园艺学Word格式.docx

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可分直根系、须根系

①直根系：

主根发达粗状，与侧根有明显区别的根系。

（大部分双子叶植物和裸子植物）

②须根系：

主根不发达或早期停止生长，由茎的基部生出许多粗细相似的不定根。

（禾本科植物、以鳞茎植物葱、蒜、百合等单子叶植物）

（3）、根系在土壤中的分布

根与土壤的接触面积，是茎叶的5-15倍，果树根系在土壤中的扩展范围超过根冠范围的2-5倍。

深根系：

主根发达，向垂直生长，深入土层可达3-5M，甚达10米以上。

如大豆、蓖麻、马尾松

浅根系：

主根不发达，侧根或不定根向四面扩张，占较大面积，根主要在表层。

如水稻、小表

根在土中分布受环境影响：

同一作物，地下水较低，通气好，肥活的土壤根发达、分布深

受人为因素影响：

苗期灌溉、苗木移栽、压条、扦插易形成浅根系。

种子繁殖，深根施肥易形成深根系。

2、根的变态及特性：

有些植物的根由于长期对某种环境的适应，在形态结构及生理机能上发生了很大变化，并具有稳定的遗传性，叫根的变态。

（1）、贮藏根

贮藏大量营养物质，根常，肉质化，分肉质直根和块根

A肉质真根：

萝卜、胡萝卜、甜菜。

由主根发育而成。

萝卜：

根增粗主要是产生大量次生木质部，韧皮部少

胡萝卜：

根增粗主要是产生大量次生韧皮部，木质部少。

甜菜：

除次生结构外，中柱鞘衍生出形成层

块根

B块根：

由侧根和不定根发育形成，因此块根可有许多，外形不规则。

如甘薯

根除正常初生结构和次生结构外还形成三生结构：

三生木质部、三生韧皮部、乳汁管，使根增粗。

（2）、气生根：

生长在空气中的根

因作用不同分：

A支持根：

玉米从茎上长出许多不定根，深入土壤，形成支持植株的辅助根系。

也具吸收功能

B攀援根：

茎细长柔软不能真立，如常春藤、爬山虎。

从茎上长出许多不定根，固着在树杆、山石或墙壁表面

C呼吸根：

生长在沼泽或热带海滩地带的植物，如：

水松、红松。

由于生在泥水中，呼吸十分困难因而有部分垂直向上生长，进入空气中进行呼吸。

呼吸根中常有发达的通气组织。

（3）、寄生根：

也称吸器。

是寄生于植物茎上而发育不定根，可伸入寄主体内，与寄维管组织相连通，吸收寄主的养料和水供本身生长需要。

如：

菟丝子的寄生根

二、茎的生长发育：

（一）茎（枝）的雏形——芽

1、芽的类型：

①按芽的位置分（定芽和不定芽）

定芽：

在茎和枝条的节上着生有固定位置的芽。

顶芽、腋芽。

大多植物每个腋只有一个腋芽，有些两个芽，先生的叫腋芽，其它称副芽。

补叶柄覆盖的芽称柄下芽。

不定芽：

除顶芽和腋芽外，其它位置发生的芽为不定芽。

苹果、枣、榆的根。

桑、柳老茎。

甘薯的块根。

秋海棠落地生根的叶可长不定芽。

不定芽可发育成新植株，生产上可用不定芽营养繁殖。

②按芽的性质分（叶芽、花芽、混合芽）

叶芽：

芽发育开放后形成茎和叶，这种芽叫叶芽（也称枝芽）。

由生长锥、幼叶、叶原基和腋芽原基构成。

花芽：

发展形成花或花序的芽称花芽。

由花萼原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基构成。

混合芽：

芽开放后既生枝叶又有花形成称混合芽。

丁香、苹果

③按生理状态分（活动芽和休眠芽）

活动芽：

当年可以开放形成新枝、新叶、花和花序，一般一年生草本植物的芽都是活动芽，而多年生木本植物，通常只有顶芽和附近的侧芽开放为活动芽。

休眠芽：

下部的叶芽平时不活动，始终以芽形式存在，称休眠芽。

在项芽受到损害而生长受阻后开始发育。

也可能在植物一生中都保持休眠状态。

④按有无磷分（鳞芽和裸芽）

大多数生长在寒带的木本植物，芽外部形成鳞片或芽鳞，包被在芽的外面保护幼芽越冬，称鳞芽。

