与水分高效利用的栽培技术体系，使作物抗旱性和水分利用效率显著提高。

发表SCI论文80篇以上，累计影响因子达400以上，申请专利10-20项。

培养本领域的学术带头人10人以上，培养博士后20人，博士及硕士研究生100人以上。

三、研究方案

1.总体思路

本项目瞄准国际研究前沿，提出如下创新性学术思想：

围绕作物水分高效利用及抗旱机理这一核心科学问题，综合考虑作物适应干旱胁迫的两大系统（地上叶片气孔系统和地下根系系统）、两种机制（以系统抗性为主的回避机制和以细胞抗性为主的忍耐机制）、两个层面（干旱分子生物学微观层面和作物个体系统反应的宏观层面），以分离鉴定关键抗旱功能基因为依托和突破口，从作物响应干旱胁迫的信号转导机制、作物适应干旱胁迫的基因转录调控机制、干旱条件下作物根系发育的分子机理、干旱对作物生长生殖发育的影响、作物抗旱品种与基因表达之间的关系以及作物水分高效利用的整体生物学反应和调控途径等六个关键科学问题展开研究，兼顾作物抗旱性与生长发育和产量的关系，揭示和建立干旱条件下作物基因信号转导与表达调控网络体系。

2.技术路线

为实现上述创新性的学术思想，设计了如下的研究方案和技术路线：

利用远红外技术和启动子-标记基因系统等进行作物突变体筛选，获得有价值的遗传材料和自然突变遗传资源；

充分利用高通量测序、比较基因组等技术和“水稻、玉米基因组计划”产生的基因序列及大量遗传材料，以及来源于其它植物的大量基因表达信息，克隆抗旱主效基因和QTLs；

利用比较基因组学、转录组学和蛋白质组学及各种生理生化方法，研究抗旱性状相关基因的功能，阐明抗旱主效基因在抗旱性状形成过程中的作用，建立干旱信号转导调控网络；

充分利用已建立的实验室及大田的干旱研究模式系统，结合转基因技术，分析已知干旱基因在抗旱和水分高效利用中的作用，获得有价值的转基因育种材料，为培养抗旱高产节水型作物新品种奠定基础。

3.研究特色

（1）主要以玉米、小麦和水稻为材料，从同时提高作物抗旱性和产量潜力入手，以探明作物水分高效利用的遗传基础和基因调控网络为重点，把育种学家与分子生物学家紧密结合在一起，从个体、生理、细胞和分子水平全面深入揭示作物水分高效利用的机理与调控机制。

（2）深入研究作物抗旱性与营养生长和生殖发育的关系，从整体水平阐明作物应答干旱胁迫的调控机制，充分利用已有的抗旱品种资源及先进的分子生物学研究手段，揭示作物水分高效利用的机理。

（3）充分利用目前成熟的突变体筛选技术、基因组深度测序技术、QTL关联分析技术、比较基因组学和转录组学技术，阐明蛋白互作网络，发掘抗旱关键基因，构建作物节水抗旱的调控网络体系，为农业生产服务。

4.创新点

（1）创新的学术思想：

综合考虑作物适应干旱胁迫的两大系统（地上叶片气孔系统和地下根系系统）、两种机制（以系统抗性为主的回避机制和以细胞抗性为主的忍耐机制）、两个层面（微观水平主效基因功能和宏观水平作物整体抗旱性的整合与反应）开展研究工作，使获得的实验结果更加系统全面。

（2）采用多学科的技术开展研究：

综合应用分子遗传学、细胞生物学、生物化学与分子生物学、分子免疫学、蛋白组学以及植物生理学等多学科的研究方法，系统研究作物抗旱重要信号转导途径和基因表达调控的分子机理。

另外将作物应答干旱胁迫反应与外界环境条件、作物生长发育、不同的抗旱机制及基因表达调控联系起来，确立抗旱基因调控网络与生态条件变化的关系，同时培育作物抗旱新材料（品种），直接应用于农业生产。

