棉花不同深度的根系衰老.docx

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棉花不同深度的根系衰老

棉花不同深度的根系衰老

1、相关定义

1.1、衰老的概念

衰老是一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程。

它除了代表器官或组织生命周期的终结之外,在发育生物学上也有着重要意义。

生物的整个生命过程,就是生物的发育、生长、成熟、衰老直至死亡这样一个连续的过程[2]。

衰老是生物生命周期的最后一个阶段,它的发生必然伴随着生物机体各个部分功能的衰退和老化,并加速生物的死亡[3]。

植物的衰老研究可追溯到20世纪初,1928年Molisch发表了《植物的寿命》（TheLongevityofPlants）专著,他根据自己的观察提出了植物有机体或器官的衰退是在内部因素的控制之下。

1957年Medawar针对当时多数学者在衰老与老化区分混乱的状况,提出了衰老是指导致自然死亡的一系列恶化过程,而老化是随着时间增加,逐渐成熟的过程,不指与死亡有关的自然变化。

1961年Lepold将衰老视为一个清晰、有序的、主动营养耗损过程,并于1975年将植物衰老分为四种类型,包括:

整体衰老、地上部分衰老、脱落衰老和渐进式衰老[4],当然实际情况更为复杂,不同的衰老形式经常会在同一植物上存在。

1980年Thimann在其主编的《植物的衰老》一书中给植物衰老下的定义为[5]:

”导致植物自然死亡的一系列衰退过程”并将这一复杂过程称为”衰老综合症”（senescencesyndrome）。

衰老常发生在植物成熟转向生殖期,其普遍特征就是叶绿素、蛋白质迅速丧失伴以RNA的水解以及叶绿素的迅速破坏,其中以蛋白质水平下降最为明显,即衰老过程总体表现为氮的负平衡,这与动物衰老是一致的。

1994年Smart将叶片衰老定义为叶片发育末期的高度有序过程,认为衰老细胞仍有活力并能表达新基因,同时还认为植物衰老与动物程序化死亡（PCD）相似[6]。

此外Amasino则认为叶片衰2老是由核基因控制的有益于氮和其它养分再动员的过程[7]。

而最新对衰老概念的定义是由Strechler提出的[10],主要有以下几点:

1、原发性:

老化是随发育而出现的变化,是原发性改变;2、障碍性:

衰老是机体异常状态,必须伴有某种障碍;3、渐进性:

衰老是随着机体发育而出现的进行性较为明显变化,具有累积的性质,是一种不可逆的变化;4、普遍性:

衰老是生命发展的普遍规律,是无法避免的。

1.2、荧光定量PCR的基本概念

1.7.3.1荧光定量PCR的数学原理1.7.3.1荧光定量PCR的数学原理理想的PCR反应是以2n次方即对数增长的方式扩增Xnn=X0×2由于我们加入到PCR反应体系中的物质如酶、引物、缓冲液等是有限的,因此只有在对数增长期,PCR的扩增效率才等于1,大部分时候扩增效率小于1,有时甚至小于零。

因此PCR扩增的真正情况是:

Xn=X0（I+EX）n其中n:

扩增反应的循环次数,X:

第n次循环后的产物量,X0:

初始模板量,EX:

扩增效率在扩增产物达到阈值线时所经历的循环数为Ct个循环,此时的产物量为:

XCt=X0（1+EX）Ct=M其中XCt:

荧光扩增信号达到阈值强度时扩增产物的量,在阈值线设定以后,它是一个常数,我们设为M对方程（3）两边同时取对数得:

logM=logX0（1+EX）Ct我们对该方程式做简单的数学运算后得到logX0=-Ctlog（1+EX）+logM15其中M为常数,EX为变数,也就是说EX在PCR反应中的某一个循环中是一个常数,但不同的循环数中,EX的数值会发生变化。