鳞片脱落后在茎上留下的痕迹就是芽鳞痕。

一般草本植物和一些木本植物的芽没有芽鳞包被，称裸芽。

如油菜、枫杨、棉、蓖麻

2、芽的特性：

（1）芽的异质性：

枝条或茎上不同部位生长的芽由于其形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异，称为芽的异质性。

（2）芽的早熟性和晚熟性：

有些木本植物的芽，当年形成，当年即可萌发抽梢，称为芽的早熟性；

另外有一些树种当年形成的芽一般不萌发，要到第二年春才萌发抽梢，称为芽的晚熟性。

（3）萌芽力和成枝力：

园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力；

多年生树木，芽萌发后有长成长枝的能力，称为成枝力，用长枝数占总萌发芽数的百分比来表示。

（4）潜伏力：

包含两层意思：

其一为潜伏芽的寿命长短；

其二是潜伏芽萌芽力与成枝力的强弱。

一般潜伏芽寿命长的园艺植物寿命也长，植株易更新复壮。

（二）茎的生长特性：

1、顶端优势与层性：

顶端优势是指活跃的顶端分生组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象。

顶端优势的形成与植物体内源激素的合成、积累与分布有关。

多苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝衰亡，树冠上的主枝就形成了层状分布，这就是层性。

2、分枝习性：

种子植物常见分枝方式有：

单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝三种类型。

①单轴分枝：

具有明显的顶端优势，由顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽发育形成侧枝，主轴的生长明显占优势。

②合轴分枝（大多种子植物）：

没有明显的顶端优势，顶芽只活动很短时间后便死亡或生长极为缓慢，紧临下方的侧芽开放长出新枝，代替原来的主轴向上生长，生长一段时间后又被下方的侧芽取代，如此形成的分枝称合轴分枝。

这种分枝方式使茎的主轴和侧枝都呈曲折形状，且节间短，使树冠呈开展状态，利于通风透光。

③假二叉分枝：

是合轴分枝的一种物殊形式，具有对生叶的植物，当顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉分枝。

如丁香、石竹、茉莉、接骨木

禾本科植物的分蘖：

①分蘖节和分蘖：

禾本科植物，如小麦、水稻等的分枝方式同一般种子植物不同，其上部节上很少产生分枝，分枝集中在近地面以下的茎上，即分蘖节。

分蘖节上产生不定根和腋芽，腋芽形成分枝，这种分枝方式为分蘖。

分蘖上又可产生新的分蘖。

②高蘖位和低蘖位：

蘖位是发生分蘖的节位。

蘖位的高低与分蘖的成穗密切相关。

蘖位越低，分蘖越早，生长期越长，成为有效分蘖的可能性越大。

生产上采用合理密植、七施肥料，控制肥水，调节播种期等措施来促进有效分蘖的生长发育，控制无效分分蘖的发生，保证穗多，粒重增加产量。

（三）茎的类型与特点：

1、直立茎：

垂直向上生长的茎，通常情况。

2、缠绕茎：

茎幼时柔软，不能直立，以茎本身绕于其它物体上升。

缠绕方向可右旋或左旋。

牵牛、紫藤

3、攀援茎：

茎幼时柔软，以特有结构攀援他物上升。

葡萄、黄瓜、丝瓜的茎以卷须攀援；

常春藤、络石、薜荔以气生根攀援；

白藤、猪殃殃的茎钩刺攀援；

旱金莲以叶柄攀援。

4、匍匐茎：

茎细长柔弱，沿地面蔓延生长，如：

草莓、甘薯。

一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新的植株，栽培甘薯和草莓就是利用这一习性进行营养繁殖。