（3）充分利用各种资源开展研究：

积聚国内抗旱节水研究领域的优秀人才，利用各种先进的设备平台、技术体系和水稻及玉米种质资源，围绕水分高效利用这一核心科学问题开展工作，建立以作物需水信号与环境信息互作为基础，提高作物水分利用效率的新模式，为作物品种改良分子设计提供基因资源、育种材料和理论基础。

5.可行性分析

（1）合理的研究方案和丰富的遗传材料：

本项目综合考虑作物适应干旱胁迫的两大系统、两种机制、两个层面，以分离鉴定关键抗旱功能基因为依托和突破口，在整体研究策略上是可行的。

在研究方法上，综合利用分子遗传学、生理学、生物化学和细胞生物学手段，充分利用现有研究基础，特别是本项目研究人员自主鉴定的突变体和转基因植物等遗传材料开展研究，在分子、生化和细胞水平揭示作物抗旱重要信号转导途径和基因表达调控的分子机理是可行的。

在基础研究与实际应用方面，本项目在已有丰富水稻遗传资源的基础上，充分利用国家植物基因组（特别是水稻基因组）测序结果获得的大量分子标记，创制水稻抗旱新材料（品种）是可行的。

在小麦育种方面，项目组成员已经在生态育种、形态构型设计及适应性仿真研究方面取得了重要进展，已经培育出多葛抗旱小麦新品系。

（2）扎实的工作基础和成熟的多学科研究技术：

本项目所提出的六个方面的研究内容都是建立在以往的研究工作基础之上的，实验中所需要的所有条件都已具备。

（3）富有创新活力的年轻研究队伍和有效管理的运行机制：

本项目实行首席科学家负责制，下设办公室，设立项目顾问组。

组织我国在抗旱基础研究方面具有长期研究基础及特色的单位参加，一批刚从国外回国的年轻科学家群体加入研究团队，为作物抗旱研究积聚了大量人才。

按照“有所为，有所不为”的原则，从国家经济发展需求出发，瞄准国际发展前沿，突出研究上述六个方面的重要科学问题。

根据总体研究计划及研究内容，选择优势单位里长期从事本项目的专家承担本项目的研究任务，成立项目核心成员管理委员会，进行课题的组织、分解、经费协调，充分保证各课题间的有机协作、互通有无，提高效率。

在科技部的领导下，采取中期评估、滚动管理的方式，监督项目按预定计划顺利完成，对不能按期完成计划的课题，首席科学家将及时重新调整。

首席科学家将充分发挥课题负责人及学术带头人的作用。

6.课题设置和课题间关系

本项目围绕上述六个关键科学问题及研究内容，设置了以下六个研究课题：

课题1、作物响应干旱胁迫的信号转导机制；

课题2、作物适应干旱胁迫的基因转录调控网络；

课题3、缺水条件下作物根发育及根构型形成的分子机制；

课题4、缺水条件下作物营养生长及生殖发育调控机制；

课题5、作物抗旱性变异的遗传基础；

课题6、作物对干旱的整体适应性生理机制。

课题1和2是抗旱研究领域的核心问题，解决这两个关键科学问题是提高作物抗旱性的基础。

虽然过去已对作物生长发育机制进行了较深入的研究，但这些研究大多不涉及逆境条件与生长发育的关系，尤其对逆境条件影响作物地下部根和抽穗期生殖发育及机制的研究较少。

另外，我们充分认识到，提高作物抗旱性必须兼顾作物的生长发育，例如除了通过提高ABA水平调节气孔关闭外，是否可通过改变作物株型提高作物的抗旱性。

因此，在课题1、2基础上，设立课题3、4，对干旱条件下作物的生长发育进行探讨。

课题1、2和课题3、4的研究可以相互借鉴，互相促进。

在前面四个课题的基础上，课题5对目前生产上广泛应用的抗旱品种进行解析，揭示抗旱QTL与已知抗旱基因的关系，并把课题1-4的研究结果与育种结合，探讨培育高抗干旱和高产作物新品种的可能性，为农业生产服务。

课题6一方面与前面5个课题结合，对发掘出的作物抗旱和耐旱材料进行抗旱生理机制研究，并深入研究植物感知干旱产生的化学信号在不同物种间表现差异的原因，同时研究化学信号产生的基因表达差异以及碳同化物再分配过程中土壤干旱影响基因表达调控的机制，另一方面借助前5个课题的研究技术揭示有限灌溉的分子基础和可能应用范围。

