循环系统的发生Word格式文档下载.docx

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blood

cell），即造血干细胞。

内皮管道不断以出芽的方式向外延伸，与相邻血岛形成的内皮管道相互融合通连，逐渐形成一个丛状分布的内皮管网。

与此同时，在体蒂和绒毛膜的中胚层内也以同样的方式形成内皮管网。

在胚胎第18～20天，胚体各处的间充质内出现裂隙，裂隙周围的间充质细胞变扁,围成内皮管，它们同样以出芽的方式与邻近的内皮管融合通连，形成胚体内的内皮管网。

胚胎第3周末，胚体内和胚体外的内皮管网经过体蒂相互通连，在胚体内外的间充质中形成一个弥散的内皮管网，造血干细胞进入胚体内，胚胎的早期血液循环即告建立。

一部分内皮管网由于相互融合及血液汇流而增粗，另一部分则因血流减少而萎缩或消失，逐渐形成原始的血循环系统。

此时的血管在结构上尚无法区分动脉和静脉，它们的命名根据它们将来的归属以及与心脏发生的关系。

以后，内皮管的周围间充质细胞密集，分化形成中膜和外膜，演化出动脉和静脉的结构。

2．原始心血管系统的建立原始心血管系统（primitivecardiovascular

system）左右对称，由心管、原始动脉系统和原始静脉系统组成。

（1）心管

发生于生心区，开始为左右一对，位于前肠腹侧。

胚胎发育至第4周时，左右心管合并为一条。

（2）原始动脉系统由心管发出一对背主动脉（dorsal

aorta）位于原始肠管的背侧，以后从咽至尾端合并为一条，沿途发出许多分支。

从腹侧发出数对卵黄动脉（vitelline

artery）和一对脐动脉（umbilical

artery），卵黄动脉分布于卵黄囊，脐动脉经体蒂分布于绒毛膜。

从背侧发出许多成对的节间动脉，从两侧还发出其他一些分支。

胚胎的头端有6对弓动脉（aortic

arch），分别穿行于相应的鳃弓内，连接背主动脉与心管头端膨大的动脉囊。

（3）原始静脉系统包括一对前主静脉（anteriorcardinal

vein），收集上半身的血液；

一对后主静脉（posteriorcardinal

vein）收集下半身的血液。

两侧的前、后主静脉分别汇合形成左右总主静脉（commoncardinal

vein），分别开口于心管尾端静脉窦的左、右角。

卵黄静脉（vitellinevein）和脐静脉（umbilical

vein）各一对，分别来自卵黄囊和绒毛膜，均回流入静脉窦。

（二）心脏的形态发生

心脏发生于口咽膜前面的中胚层，即生心区，此区前方的中胚层为原始横膈。

1．原始心脏的形成人胚第18～19天，生心区的中胚层内出现围心腔（pericardiac

coelom），围心腔腹侧的中胚层细胞密集，形似一对并行的细胞长索，称生心板（cardiogenic

plate），其背侧出现一个腔隙，即心周体腔。

生心板的中央逐渐变空，形成一对心管（cardiac

tube）。

由于出现头褶，胚体头端向腹侧卷曲，原来位于口咽膜头侧的心管和围心腔转到咽的腹侧，原来在围心腔腹侧的心管则转至它的背侧。

当胚体发生侧褶时，一对并列的心管逐渐向中线靠拢，并从头端向尾端融合成为一条。

与此同时，心管与周围的间充质一起在心包腔（即围心腔）的背侧渐渐陷入，在心管的背侧出现心背系膜（dorsal

mesocardium），将心管悬连于心包腔的背侧壁。

心背系膜的中部很快退化消失，形成一个左右相通的孔道，即心包横窦，心背系膜仅在心管的头、尾端存留，其余部分完全游离于心包腔内。

2．心脏外形的建立

心管的头端与动脉相连，尾端与静脉相连，两端连接固定在心包上。

心管各段因生长速度不同，首先出现3个膨大，由头端向尾端依次为心球（bulbus

cordis）、心室和心房。

以后在心房的尾端又出现一个膨大，称静脉窦（sinus

venosus）。

静脉窦分为左右两角，左右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两个角。

心球的远侧份较细长，为动脉干（truncus

arteriosus）。

动脉干前端连接动脉囊（aorticsac），动脉囊为弓动脉的起始部。

在心管的发生过程中，由于两端固定在心包上，而游离部（即心球与心室部）的生长速度又远快于心包腔的扩展速度，因此心球和心室形成“U”形弯曲，称球室袢（bulboventricular