（四）茎的变态及特性：

1、地上茎的变态：

①茎刺：

由茎变态形成具有保护功能的刺。

有分枝：

皂荚；

不分枝：

山楂、柑橘。

（皮刺与茎刺不同，如月季、蔷薇）

②茎卷须：

茎细长柔软，不能直立，变成卷须，称茎须。

茎卷须由腋芽发育而成，如：

黄瓜、南瓜。

茎卷须由顶芽发育而成，如：

葡萄的茎卷须。

③叶状茎：

茎呈叶状，扁平，呈绿色，叶完全退化或不发达。

假叶树、昙花、天门冬、蟹爪兰、竹节蓼

④肉质茎：

茎肥厚多汁，常为绿色。

贮水、养料、光合作用。

仙人掌、莴苣、球茎甘蓝

2、地下茎的变态：

①根状茎：

葡萄、竹类、芦苇、莲

②块茎：

马铃薯菊芋

③鳞茎：

洋葱、蒜、百合、水仙

④球茎：

有退化鳞片状叶和腋芽；

茎部可发不定根；

贮藏营养物质。

荸荠、慈姑、芋。

三、叶的生长发育：

（一）叶的发生与生长：

1、叶的形态发生：

叶由叶原基发育而成，叶原基是芽的顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。

叶原基的先端部分生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。

2、叶的生长：

叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。

幼叶顶端分生组织的分裂和体积增大促使叶片增加长度。

其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。

一般叶尖和基部先成熟，生长停止早，中部生长停止晚。

靠近主叶脉的细胞停止分裂早，而叶缘细胞分裂持续时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。

不同园艺植物展开时间、叶片生长量及同一植株不同叶位叶面积扩展、叶重增加均不同。

3、叶幕的形成与叶面积指数：

叶幕的指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。

叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形待。

对果树来讲，叶幕层次、厚薄、密度待直接影响树冠内光照及无效叶比例，从而制约着果实产量和质量的提高。

叶面积指数（LAI）是指园艺植物的总叶面积与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。

叶面积指数大小扩增长动态与园艺植物种类、种植密度、栽培技术等有直接关系。

LAI过高，叶片相互遮萌，植株下层叶片光照强度下降，光合产物积累减少，叶量不足，光合产物减少，产量也低。

（二）叶的类型和形态结构：

1、叶的类型：

（1）完全叶和不完全叶：

叶片：

绿色扁平体、有利于光能的吸收和气体交换。

叶柄：

叶片与茎的连接部分，物质交流的通道，支持叶片并通过本身的长短和钮曲使叶片处于光合作用的有利地位

托叶：

是叶柄基部两侧所生的小型叶状物，通常成对着生，一般呈小叶状。

具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，叫完全叶，如桃、梨、月季

仅具有其一或其二的叶为不完全叶。

无托叶：

最为普遍，丁香、茶、白菜；

无托叶又无叶柄：

荠菜、莴苣；

个别无叶片：

台湾的相思树，除幼苗时外，无叶片、叶柄，呈扁平状，能光合作用，称叶状柄。

（2）单叶和复叶

①单叶：

一个叶柄上只生一个叶片的，为单叶。

桃、玉米、棉。

②复叶：

一个叶柄上生有两个以上的叶片，为复叶。

月季、槐。

复叶的叶柄称总叶柄或叶轴。

总叶柄上着生的叶称小叶。

小叶的叶柄称小叶柄。

据小叶的排列方式分：

Ⅰ、羽状复叶：

小叶着生在总叶柄的两侧，呈羽毛状，称羽状复叶。

小叶总数为单数的称奇数羽状复叶。

月季、刺槐、紫云。