课题1.作物响应干旱胁迫的信号转导机制

预期目标：

建立以远红外成像技术为主的作物耐旱高光效高通量筛选技术体系，获得作物干旱信号感知和传递相关突变体10-20个，直接或间接定位目标基因5-10个；

克隆1-3个气孔运动的关键调控基因，并搞清其基本功能及其调控气孔运动的分子机制；

阐明多种离子通道驱动气孔运动的分子机制及其与上游调控因子之间的功能关联机制；

鉴定气孔特异表达的启动子，用于分子育种设计；

发掘小麦野生种中重要的抗旱资源，培育更多抗旱新品系；

根据黄淮麦区生态特点，结合小麦发育节律和耐旱形态、生理生化基础，鉴定和发掘出具有不同抗旱机制小麦育种材料，培育节水耐旱小麦新品种1-3个。

筛选出抗耐旱节节麦、野生二粒小麦种质并合成人工小麦或节节麦-小麦八倍体15-20份。

将节节麦、野生二粒小麦抗旱基因或QTL转移于小麦，培育小麦新抗旱品系5-10份，利用分子标记鉴定出其控制位点。

发掘2-3个节节麦、野生二粒小麦抗旱转录因子及其优异单倍型。

在国际知名期刊发表研究论文5-6篇，申请国家专利3-5项。

本课题主要以玉米、小麦和水稻为材料，研究以下内容：

1.作物干旱胁迫信号转导关键中间成分的鉴定及功能研究

（1）构建玉米突变体群体，建立有效的远红外筛选体系，筛选得到气孔反应发生变化的突变体，克隆和鉴定相关基因，深入研究其调控气孔运动的分子机制。

（2）克隆作物响应干旱胁迫的关键基因，深入研究其在干旱胁迫信号转导中的作用。

2．气孔保卫细胞质膜离子通道功能调控机制研究

（1）鉴定气孔保卫细胞离子通道的广谱调控因子，研究离子通道的活性调控机制，鉴定具有应用前景的关键基因及其编码蛋白调控气孔运动的分子机制。

（2）从作物中分离参与调控气孔保卫细胞质膜离子通道的新组分，探明其调控气孔运动的分子机理。

3.水稻气孔运动关键调控基因鉴定及转基因节水水稻植株的培育和筛选

确定水稻气孔运动的关键调控基因并研究其控制的性状和基因功能；

利用定点突变和转基因技术培育和筛选耐旱节水作物植株。

4.发掘小麦重要抗旱资源，丰富小麦抗旱的遗传基础，培育小麦抗旱新品种

对系统收集的我国不同麦区以及国外育种近600份材料进行系统抗（耐）旱性鉴定，综合利用本项目其它课题研究获得的信息，通过分子设计和常规有性杂交，将小麦不同的耐旱性状聚合到优良的推广品种中，综合运用干旱胁迫选择、生理生化选择和适应性仿真鉴定技术，培育出综合性状优良的抗（耐）旱小麦新品种。

5.小麦祖先种节节麦、野生二粒小麦抗旱种质鉴定及其双二倍体（人

工合成小麦）的合成、节节麦和普通小麦八倍体合成及其小麦-节节麦渐渗系的培育

将抗旱野生二粒小麦抗旱种质转移于小麦，培育抗旱小麦新种质；

发掘和利用节节麦抗旱转录因子基因及其优异单倍型。

经费比例：

29%

承担单位：

河南大学、中国科学院上海生命科学研究院

课题负责人：

宋纯鹏

学术骨干：

茹振刚、王永飞、李锁平、苗琛、郝福顺、王道杰、王棚涛

课题2.作物适应干旱胁迫的基因转录调控网络

阐明2-3个水稻和玉米重要干旱胁迫转录因子在复杂干旱信号转导网络中的作用机制，鉴定2-3个调控水稻干旱胁迫响应组蛋白修饰酶，并阐明其表观遗传学分子调控机制，分离克隆玉米中直接参与抗旱的有用基因1-2个、特异受干旱胁迫诱导的强启动子2-3个，为深入理解作物响应干旱胁迫的分子和细胞机理打下基础。