loop），凸面向右、前和尾侧。

不久，心房离开原始横膈，逐渐移至心室头端背侧，并稍偏左。

静脉窦相继也从原始横膈内游离出来，位于心房的背面尾侧，以窦房孔与心房相连。

此时心脏的外形为“S”形，由于心房受前面的心球和后面的食管限制，故向左、右扩展，膨出于动脉干两侧。

以后，心房扩大，房室沟加深，房室之间缩窄形成房室管（atrioventricular

canal）。

心球分为3段:

远侧段细长，为动脉干；

中段较膨大，为心动脉球（bulbusarteriosus

cordis）；

近侧段被心室吸收，成为原始右心室，而原来的心室成为左心室，左右心室之间的表面出现室间沟。

至此，约第5周，心脏已初具成体心脏的外形，但内部尚未完全分隔。

3．心脏内部的分隔

胚胎发育至第5周初，心脏外形的建立虽已初步完成，但内部的分隔尚不完全，将继续进行至第5周末才能完成。

心脏各部的分隔同时进行。

（1）房室管的分隔

第4周末，房室管背侧壁和腹侧壁的心内膜下组织增生，分别形成背、腹心内膜垫（endocardiac

cushion）。

两个心内膜垫彼此相对生长，至第6周时相互愈合，将房室管分隔为左右房室孔（图11-17）。

围绕房室孔的间充质局部增生并向腔内隆起，逐渐形成房室瓣，左侧为二尖瓣，右侧为三尖瓣。

（2）原始心房的分隔

胚胎发育至第4周末，在原始心房顶部背侧壁的中央出现一个薄的半月形矢状隔，称原发隔（septum

primum）或第一房间隔。

此隔沿心房背侧及腹侧壁渐向心内膜垫方向生长，在其游离缘与心内膜垫之间暂留一孔道，称原发孔（foramen

primum）或第一房间孔。

此孔逐渐缩小，最后心内膜垫组织向上凸起并与原发隔游离缘融合而封闭。

在原发孔闭合之前，原发隔上部中央变薄穿孔，若干个小孔融合成为一个大孔，称继发孔（foramen

secundum）或第二房间孔。

第5周末，在原发隔的右侧，从心房顶部腹侧壁再长出一个较厚的弓形或半月形隔，称继发隔（septum

secundum）或第二房间隔。

此隔下缘呈弧形，渐向心内膜垫方向生长，当其前、后缘与心内膜垫接触时，下方留有一个卵圆形的孔，称卵圆孔（foramen

ovale）。

卵圆孔的位置比继发孔稍低，两孔交错重叠。

原发隔上部贴于左心房顶的部分逐渐消失，其余部分在继发隔的左侧覆盖于卵圆孔，称卵圆孔瓣（valve

offoramen

出生前，由于卵圆孔瓣的存在，当心房舒张时，只允许右心房的血液流入左心房，反之则不能。

出生后，肺循环开始，左心房压力增大，致使两个隔紧贴并逐渐融合，卵圆孔关闭形成一个完整的房间隔，左右心房完全分隔。

房间隔缺损（atrialseptaldefect）

最常见的为卵圆孔未闭，可由下列原因产生：

①卵圆孔瓣出现许多穿孔；

②原发隔在形成继发孔时吸收过度，导致卵圆孔瓣过短，不能完全遮盖卵圆孔；

③继发隔发育不全，导致卵圆孔过大，正常发育的原发隔所形成的卵圆孔瓣不能完全关闭卵圆孔；

④原发隔吸收过度及卵圆孔过大，造成卵圆孔未闭。

此外，心内膜垫发育不全，原发隔不能与其融合，也可造成房间隔缺损。

（3）静脉窦的演变和永久性左右心房的生成

静脉窦位于原始心房尾端的背面，分为左、右两个角，分别与左右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉相通。