小叶总数为偶数的称偶数羽状复叶。

花生、蚕豆

根据羽状复叶叶柄分枝的次数，可分：

一回羽状复叶（月季）

二回羽状复叶（合欢）

三回羽状复叶（南天竹、纹竹）

Ⅱ、掌状复叶：

由三种以上小叶着生在总叶柄的顶端，形似手掌，如：

大麻、七叶树、刺五加。

Ⅲ、三出复叶：

总叶柄上着生三枚小叶。

若三个小叶柄是等长的，称掌状三出复叶（草莓）。

若顶端小叶长，称羽状三出复叶（大豆）

Ⅳ、单身复叶：

总叶柄上两个侧生小叶退化，仅留下顶端小叶，但在小叶的基部有显著的关节（柑橘、柚）。

禾本科植物叶：

叶片、叶鞘。

交界处内侧有叶舌，叶舌两侧有耳状小突起为叶耳。

叶舌和叶耳的有无形状、大小和色泽等可鉴别禾本科植物的依据。

（3）阳生叶和阴生叶：

阳生叶：

小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，角质层厚。

阴生叶：

大而薄，角质层薄。

2、叶的形态特征：

叶形、叶尖、叶基、叶缘、叶裂、叶脉

（1）叶的大小和形状

①不同植物大小相差大：

王莲、芭蕉直径可达1-2.5m；

最大的亚马逊酒椰的叶可达22m长，12m宽；

小的如柏树和柽柳的鳞叶只几毫米。

同一植物，相对稳定，可作为鉴别的依据。

②叶的形状根据长度和宽度的比值及最宽度处的位置来决定。

针形叶：

针松

线形叶：

麦、稻、玉米、韭菜。

叶片狭长，叶基到叶尖全部宽几乎相等，也称条形叶。

披针叶：

桃、柳。

比线形宽而短，由叶基到叶尖渐次变狭。

卵形叶：

向日葵叶。

叶片长与宽的比值大于2而小于3，叶基部圆阔而叶尖处稍窄。

心形叶：

紫荆

肾形叶：

天竺葵

椭圆形叶：

橡皮树叶、樟叶

扇形叶：

银杏

描述可加：

长、阔、狭、倒。

阔卵形叶、长椭圆形、倒披针形

（2）叶尖形状：

渐尖：

桃叶

急尖：

荞麦叶

钝形、凹形、倒心形、截形等。

（3）叶基：

主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。

（4）叶缘：

全缘、锯齿、重锯齿、齿牙、钝齿、波状

叶缘凹凸很深的称叶裂，浅裂、深裂、全裂（掌状、羽状）

浅裂叶：

分裂深度不到半个叶片的一半（羽状浅裂、掌状浅裂）。

深裂叶：

叶片分裂深于半个叶片宽度的一半以上。

（羽状深裂、掌状深裂）

全裂叶：

叶片分裂达中脉或基部。

（羽状全裂、掌状全裂）

（5）叶脉：

网状脉序、平行脉序

①网状脉：

是双子叶植物具有的。

叶具明显主脉，主脉分支形成侧脉，侧脉再多级分支，叶片内连接成网状。

根据主脉分出侧脉的方式不同而分为：

羽状脉序：

具一条明显主肪，两侧分生出平行侧脉。

掌状网脉：

具几条较粗的由叶片基部射出的叶脉。

棉、瓜

②平行脉（大多单子叶植物）：

由多数大小相似的叶脉呈平行排列。

直出平行脉：

水稻、小麦

弧状脉：

车前、马蹄莲

（侧出脉）横生脉：

香蕉、美人蕉

射出脉：

棕榈、蒲葵

（6）叶序和叶镶嵌

①叶序：

叶在茎上排列的方式

互生：

茎上每个节只生一个叶（向日葵、桃、杨）

对生：

每个节上相对着生两个叶（丁香、芝麻、薄荷）

轮生：

每个节上着生三个或三个以上叶（夹竹桃、茜草）

簇生叶序：

节间极度缩短，使叶着生于短枝上。

（银杏、落叶松短枝上的叶）

②叶镶嵌：

同一枝上的叶以镶嵌状态排列不会重叠，叫叶镶嵌。

非互生、对生、轮生，两个节上的叶片不会重叠，利用叶长短变化或以一定角度彼此措开。

姻草、蒲公英。

（三）叶的变态与异形性：

1、叶的变态：

（1）、鳞叶：

一种：

木本植物的鳞芽外的鳞叶，有保护芽的作用。

另一种：

地下茎的鳞叶，肥厚多汁，含丰富的贮藏养料，如洋葱、百合的鳞叶，荸荠、藕的节上的膜质干燥的鳞叶。

（2）、苞片和总苞：

苞片：

生于花下的变态叶，一般较小、绿色，也有大型呈各种颜色的。

总苞：

数目多而聚生在花序基部的苞片，为总苞。