为转基因改良作物抗旱性提供3-5个新基因。

在国际重要学术期刊上发表研究论文7-9篇，总影响因子达到50以上。

以玉米和水稻为主要材料，研究内容如下：

1.作物抗旱相关转录因子的鉴定和作用机制研究

（1）鉴定玉米中响应水分胁迫和组织特异性表达的启动子，为作物抗旱基因工程提供具有自主知识产权的优良启动子；

用玉米全转录组芯片分析不同来源及相同来源的玉米抗旱和干旱敏感材料，找到导致这些材料抗旱性表现显著差异的关键基因，初步揭示玉米抗旱转录调节的机制，为阐明玉米的抗旱遗传基础提供新资料。

（2）分离玉米和水稻作物与抗旱性有关的转录因子，鉴定这些转录因子与抗旱有关的功能，研究对基因表达调节的机制，并为作物抗旱基因工程提供具有自主知识产权的新基因。

2.染色体重塑对干旱胁迫响应基因表达的调节机制研究

（1）研究染色质重塑调控的干旱条件下瞬时及长时间胁迫记忆干旱胁迫响应蛋白、组蛋白去甲基化酶和SUMOE3连接酶等参与染色质重塑的相关基因功能，筛选调节干旱胁迫响应的组蛋白修饰调节酶，分析干旱胁迫响应相关组蛋白修饰调节酶的酶活性，并鉴定酶活性必需的功能域。

（2）鉴定干旱胁迫相关SUMOE3连接酶互作蛋白和底物，并阐明这些互作蛋白和底物在干旱胁迫响应中的功能。

3.ABA受体对下游抗旱相关转录因子调节机制的研究

（1）研究拟南芥PYR/RCAR类ABA受体家族成员和ABAR/CHLH受体对水稻或玉米作物抗旱反应的调控以及ABA受体下游与干旱胁迫应答信号转导有关的机制。

（2）鉴定ABA受体下游与干旱抗性有关的新转录因子，为作物抗旱育种提供具有自主知识产权的新基因，并研究ABA受体蛋白对这些抗旱转录因子调节的分子机制，初步揭示作物干旱胁迫应答信号网络。

14%

清华大学、中国科学院植物研究所

张大鹏

金京波、秦峰、邓馨

课题3.缺水条件下作物根发育及根构型形成的分子机制

筛选8-10个根形态变化的ABA相关突变体，揭示其中2-3个重要根形态变化相关基因在干旱胁迫下作物根系发育及根构型形成中的作用机制。

明确1-2个重要的参与作物根系干旱信号感知传递及水分利用效率调控的基因，并阐明其在ABA与乙烯和生长素互作调控根发育过程中的功能。

明确SDIR1在抗旱和根系发育中的功能。

克隆6-8个小麦和玉米根系相关的重要调控元件和功能基因，阐明干旱条件下作物根系可塑性发育重要农艺性状控制的分子机理，获得具有重要应用前景的功能基因专利3-5项，发表高水平论文3-5篇。

1.研究植物根系构型可塑性发育的表观遗传调控机理

筛选干旱条件下根系构型可塑性发育中的重要miRNA，解析关键miRNA和靶基因在根系可塑性发育过程中的作用机制；

研究ABA、干旱下，根、根尖特异表达基因的生物学功能。

2．干旱条件下作物根生长的分子机理

筛选获得根形态变化的ABA或干旱相关突变体，克隆相关基因和分析相应基因的功能，进一步研究在干旱条件下ABA或渗透胁迫参与调节作物根系发育、侧根和根毛形成的分子机制。

3．干旱条件下作物根系构型形成的激素调控机理

研究干旱胁迫条件下生长素、ABA、乙烯等合成、运输和信号转导在植物根系发育和根生长方向决定等过程中的调控机制，进一步研究激素互作调控作物根系可塑性发育及其与抗旱性和水分高效利用的关系。