因此,从上式可以推出:

log起始浓度与循环数呈线性关系,根据样品扩增达到阈值的循环数即Ct值就可以算出样品中所含的模板量。

1.3、冗余的概念

冗余概念来源于自动控制系统可靠性理论。

系统是由许多元件组成的,元件的组合方式与系统可靠性有十分密切的关系。

按元件组合方式可把系统分为串联系统和并联系统。

在串联系统中,当系统的元件数目增大时,系统的可靠性便急剧下降,并且任何一个元件失效,都会引起整个系统失效。

提高系统可靠性的途径之一是为可靠性低的元件提供备用元件。

在并联系统中,当备用元件的数目增大时,系统的可靠性也迅速增大,且当某个元件失效时,其余元件仍能正常工作,不会导致系统崩溃。

采用这种并联方式,即以备用元件提高系统的可靠度,叫做冗余（redundancy）党承林&3黄瑞复,1997;党承林,1998）。

许多学者对冗余的生态学意义作过探讨。

Odum（OdumEP,1983）最早将冗余概念引入生态学中,并指出,冗余是指一种以上的物种或成分具有执行某种特定功能的能力,即指一个物种或成分的失效不会造成系统功能的失效,不会对整个系统的功能和结构造成很大的影响,但当系统受到干扰时,冗余的功能组分发挥作用使系统保持稳定。

现在,冗余已成为生态学界的研究热点。

Whitford（WhitfordWG,1996）指出,在生态系统中,有许多物种成群的结合在一起,扮演着相同的角色,这些物种中必然有几个是冗余种。

化石、生产量和生物量以及食物网方面的证据也为冗余种假说提供了依据（蔡晓明,2000）。

Cowling（Cowling,R.Metal,1994）对南非高山硬叶灌木群落的研究和Morin（Morin,P.J,1995）在人工池塘群落的蟾蛛实验均证明生态系统内的许多物种存在功能冗余。

Dufy将三种食草蟹进行不同组合或只留一种,研究这些不同的实验处理对海草的影响,测度牧食者（食草蟹）的功能冗余程度。

Walker（WalkerBH,1992;WalkerBH,1995）指出,从物种角度看,一个生态系统中物种的作用是不同的:

一些种是起主导作用的”司机”;另一些种则是”乘客”。

若丢失前者,将对生态系统产生灾难性的影响,而丢失后者则对生态系统造成很小的影响。

Lawton（Lawton,J.H&Brown,V.K,1994）也持有相同的意见。

但这并不意味着冗余种不必要。

Walker（WalkerBH,1992）还指出,”乘客”偶尔也会变成”司机”。

Ehrliche（Ehrlich,P.&Walker,B.H,1998）也指出,现在灭绝的物种是功能群内的冗余种,但当生态系统面临新环境时,这已灭绝的物种可能正是功能群内唯一能适应新环境的物种。

冗余对于生态系统功能的维持起一种保险作用。

赵发清等（赵发清,1996）认为冗余是指任意层次生命系统偏离人类获取最大利益功能定态的扩展行为;张荣（张荣等,2003）认为,冗余是指对目标产量输出构成影响的各种水平的生物有机体过多或过于庞大的部分。

可见,国内学者更注重从人类利益的角度来研究冗余现象。

1.4、根系构型的概念

生长在十分湿润环境中的早期植物,随着气候的变化和植物的变大,根系则成为不可缺少的部分[10],是植物长期适应土壤条件发育起来的器官,并构成了植株的地下部分。

尽管植物的生长利用了根系吸收土壤中的水分和养分的功能,但它不仅仅只是一个吸收器官,而且是连接地上地下物两大系统质与信息交换纽带,为了植物的生长,根系在二者之间频繁地进行着物质和能量的交换[11]。

随着根系形态、生理以及生态方面研究的深入开展和研究手段的不断改进,人们对植物根系作用的认识不断走向深入。

目前的观点认为,根系作为植物体不可分割的一个有机组成部分,其在植物生命活动中具有多方面的功能。

根系主要有两方面的功能:

一是吸收土壤中的水分和溶解在水中的矿质养分以满足自身和地上部发育的需要;另一方面是根系具有固着作用。

其它的功能如储存、合成生长调节物质、蔓延和繁殖等则可视为次要功能[12]。

在土壤种,根系吸收水分和养分主要由以下三个方面决定:

①土壤的性质,主要是土壤水分、养分状况;②根系的构型,构型是指根的类型、各级别根的几何尺寸、构成根系的各级别根之间相互连接的情况即拓扑结构,即根系在土壤中的空间分布;③根的吸收能力,决定于土壤——根的接触面和根对水分传导的阻力[13]。