苞片和总苞有保护花和果实的作用，如菊花花序和苞片，玉米雌花序外面苞片等。

（3）、叶卷须：

由叶的一部分变成卷须状，称叶卷须，用以攀援生长。

如豌豆的叶卷须是羽状复叶上部的变态而成。

（4）、叶刺：

由叶或叶的部分（托叶）变成的刺，如仙人掌，洋槐、小檗等。

（5）、捕虫叶：

具有通用捕食小虫的变态叶，如猪笼草、狸藻等。

2、异形性：

同一植株上具有不同形状的叶子，称异形叶性。

由不同生态条件、不同发育年龄。

水毛茛的气生叶扁平宽广，沉水叶裂成丝状。

（四）叶片的衰老与脱落：

一般叶生活期为一个生长季，有的可多年，如松树叶能活3-5年。

草本植物，叶随植株死亡，但残留在植物上。

多年生木本植物，有落叶树和常绿树。

1、落叶树：

一个生长季，春夏季长出新叶，秋季全脱落。

2、常绿树：

四季常绿，叶子不同时脱落，不断有新叶产生，老叶脱落。

3、离区：

叶变黄（红）时，靠近叶柄基部的某些细胞，产生离区。

离层：

叶将落时，离区内薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小型细胞，壁胶化呈游离态。

保护层：

叶脱落后，伤口表面的几层细胞木栓化成为保护层。

保护层以后被周周皮所代替，并与茎的周皮相连。

果树、木本观赏植物等也常因病虫害以及环境条件恶化、栽培管理不当等导致树体内部生长发育不协调而引起生理性早期落叶现象。

主要原因：

一是叶片早衰；

二是秋季采后落叶，采后果实成熟导致的衰老会波及包括叶片在内的所有器官。

第二节花芽分化

一、花芽分化的形态与解剖结构

（一）花芽分化的概念：

花芽分化是指由叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物从营养生长向生殖生长过渡的标志。

花芽分化分两个阶段：

生理分化和形态分化。

（二）花芽的解剖结构：

花芽可分为两种类型：

一是纯花芽，芽内仅有花器官；

第二类为混合芽，在芽内除有花器官外，还存在枝叶或叶的原始体。

不同种类的园艺植物，每个花芽内具有的花朵数量差异很大。

有的每个花芽内只有1朵花，有的每个花芽内则含有数朵乃至上万朵小花。

对于含多朵小花的花芽，花在花轴上呈一定方式排列，既花序不同。

可分为两大类：

无限花序和有限花序。

二、园艺植物花芽分化的类型：

花芽分化的时期也随种类不同而异：

1、夏秋分化型：

花芽分化一年一次，在6—9月份进行。

2、冬春分化型：

一类在12月份至第二年3月份进行花芽分化，连续进行，春季开花；

另一类是许多一年生花卉及二年生蔬菜，还有一些宿根花卉也是冬春分化花芽。

3、当年一次分化、一次开花型：

一些当年夏秋季开花的蔬菜和花卉种类以及夏秋开花较晚的部分宿根花卉，还有草坪草等。

4、多次分化型：

一年中多次发枝，每次枝顶均能成花。

5、不定期分化型：

每年只分化一次花芽，但因栽培季节不同而无一定时期，播种后只要植株达到一定叶面积就能成花。

无论哪种分化类型，就某一植物、某一特定环境条件下，其花芽分化时期既有相对集中性和相对稳定性，又有一定的时间伸缩性。

三、影响花芽分化的因素：

（一）影响园艺植物花芽分化的内部因素：

1、自身遗传特性的制约；

2、植株营养生长状况的影响：

植株生长健壮，营养物质充足，花芽分化数量多，质量好；

相反营养生长过旺或过弱都有不利于花芽分化与形成。

（二）影响园艺植物花芽分化的环境因素：

1、温度：

花芽分化的最适温度比枝叶生长的最适温度高。

必需低温才能完成花芽分化和导致开花的现象，称为春化作用。

根据春化的低温要求，把植物分成三类：

冬性植物：

要求的低温一般在1—10℃，需要30—70天完成。

春性植物：

要求的低温在5—12℃，5—10天即可。

半冬性植物：

介于两者之间，在15℃下15—20天。

2、光照：

从光照时间上看，主要是光周期现象。

光周期是指一天中从日出到日落的理论时数。