4．干旱条件下根系可塑性发育分子调控网络

通过蛋白组学手段和酵母双杂交技术筛选获得干旱胁迫下根系构型发育的重要调控组分，分析其与根系可塑性发育和抗旱节水性状形成的关系，并结合干旱条件下根系可塑性发育过程中转录组、蛋白组和修饰组水平的遗传表达差异，构建植物干旱条件下根系可塑性发育调控的信号网络。

5．干旱胁迫诱导基因SDIR1在ABA调控植物根系发育中的精细通路

分离与SDIR1相互作用的蛋白（包括底物），并分析相互作用蛋白与SDIR1的关系及它们在干旱胁迫响应和根系发育中的调控机制。

中国农业大学、中国科学院遗传与发育生物学研究所

巩志忠

吴耀荣、李霞、陈智忠

课题4.缺水条件下作物营养生长及生殖发育调控机制

阐明BRs在植物响应干旱反应中的功能及其作用机制，揭示其在调节植物根系发育和营养生长和响应干旱胁迫中的作用。

筛选分离2-5个参与抗旱调控的重要突变体，并克隆相关基因，揭示BRs协调控制抗旱性和作物生长发育的重要节点。

分析逆境反映激素脱落酸调控作物营养生长和发育的过程和机制，为提高作物的抗旱性提供目标基因和理论依据。

明确干旱对水稻营养生长和生殖发育的主要影响，筛选分离5-10个营养生长或生殖发育发生变化的ABA及干旱相关突变体。

阐明2-3个重要的生殖发育基因在ABA与乙烯、生长素和BRs等植物激素互作过程中的作用机制。

明确EDT1提高水稻抗旱性和增强其光合效率的分子机制，为提高水分利用效率的育种工作提供重要遗传资源、关键基因和理论基础。

发表重要SCI论文10-15篇；

申请专利5-8个；

培养博士后、博士及硕士研究生15-20人。

1.研究BRs通过调控植物生长发育参与抗旱的分子机制

采用遗传学、植物生理学、细胞生物学和分子生物学的方法，研究植物中BR相关突变体对干旱条件的反应，并揭示其作用机制。

研究其玉米中的同源基因，通过转基因手段研究其功能的相似性和特异性。

2.研究影响作物株型发育基因参与根系发育及作物抗旱性的机制

利用已有的调控水稻株型发育的BR相关新基因及材料，研究植物营养生长和作物抗旱性的关系。

3.研究ABA调控水稻营养生长和生殖发育的机制

通过分离ABA信号途径相关突变体，研究ABA信号通路重要元件对水稻地上部分株型、育性和根系发育的影响，揭示逆境下植物发育的机制。

4.揭示作物通过调节根系及地上部发育调控抗旱的分子机制

以水稻BR受体突变体为背景，建立EMS诱变群体，筛选抑制子及根系发育不同的突变体；

同时，通过模拟干旱筛选与原始突变体抗旱性发生变化的突变体，克隆相关基因，并深入研究其功能。

5.研究干旱胁迫下在水稻花器官中表达被特异性诱导或抑制的基因在减数分裂、花粉粒成熟、授粉等过程的作用

确定这些基因所影响的生殖发育的具体环节，明确其在响应干旱胁迫、调控生殖发育过程中的功能。

克隆这些基因在玉米、小麦中的同源基因，通过转基因手段研究其功能的相似性和特异性。

6.基于EDT1转录因子的前期工作，应用edt1突变体和转EDT1水稻、小麦等材料，探索EDT1降低气孔密度、促进根系发育、增高生物量从而实现抗旱节水和增产的分子机制。

15%

复旦大学、中国科学技术大学

王学路

向成斌、葛晓春、孙世勇

课题5.作物抗旱性变异的遗传基础

对120份抗旱稻种资源进行鉴定评价，获得50份能最大限度包含节水抗旱多样性的种质资源及水稻避旱和耐旱的代表材料。

建立避旱和耐旱两种机制的基因调控网络，发掘10个以上作物节水抗旱相关新基因，克隆2-3个抗旱QTL基因；

基本揭示2-3种主要抗旱类型的遗传基础。

选育一批抗旱恢复系和保持系育种中间材料，培育节水抗旱