两个角起初是对称的，由于汇入左右角的血管演变不同，大量血液流入右角，右角逐渐变大，窦房孔也逐渐移向右侧；

左角逐渐萎缩变小，其远侧段成为左心房斜静脉的根部，近侧段成为冠状窦。

第7~8周，原始心房扩展很快，静脉窦右角被吸收并入右心房，成为永久性右心房的光滑部，原始右心房则成为右心耳。

原始左心房最初只有一条肺静脉在原发隔的左侧通入，此静脉分出左、右属支，各支再分为2支。

当原始心房扩展时，肺静脉根部及其左右属支逐渐被吸收并入左心房，结果有4条肺静脉直接开口于左心房。

肺静脉参与形成永久性左心房的光滑部，原始左心房则成为左心耳。

（4）原始心室的分隔

心室壁组织向上凸起形成一个较厚的半月形肌性嵴，称室间隔肌部（muscularpartofinterventricular

septum）。

此隔不断向心内膜垫方向伸展，上缘凹陷，它与心内膜垫之间留有一孔，称室间孔（inerventricular

foramen），使左右心室相通。

第7周末，由于心动脉球内部形成左右球嵴，对向生长融合，同时向下延伸，分别与肌性隔的前缘和后缘融合，关闭了室间孔上部的大部分；

室间孔的其余部分由心内膜垫的组织所封闭，此为室间隔膜部。

室间孔封闭后，肺动脉干与右心室相通，主动脉与左心室相通。

室间隔缺损（ventricularseptaldefect）

包括室间隔膜部和室间隔肌部缺损两种。

由于心内膜垫组织扩展时不能与球嵴和室间隔肌部融合造成膜性室间隔缺损，较为多见；

少数是由于肌性室间隔形成时心肌膜组织过度吸收造成的肌性室间隔缺损。

（5）动脉干与心动脉球的分隔

胚胎发育至第5周，心球远段的动脉干和心动脉球内膜下组织局部增厚，形成一对向下延伸的螺旋状纵嵴，称左右球嵴（bulbar

ridge）。

以后左右球嵴在中线融合，形成螺旋状走行的隔，称主－肺动脉隔（aortico-pulmonary

septum），将动脉干和心动脉球分隔成肺动脉干和升主动脉。

因为主动脉隔呈螺旋状，故肺动脉干扭曲围绕升主动脉。

当主动脉和肺动脉分隔完成时，主动脉通连第4对弓动脉，肺动脉干通连第6对弓动脉。

主动脉和肺动脉起始部内膜下组织增厚，分别形成3个隆起，并逐渐改变形状成为半月瓣。

动脉干分隔异常是常见的心脏畸形，包括主动脉和肺动脉错位、主动脉或肺动脉狭窄和法洛四联症等。

1）主动脉和肺动脉错位

主动脉和肺动脉发生中相互错位，以致主动脉位于肺动脉的前面，由右心室发出，肺动脉干则由左心室发出。

发生此畸形的原因是在动脉干和心动脉球分隔时，主肺动脉隔未呈螺旋方向，而成直隔。

常伴有隔缺损或动脉导管开放，使肺循环和体循环之间出现多处交通。

2）主动脉或肺动脉狭窄

由于动脉干分隔时不均等，形成一侧动脉粗大，而另一侧动脉狭窄。

此时的主肺动脉隔常不与室间隔成一直线生长，因而还易造成室间隔膜部缺损，粗大的动脉（主动脉或肺动脉）骑跨在膜部的缺损处。

3）法洛四联症（tetralogyofFallot）

包括肺动脉狭窄（或右心室出口处狭窄）、室间隔缺损、主动脉骑跨和右心室肥大（图11-20）。

其原因主要是动脉干分隔不均，致使肺动脉狭窄和室间隔缺损，肺动脉狭窄造成右心室肥大，粗大的主动脉向右侧偏移而骑跨在室间隔缺损处。

（三）心脏的组织发生

1.心壁的形成与演化

当心管融合和陷