光周期现象是指光周期对植物生长发育的反应。

根据这种特性可把植物分为长日照作物、短日照作物和中日性作物三种。

从光照强度上看，主要是通过影响光合作用来影响花芽分化。

3、水分：

土壤水分状况较好，植物营养生长较旺盛，不利于花芽分化；

而土壤适度干旱时，营养生长停止或较缓慢，有利于花芽分化。

第三节生殖器官的生长发育

一、花的发育与开花：

（一）花的构造与类型：

1、花的构造：

花是适应于繁殖功能的变态的短枝。

五个部分：

花柄、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群

（1）、花柄和花托

花柄：

着生花的小枝，使花位于一定的空间，同时又是茎向花输送营养物质的通道。

花托：

花柄的顶端部分为花托，花的其他部分按一定方式着生于花托上。

有柱状、圆项状、杯状等。

（2）、花被

着生于花托边缘或外围，有保护作用，有的有助于花粉传播。

两被花：

花被分化成内外两轮，外轮花被多为绿色，称花萼，由多片萼片组成；

内轮花被多有鲜艳的颜色，称花冠，由多片花瓣组成。

同被花：

花被没有分化成两部分。

单被花：

花被仅存一轮，另上轮退化。

花瓣和萼片有分离与联合之分。

（3）、雄蕊群

一朵花中雄蕊的总称。

分：

花药和花丝。

花药：

花粉囊，产生花粉，花粉成熟时花药开裂，花粉散出。

花丝有不同程度的联合，分：

单体雄蕊、二体雄蕊、多体雄蕊。

花药联合而花丝分离成聚药雄蕊。

（4）、雌蕊群：

一朵花中雌蕊的总称。

雌蕊的结构：

柱头、花柱、子房三部分。

①柱头：

接受花粉的部位。

表皮细胞呈乳突状、毛状等。

湿型：

水分、糖类、脂类、酚类、激素、酶。

可粘附花粉，可为花萌发提供水分和其他物质。

棉属、烟草。

干型：

表面无分泌液，表面亲水蛋白质膜能从膜下的角质层中断处吸取水分。

水稻、小麦。

②花柱

空心：

中央是花柱道。

实心：

中央是引导组织。

花粉管穿过引导组导组织进入子房。

③子房：

是雌基部膨大的部分，着生于花托上。

子房内中空部分为子房室。

离生子房为一室，合生雌蕊子房一室或多室。

子房位置的变化：

子房上位子房下位、子房半下位（子房受较好保护）。

上位花下位花周位花

2、花的类型：

完全花：

具有发育健全的雌蕊和雄蕊的花称为两性花或完全花。

不完全花：

只有雌蕊或只有雄蕊的花称为单性花或不完全花。

中性花：

因不良条件而使雌蕊、雄蕊败育，形成个别既无雄蕊也开雌蕊的花，称为中性花。

雌雄同株：

同在一株上部分为雌花，部分为雄花。

雌雄异株：

一株上只有雌花或只有雄花。

（二）雄蕊与雌蕊的发育：

1、雄蕊：

（1）、花药的发育：

雄蕊原基自花托上产生，产生花药原始体。

花药原始体的四角隅处的表皮以内形成4组孢原细胞。

孢原细胞核大，细胞质浓。

先平周分裂，形成两层细胞。

外层为初生壁细胞，参与花粉囊壁的发育。

内层是造孢细胞，发育成花粉母细胞，成花粉。

花药原始体中部的细胞发育成药隔和维管束。

（2）、花粉囊壁的发育：

初生壁细胞进行数次平周分裂，形成三层或更多层细胞，，连同表皮，共同组成花药壁。

自外向内：

表皮（一层细胞）、药室内壁（一层细胞）、中层（一~三层细胞）、绒毡层。

花粉囊壁的结构与功能：

表皮：

外有薄的角质层，有的表皮上有毛绒或气孔。

药室内壁：

在花粉母细胞阶段，药室内壁细胞中贮有淀粉。

在发育晚期，除闭花受精植物或顶孔开裂的植物，内切向壁、横壁会出现纤维状细胞壁加厚带，这时的药室内壁亦称纤维层。

邻近的两个花粉囊之间的交界处，有几个不加厚的细胞，称裂口，药室内壁与花药开裂有关。

中层：

1-3层，花药成熟时中层已消失。

绒毡层：

1层，细胞大，细胞质浓，含丰富的RNA和蛋白质，富含油脂和类胡萝卜素。

早期单核，后减数分裂无新壁形成，成为两核或多核细胞。

具分泌细胞的特点。

（3）、小孢子的产生

造孢细胞进行几次