3生物学上的”构型”通常表示由一些基本单位构成的复杂的空间结构和形状,同时这种结构与生物的功能相互联系。

”根系构型”被广泛用于明确描述根系的形状。

根系的构型可以通过以下几个定义更清晰地描述[14]。

简单而言,根系构型是指同一根系中不同级别的根在生长介质中的相互连接情况和空间分布[11]。

具体讲,可以通过以下几个定义清晰地描述。

（1）形态根系的形态指单个根段作为一个器官的表面特征,包括表皮的特征,如根毛、根的直径、根冠、侧根的发生模式、根轴的弯曲度和皮层状况。

（2）拓扑根系的拓扑指各根段通过分枝而相互连接的情况。

根系变形或旋转后拓扑结构仍然稳定,根系从土壤中挖出后其拓扑结构仍可测量。

（3）分布根系的分布指根系在土壤中的存在与否,即根系随空间位置梯度出现的几率。

根系的分布情况通常与一定扎根深度的根长、茎的距离及相邻植物根的距离相联系。

1.5、相关概念的定义

关于磷效率（Phosphorusefficiency）的定义,由于研究目的和采用方法的不同,有多种标准,较常用的有以下两种:

第一种是指当生长介质（土壤）中磷养分浓度较低时植物具有维持正常生长的能力,并能获得与足磷时相当或接近的籽粒产量（或生物量）,即植物受到低磷胁迫时通过自身机能活化土壤中非有效态磷并吸收利用或对体内的磷多次重复高效利用,以此弥补磷营养的不足;第二种是指当向生长介质中提供磷肥时,3植物具有吸收磷肥并获得较高产量（生物量）的能力[25]。

具有前一种特性的基因型,称为耐低磷基因型;具有后一种特性的基因型称为磷肥敏感基因型,在目前植物磷素利用研究状况下前一种耐低磷基因型便是众多科研工作者科学研究的关注所在。

在本研究中磷效率以植株在单位低磷介质中产生的生物量大小表示。

磷吸收效率是指在低磷介质中植株吸磷的能力,以植株在单位低磷介质中的吸磷量大小表示。

磷利用效率是指植株吸收利用磷产生生物量的能力,可用植株单位磷含量对应的干物重的多少表示。

从营养学角度看,磷效率是一个综合指标,通过磷吸收效率和磷利用效率来共同实现[26]。

植物体内磷利用效率是指植物体内单位磷所生产的地上部分干重。

磷利用效率在不同的物种、不同的品种之间表现差异。

它决定于磷从老叶向幼叶、从营养器官向生殖器官的转移,还决定于磷从贮存部位液泡向生理代谢部位原生质的转移速率及其程度,以及进行正常生理生化活动时对磷的需求程度。

1.6、简化概念模型

隧洞施工中的突发性最大涌水量是涉及施工安全和进度的重要水文地质问题,而对其预测又十分困难,因此,需要根据水文地质工程地质条件将实际问题简化为概念模型,以便对涌水量和相关量进行分析。

由于引水洞及辅助洞上覆岩体一般埋深1500-2000m,外水压力约10MPa,且在开挖洞的过程中,发生了整体洞室的涌水问题。

周围岩体延伸范围很广。

因此,据上述条件,不妨将实际问题概化为以下模型:

（1）引水洞及辅助洞距离顶面的定水头边界1100m。

引水洞和辅助洞中静水压力为大气压,水位等于该点标高。

（2）巷道周围的岩体向侧面以及下面延伸足够大,并且为定水头边界。

（3）巷道周围的流场可以用剖面二维稳定流场近似表示,即水流垂直于引水洞的纵轴线。

（4）巷道以定流量Q涌水。

（5）渗流流符合Darcy定律,渗流场为稳定流。

根据以上的假设,在引水洞和辅助洞的西部取如图所示的M-N所截得的辅助洞横剖面作进行研究。

同理在引水洞和辅助洞的东部取如图所示的M’-N’,所截得的辅助洞横剖面作进行研究。

此时上述研究问如图4-4所示。

数学方程和定解条件可以表述如下:

?

?

x（Kx?

?

xs）+?

?

y（Ky?

?

sy）+Qδ（x?