第五章 真核细胞内膜系统Word格式.docx

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细胞液（cellsap），透明质（hyaloplasm），胞质溶胶（cytosol），细胞质基质（groundplasmorcytoplasmicmatrix）等十几个名称。

目前常用名称是细胞质基质和胞质溶胶。

可用差速离心的方法分离细胞匀浆物，先后除去细胞核及其它细胞器后，存留在上清夜中的主要是细胞质基质的成分。

一种粘稠的胶体，蛋白质含量占20~30%。

是蛋白质和脂肪合成的重要场所，各种代谢活动高效有序地进行。

含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构。

也可包括糖原和脂滴等内含物；

一个高度有序的体系，其中细胞质骨架纤维和多

数的蛋白质完成特定的生物学功能；

各组分之间通过非常弱的键来进行的，常常处于动态平衡之中，维持这种结构体系需要高浓度的蛋白质及特定的离子环境。

RelativevolumesoccupiedbythemajorintracellularcompartmentsinLiverCell

细胞质基质的功能

许多中间代谢过程进行的场所

许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分分解过程等等。

还有蛋白质的合成与脂肪酸的合成。

与细胞质骨架相关的功能

细胞质骨架作为细胞质基质这一结构体系的组织者，为细胞质基质中的其它成分和细胞器提供锚定位点；

在细胞质基质中形成了更为精细的区域，使复杂的代谢反应高效而有序地进行。

在蛋白质的修饰、蛋白质的选择性降解等方面的重要作用

蛋白质的修饰

控制蛋白质的寿命

降解变性和错误折叠的蛋白质

帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象

endomembranesystem

细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的、由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。

包括核被膜、内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和微体等膜包围的细胞器（膜性细胞器或称房室compartment）。

不具有界膜的细胞器，如核蛋白体、中心粒，以及微管、微丝和中间纤维等。

内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面：

其一是扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。

其二是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。

EndomembraneSystem:

ThestructuralandfunctionalrelationshiporganellesincludingER,Golgicomplex,lysosome,endosomes,secretoryvesicles.

Membrane-boundstructures（organelles）arefoundinalleukaryoticcells.

2.3溶酶体

2.1内质网

TheEndoplasmicReticulum

endo=within,plasm=cytoplasm,reticulum=network

内质网

内质网（endoplasmicreticulum，ER）：

1945年PorterK.R和ClaudeA.D用电子显微镜观察培养的小鼠成纤维细胞发现细胞质中有一些形状大小略有不同的小管、小囊连接成网状的结构称内质网。

它是细胞质中由膜围成的管状或扁囊状的结构，互相连通成网，构成细胞质中的扁平囊状系统。

内质网（endoplasmicreticulum,ER）的形态结构和化学组成

ER的功能

内质网的形态结构

形态结构特点：

是由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊或扁囊连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。

内质网和核膜相连续。

内质网的形态变异很大，在不同细胞中，形态、数量和分布不同。

在同种细胞不同发育时期，随着生理机能的不同，ER也不一样。

化学组成：

内质网的两种基本类型

内质网的化学组成：

脂类约占三分之一，蛋白质占三分之二。

光滑内质网的脂类比粗糙内质网多一些。

粗糙内质网含有大量RNA，较高的脂类成分（磷脂含量多，占70%），蛋白质含量比质膜多，具有大量的酶（30-40种）。

重要的标志酶：

葡萄糖-6-磷酸酶，有些重要的标志酶是电子传递体系（细胞色素b5、NADH-细胞色素b5还原酶、NADPH-细胞色素P450以及NADPH-细胞色素P450还原酶）。

粗面内质网（roughendoplasmicreticulum，rER）

多为扁囊状，在ER膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。

光面内质网（smoothendoplasmicreticulum，sER）

ER膜上无颗粒（核糖体），ER的成分不是扁囊，而常为小管小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。

DiagramoftheRoughERandsmoothER

囊泡

核糖体

Cisternaearestoragechamberswithinmembranes

内质网ER的功能

ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。

rER的功能

sER的功能

ER的功能

蛋白质合成是糙面内质网的主要功能

蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成。

需要移入内质网继续合成的蛋白：

分泌蛋白；

膜整合蛋白；

内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）

蛋白质合成

内质网上合成的蛋白主要有：

向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；

膜的整合蛋白；

需要与其它细胞组分严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶；

需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。

（二）蛋白质的修饰与加工

包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，几乎所有内质网上合成的蛋白最终都被糖基化。

糖基化的作用：

①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；

②赋予蛋白质传导信号的功能；

③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。

糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：

N-连接的糖基化：

与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰葡糖胺。

O-连接的糖基化：

与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。

内质网上进行N-连接的糖基化。

糖的供体为核苷糖，如GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺。

糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇分子上，装配成寡糖链。

再被寡糖转移酶转到Asn-X-Ser或Asn-X-Thr的Asn上。

ProteinglycosylationinRER

（三）新生肽链的折叠、组装和运输

蛋白的折叠在hsp70家族的ATP酶的作用下完成。

无法正确折叠的蛋白被转入溶酶体降解，约90%的新合成T细胞受体亚单位和Ach受体都被降解，而从未到达靶膜。

COPII介导由ER输出的膜泡运输。

（四）内质网的其它作用

合成磷脂、胆固醇等。

解毒，如肝细胞的细胞色素P450酶系。

参与甾体类激素的合成。

使葡糖6-磷酸水解，释放糖至血液中。

储存钙离子，作为胞内信号物质，如肌质网。

提供酶附着的位点和机械支撑作用。

rER的功能

蛋白质的修饰与加工

蛋白质的修饰加工：

包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。

糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面

O-连接的糖基化：

与Ser、Thr和Hyp的OH连接；

N-连接的糖基化：

与天冬酰胺残基的NH2连接。

新生肽的折叠与组装

这一过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的，需要消耗能量。

脂类的合成

合成膜脂，磷脂、胆固醇等膜脂，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶体和质膜上，或借磷脂转换蛋白（phospholipidsexchangeprotein，PEP）形成水溶性复合物，转至其他膜上。

sER的功能

类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）

肝的解毒作用（Detoxification）

Systemofoxygenases---cytochromep450family；

肝细胞葡萄糖的释放（G-6PG）

储存钙离子：

肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中

2.2高尔基体Golgibody

高尔基体的形态结构

高尔基体的功能

高尔基体与细胞内的膜泡运输

高尔基体的形态结构

电镜下高尔基体结构是由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成

高尔基体在结构和生化成分上具有极性，和内质网临近的近核一侧，扁囊弯曲呈凸面，称为形成面（formingface）或顺面（cisface）；

在远核的一侧，面向细胞膜的一面呈凹面，称为成熟面（matureface）或反面（transface）。

高尔基体各部膜囊的４种标志细胞化学反应：

高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的间隔；

60%蛋白质＋40%脂类。

其特征性酶是：

糖基转移酶

Golgicomplex

ThepolarityofGolgicomplex

高尔基体各部膜囊的４种标志细胞化学反应

嗜锇反应的高尔基体cis面膜囊；

焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）细胞化学反应，显示trans面1～2层膜囊；

胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）细胞化学反应，显示靠近trans面膜囊状和管状结构；

GERL结构：

60年代初，Novikoff发现CMP和酸性磷酸酶存在于高尔基体的一侧，称这种结构为GERL，意为与高尔基体（G）密切相关，但它是内质网（ER）的一部分，参与溶酶体（L）的生成。

烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，显示中间扁平囊

高尔基体顺面网状结构（cis-Golginetwork，CGN）又称cis膜囊，是高尔基体的入口区域，接受由内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。